I.

PENDAHULUAN

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi.

Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gulasebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). II. ISI Proses fotosintesis Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas (gambar 1), struktur selaput didalam sel mesofil daun. Kloroplas memiliki struktur halus di dalamnya kantung-kantung selaput lempeng yang disebut tilakoid. Di selaput tilakoid, klorofil dan pigmen aksesoris disusun menjadi kelompok-kelompok fungsi yang disebut fotosistem. Masing-masing fotosistem mengandung sekitar 300 molekul pigmen yang terlibat langsung atau tidak langsung dalam proses fotosintesis.

Gambar 1. Struktur kloroplas

Masing-masing fotosistem ini memiliki pusat reaksi atau penjebak cahaya dimana molekul klorofil a yang spesial menjebak energi cahaya. Ada dua jenis fotosistem:Fotosistem I dan Fotosistem II. Di Fotosistem I, molekul klorofil a nya dinamakan P700 karena ia menyerap energi cahaya dari panjang gelombang 700 nanometer. Molekul klorofil di Fotosistem II diberi nama P680 karena molekul pigmen ini (klorofil a) menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nanometer. Fotosintesis melibatkan empat peristiwa biokimia: peristiwa fotokimia, transpor elektron, kemiosmosis dan fiksasi karbon. Reaksi fotokimia dan transpor elektron terjadi di selaput tilakoid. Selaput oval tilakoid mengelilingi sebuah vakuola atau wadah penyimpan dimana ion hidrogen disimpan hingga diperlukan dalam siklus Calvin, atau fiksasi karbon. Masingmasing tilakoid bertumpu di stroma atau zat lantai di kloroplas. Stroma adalah lokasi terjadinya fiksasi karbon. Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air.[

Peristiwa Fotosistem I Fosforilasi Siklik Transpor Elektron Energi cahaya menghantam sebuah fotosistem. Molekul pigmennya menyerap energi ini dan meneruskannya ke molekul pusat reaksi. Tingkat energi sebuah elektron di P700 naik ke tingkat yang lebih tinggi. Energi elektron yang bertambah ini menyebabkannya lepas dari molekul P700 (klorofil a) dan menempel sementara di sebuah molekul penerima yang disebut X. Dalam menerima eletron, molekul X tereduksi. Molekul X melewatkan elektron ke molekul penerima lainnya dan mengalami oksidasi dalam proses ini. Terjadi sederetan peristiwa reaksi redoks, dimana elektron diteruskan dari satu molekul penerima ke molekul penerima lainnya. Pada akhirnya ia kembali ke P700. Tiap langkah reaksi reduksi-oksidasi ini dipercepat (katalis) oleh sebuah enzim khusus. Energi yang dilepaskan saat elektron melewati rantai transpor ini dipakai untuk mensintesis ATP (Adenosin Tri Posfat). Ion hidrogen berlebih dilepaskan saat ATP terbentuk. Ion ini disimpan di wadah penyimpan di tilakoid. Fosfat inorganik dari cairan stroma disertakan dalam molekul ATP saat fosforilasi sintetik. Fotosintesis memerlukan energi dari ATP untuk mensintesis karbohidrat. Pada peristiwa Fotosistem I, elektron yang terangsang dapat melewati jalur yang berbeda dari yang menyusun ATP. Klorofil bertindak sebagai donor elektron dan kemudian menjadi penerima (akseptor) elektron. Ia menyumbangkan elektron terangsang yang kaya energi dan menerima balik elektron yang lemah (miskin energi). Fosforilasi Nonsiklik

Energi cahaya kembali menghantam sebuah molekul klorofil a. Sebuah elektron di molekul pusat reaksinya, P700, menjadi terangkat ke tingkat energi tinggi. Elektron ini lepas dari P700 dan diterima X. Dari molekul penerima X, elektron di lewatkan ke ferridoksin (Fd), sebuah senyawa yang mengandung besi. Fd melewatkan elektron ke senyawa transisi dan kemudian ke Nikotamida Adenin Dinukleotida Phosfat (NADP). Sesungguhnya ada dua molekul P700 yang melepaskan elektron saat peristiwa ini secara serempak. NADP menerima kedua elektron (2e) tersebut dan menjadi NADPH2. NADPH2 menyimpan kedua elektron dan tidak meneruskannya lagi. Energi dari NADPH2 akan menjadi sumber energi saat karbon dioksida tereduksi untuk membentuk gula. Dengan mendapatkan dua elektron tambahan, NADPH2 juga menarik sebuah proton H. Karenanya ia berubah nama menjadi NADPre, dimana re berarti tereduksi. Tinjauan : Fotosistem I Foton cahaya menghantam sebuah molekul klorofil a. Molekul pusat reaksi (P700) menyerap cahaya tersebut Salah satu elektronnya terangkat ke tingkat energi tinggi Jalur yang diikuti oleh elektron ini ada dua kemungkinan, yaitu jalur siklis atau nonsiklis. Jalur siklis : e dari P700 ke X ke akseptor ke ATP. Jalur nonsiklis: 2e dari P700 ke X ke Fd ke NADP lalu NADP menjadi NADPre Peristiwa Fotosistem II Fotosistem II melibatkan sekitar 200 molekul di pusat reaksi klorofil a, pigmen penjebak cahaya tanaman hijau. Pada ganggang hijau biru dan pada lumut (bryofita), pigmen penjebak cahayanya adalah klorofil b; pada ganggang coklat klorofil c, dan ganggang merah klorofil d. Saat cahaya menyerang klorofil di Fotosistem II, sebuah elektron di pusat reaksi, P680, tereksitasi. Elektron energi tinggi ini lewat menuju sebuah molekul penerima elektron yang dilambangkan Q. Molekul Q melewatkan elektron lagi dalam sederetan molekul penerima yang melewatkan elektron terus menuju ke lubang di Fotosistem I yang terbentuk saat sintesis nonsiklis NADPre. Saat elektron bergerak sepanjang rantai transpor, mereka kehilangan energi perlahan-lahan. Sebagian energi membentuk ATP. Diyakini kalau P680 menarik elektron pengganti dari air, menyisakan elektron bebas dan molekul oksigen:

Protonnya berhubungan dengan NADPre.

Gambar 2. Jalur fotosintesis melibatkan banyak langkah dan banyak produk serta katalis perantara, termasuk flavoprotein dan sitokrom (cyt)

Rangkuman jalur elektron di Fotosistem I dan Fotosistem II sebagai berikut: Air menyerahkan 2e ke Fotosistem I menuju X menuju rantai transpor menuju Fotosistem II menuju Q menuju rantai transpor menuju NADPre menuju siklus Calvin. Gambar 2 menunjukkan jalur fotosintesis. Siklus Calvin Siklus Calvin adalah sederetan peristiwa fotosintesis dimana fiksasi karbon dioksida terjadi di stroma kloroplas. NADPre dan ATP yang dihasilkan saat peristiwa Photosistem I dan Photosistem II sekarang dipakai untuk menempelkan karbon dioksida ke sebuah molekul organik. Enzim yang mempercepat siklus Calvin ada di stroma.

Gambar 3. Siklus Calvin, menunjukkan langkah rumit yang membawa dari ribulosa difosfat (bifosfat) menuju glukosa, sebuah gula karbon-6.

Karbon dioksida bergabung dengan gula karbon-5 ribulosa bifosfat (RuBp), membentuk sebuah senyawa karbon-6 yang tidak stabil. Senyawa ini pecah menjadi dua molekul senyawa karbon-3, asam fosfogliserik (PGA). Kedua molekul PGA mengalami reduksi menjadi dua molekul fosfogliseraldehida (PGAL) dalam dua langkah berurutan. Ikatan energi tinggi putus dan fosfat dilepaskan, diganti dengan sebuah atom hidrogen dari NADPH. Lalu, kedua molekul PGAL menyatu menghasilkan pembentukan gula karbon-6. Sebagian PGAL ini dipakai untuk memperbaiki penyimpanan ribulosa bifosfat, titik awal siklus Calvin (Gambar 3). Fotorespirasi Fotorespirasi adalah sederetan peristiwa aneh yang terjadi di sel tanaman hijau saat ada sinar matahari. Dalam peristiwa biasa, enzim karboksilase ribulosa bifosfat (RuBP) menyatu dengan sebuah kelompok karboksil menuju ribulosa bifosfat. Aktivitas biokimia yang mengikutinya sudah dijelaskan dalam siklus Calvin. Pada saat fotorespirasi, oksigen, bukannya karbon dioksida, yang mengikat dengan karboksilase RuBP. Saat karboksilase RuBP mendapatkan oksigen, oksidasi ribulosa bifosfat terjadi. Satu molekul PGA dan sebuah molekul karbon-2 dilepaskan. PGA tetap berada dalam siklus C3, namun molekul karbon-2 meninggalkan kloroplas dan memasuki reaksi kimia di

peroksisom dan metokondrion. Sebagian karbon dioksida yang dihasilkan dalam reaksi ini dilepaskan, sisanya dikembalikan ke kloroplas untuk ikut serta dalam fotosintesis. Fotorespirasi mengoksidasi senyawa organik memakai oksigen dan hasilnya adalah pembuangan karbon dioksida. Proses ini tidak menggunakan sistem transpor elektron dan karenanya tidak menghasilkan energi. Namun, ia justru memakai energi, karenanya tampak tidak berguna. Hingga kini ilmuan belum tahu apa manfaat dari fotorespirasi bagi sel saat fotosintesis. Jalur Fotosintesis Hatch-Slack atau C4 Di akhir tahun 1960an, tiga ahli botani (Kortschak, Hatch dan Slack) menemukan jalur fotosintesis baru, yang disebut C4 atau jalur fotosintesis Hatch-Slack. Pada dasarnya inilah yang terjadi. Karbon dioksida menyatu dengan sebuah senyawa yang disebut PEP (Phosfoenolpiruvat), membentuk sebuah senyawa karbon-4, malat. Malat ditransfer ke sel-sel lapisan buntalan di daun. Senyawa karbon-4 ini memberikan karbon dioksida, yang memasuki C3 atau siklus Calvin di sel lapisan buntalan fotosintetik. Tanaman yang melakukan fotosintesis C4 memiliki susunan khusus di jaringan daunnya. Susunan khusus ini disebut anatomi Kranz. Sel-sel lapisan buntalan diposisikan dalam bentuk lingkaran mengelilingi buntalan pembuluh (terdiri dari tabung-tabung xilem dan floem). Sel mesofil menyusun bagian interior daun lainnya. Ruang udaranya sangat kecil (Gambar 4). Tanaman di daerah tropis dan gurun dengan tingkat fotosintesis sangat tinggi adalah tanaman C4; diantaranya rumput kepiting, tebu, millet dan sorgum. Menariknya, jagung, sebuah tanaman iklim sedang, juga melakukan fotosintesis C4.

Gambar 4. Anatomi Kranz. Sel lapisan buntalan mengelilingi buntalan pembuluh. Faktor-faktor utama yang menentukan proses fotosintesis pada tumbuhan

Faktor-faktor utama yang menentukan proses fotosintesis pada tumbuhan : Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum adalah ketika banyak cahaya matahari. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak pula jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk menjalani proses fotosintesis. Suhu. Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim. Kadar air. Kurangnya air pada tumbuhan atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju proses fotosintesis pada tumbuhan. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju proses fotosintesis akan naik. Dan sebaliknya, bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju proses fotosintesis akan berkurang. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah daripada tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin disebabkan tumbuhan berkecambah membutuhkan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.