dit 08 8 sifat biologi tanah compatibility mode

5/11/2018 DIT 08 8 Sifat Biologi Tanah Compatibility Mode - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/dit-08-8-sifat-biologi-tanah-compatibility-mode 1/90

DASAR ILMU TAAH

Materi 08: Sifat Biologi Tanah & Proses



Komposisi Bahan Organik TanahBiomasa Hidup

(4%)

Bahan Organik

Makro (16%)

Senyawa Humik (50%)Senyawa on Humik

(30%)



Komposisi Biomasa Tanah

Makrofauna

(22%)

Akar

(8%)

(70%)



Habitat tanah yang

mengandung partikel tanah

mineral (pasir-Sa, debu-Si,liat-C), bahan organik

(OM), air (W), akar

tanaman dengan ramut

a ar , an organ sme

tanah (bakteri-B,

aktinomisetes-A, spora

mikoriza dan hifa-My; hifa

jamur saprofit-H;

nematoda-N, protozoaciliata-CP, protozoa

flagelata-FP, dan mite-M)

(Sylvia et al ., 1998)



Skema agregattanah (Sylvia et al .,1998)

debu

liat

pasir

Aktinomisetes

Bahan Organik

Bakteri



Organisme• prokariot (dari kata ‘pro’ yang berarti

‘sebelum’ dan ‘karion’ yang berartinukleus)Bakteri (termasuk sianobakteri dan aktinomisetes)dan Arhaea adalah prokariot, sedangkan semua organisme yanglainnya adalah eukariot

• eu ar ot ar ata eu yang erart enar .– Perbedaan.

• Nukleus eukariot adalah sitoplasma yang diselimuti oleh membannukleus dan mengandung berbagai molekul DNA. Daerah nukleusprokariot tidak diselimuti oleh membran dan mengandung molekul

DNA sirkular tunggal (kromosom). Pembelahan sel pada prokariotbiasanya melalui pembelahan ganda (yakni nonmitotik).

• Eukariot mengalami pembelahan melalui proses yang disebut‘mitosis’.



Arsitektur sel Prokariot dan Eukariot

Struktur Sel Prokariot



Organisme tanah• mikroflora atau mikroorganisme tanah

– bakteri (bacteria)

– aktinomisetes (actinomycetes)

– ganggang (algae)

– jamur (fungi)

– virus• fauna tanah

– Mikrofauna

– Mesofauna

– Makrofauna• Bersama-sama akar tanaman, mikroorganisme dan

fauna tanah membentuk komponen biota yang berperanpenting dalam proses biogeokimia dalam tanah



Koloni bakteri (hasil scanning electron

micrograph) (Sylvia et al ., 1998). AABAEA. . ., .

Aktinomisetes tanah (Kilham, 1994)

CYAOBACTERIA



Flagelata Amoeba Ciliataematoda Tanah

Cacing tanahMilipida Tungau (mite)

RayapSemut Collembola (springtail)



Fungsi organisme tanah

• Aliran energi dan dekomposisi bahan organik

– Aliran energi terkait erat dengan proses akumulasi

dan dekomposisi bahan organik– Jumlah bahan organik yang diperoleh dalam suatu

ekosistem dapat digunakan sebagai ukuran

pro u v as e os s em s

– Proses dekomposisi sangat dipengaruhi oleh faktor

lingkungan; mikroba paling dominan cendawan dan

bakteri

• Siklus Hara: pertukaran unsur kimia antara bagian

ekosistem yang mati ke bagian yang hidup disebut

siklus hara, pada skala global disebut biogeokimia



Soil is alive! Ekologi Tanah, gabungan:

• Ekologi (orientasiorganisma)

• Ilmu Tanah: klasifikasi,genesis, fisika, kimia,biologi

Overlap ke dua ilmu

GOOD SOIL, MORE DIVERSITY !

TANAH :a. Bahan inorganik (liat, debu,

pasir)

b. Bahan organik

•Hidup (biomas)

•Mati (nekromas)

c. Air

d. Udara



BiologyFertility

Organisms (BIOTA) ~ involve in

chemical & physical processes

Soil as energy & nutrient

source of biota except:

Plants & mikrobia photo-

autotroph ~ sun light

Soil

Microbial

chemoautotroph ~

inorganic; CO2 from the

atmosfer

Symbiont ~plant roots ~

fixed N from the air



Fase 1

Air bebas

Collembola& kutu

Uap air

KR =

Migrasi

Collembola

Fase 2

BIOTA pada berbagai kondisi AIR TANAH

2.5>pF>0

KR = 100%

Tt = T0

= 100C

4.7>pF>2.5

100%

Air

kapiler



Proses Biologi Tanah

• Trasformasi Karbon• Transformasi itrogen



TRANSFORMASI KARBON

Bagian 1



Siklus C

• Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentuk

terikat (terutama dalam bentuk karbonat), baik

dalam batuan induk maupun karbon fosil.

•

karbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2

kali di atmosfer.

• perubahan pada pool BOT akan sangat

mempengaruhi kadar CO2 global.



Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangi

oleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah



Sumber C dalam Tanah

• Sumber utama: CO2 atmosfer yang difiksasi olehtanaman dan organisme fotoautotrof lainnya. – CO2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik

penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O

2 2

.

– Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora.

– Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsunguntuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora danlimbahnya merupakan sumber karbon yang tidak

langsung.



Sumber C dalam Tanah

• Sumber lain:

– bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaran bahan bakar fosil

– bentuk produk industri seperti pestisida.

• Pada ekosistem an roduktif er antian turnover

karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutantropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kalilebih besar daripada ekosistem pertanian.

• Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakin

rendah kecepatan turnover karbon dalam tanah.



Bentuk Karbon Organik dalamTanah

• 50% karbon organik dalam tanah berada dalam bentuk aromatik

• 20% berasosiasi dengan nitrogen

•

karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan.• Secara sederhana karbon organik tanah dapat

dikelompokkan menjadi 3 pool , – karbon tidak larut (insoluble),

– karbon larut ( soluble),

– karbon biomasa.



Dekomposisi Berbagai Bentuk Karbon Organik dalam Tanah

• tiga proses yang berkaitan – Pencucian / pelindian (leaching ) senyawa

mudah larut

– katabolisme (catabolisms) organisme perombak

– pelumatan (comminution) bahan oleh fauna

tanah.



Faktor-faktor yangMempengaruhi Dekomposisi

• Kualitas Bahan Organik – Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol,

Asam organik (fulvat, humat)

– s : e erasan, e enturan

• Kondisi lingkungan

– Iklim: curah hujan & kelembaban

• Organisme perombak (decomposers) – Jenis, diversitas

– Asesibilitas



Bahan Organik Tanah

• BOT merupakan salah satu komponen tanahyang sangat penting bagi ekosistem tanah

•

pengikat ( sink ) hara dan sebagai substrat

bagi mikroba tanah.



Bahan Organik Tanah

• BOT kunci keberhasilan sistim pertanian berkelanjutan

• Idealnya 2% BOT, tetapi umumnya < 2% (karena cepatnya proses dekomposisi).

• Fun si BOT

– penyedia unsur hara (via dekomposisi dan mineralisasi), – pemacu aktivitas organisme tanah memperbaiki agregasi tanah

dan mengurangi resiko erosi,

– pengikat unsur beracun pada tanah masam ( misal Al)meningkatkan kapasitas penyangga tanah; kaitannya denganefisiensi penggunaan unsur hara (termasuk pupuk)



functional pool BOT

• bahan organik tanah mudahdilapuk/labil (decomposable or labile),

• u u(resistant),



decomposable BOT

• bahan organik tanah mudah dilapuk/labil(decomposable or labile),

– bahan yang paling labil: sel tanaman sepertikarbohidrat asam amino e tida ula amino

dan lipida, – bahan yang agak lambat didekomposisi:

malam (waxes), lemak, resin, lignin danhemiselulosa

– biomass dan bahan metabolis dari mikroba(microbial biomass ) dan bahan rekalsitranlainnya.



Resistant BOT• bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant),

– ‘pool aktif’ (waktu turnover <1 tahun)

– ‘pool rekalsitran’ yang dicirikan dengan sangatlambat waktu turnover n a.

• ‘pool lambat’ ( slow pool ) dengan waktuturnover 8-50 tahun,

• ‘pool pasif’ ( passive pool ) yang dapat tinggal

dalam tanah selama ribuan tahun.



Pool fungsi Waktuturnover (th.)

Komposisi Nama lain

metabolic litter

0.1 – 0.5 • isi sel (cellular contents), selulose

• sisa tanamanatau hewan

structural litter

0.3 – 2.1 • lignin, polifenolik • sisa tanaman

Active ool 0.2 – 1.4 • biomass microbia • fraksi labil

Klasifikasi bahan organik tanah berdasarkan pool fungsi, waktu

turnover dan komposisinya

karbohidrat dapatlarut, enzimeksoselular

Slow pool 8 – 50 • BO berukuranpartikel (Particulate

organic matter ,berukuran 50 µm -2.0 mm)

Passive pool 400 – 2200 • asam-asam humik,fulvik, kompleks

organo-mineral

• substansihumus



Kualitas Bahan Organik

Kompartemen BO

Cepat terdekomposisi(a) penyedia hara tanaman, segera

(b) kontribusi ke BOT kurang

Lambat terdekomposisi

(a) Kontribusi BOT

• Parameter Kualitas (mudah terdekomposisi)

– C/N < 20

– N

> 1,6% – Lignin < 9%

– Polifenol < 4%

• Protein binding capacity

(b) Cadangan hara jangka panjang



Karakterisasi BOT

• Karakterisasi bahan organik tanah dapatdilakukan melalui berbagai cara, diantaranya

– analisis kimia: total C dan total N (metodetermudah),

– fraksionasi fisik: berdasar ukuran dan berat jenis,

– penggunaan isotop: 13C (isotop stabil, bukanradioaktif) dan 14C (radioaktif).



Karakterisasi BOT: MetodeKimia

• dapat mendeteksi asam humik dan fulvik, tetapi kurangakurat.

• analisis secara kimia, kandungan aromatik dalam humatdinyatakan sekitar 50%,

• nuc ear magne c resonance an p ro s s gas

kromatografi-spektroskopi masa, kandungan aromatik tersebut < 50%.

• bahan organik tanah harus dipisahkan dari matrik koloidmineral (liat) dan seskuioksida, serta didispersi dalam

larutan (dengan NaOH atau Na4P2O7).• Bahan yang terdispersi dipresipitasi pada nilai pH masam

disebut asam humik, sedangkan bahan yang tetap dalamlarutan disebut asam fulvik.



Karakterisasi BOT: Metode Fisik (fraksionasi fisik)

• Pada prinsipnya pemisahan bahan organik dengan partikeltanah.

• berdasarkan berat jenis partikel: dilakukan denganmenggunakan bahan suspensi silikat LUDOX yang

3 ,

menjadi: – fraksi ringan, merupakan bahan yang telah atau hanya sebagian

terdekomposisi, BJ <1,13 g/cm3

– fraksi sedang: sebagian terdiri dari humus, BJ 1,13-1,37 g/cm3

– fraksi berat: bahan organik yang terjerap oleh partikel liat dalam

bentuk organo mineral, bersifat amorf, BJ >1,37 g/cm3.



Karakterisasi BOT: Metode Fisik (fraksionasi fisik)

• berdasarkan ukuran partikel – menentukan jumlah absolut dan proporsi relatif C dan

N dari partikel organik dalam tanah.

– ra s a an organ tana eru uran pas r µm- ,

mm) biasanya lebih labil daripada bahan organik tanah

berukuran liat atau debu

– Bahan organik tanah yang mempunyai ukuran pasir

disebut dengan bahan organik berukuran partikel( Particulate Organic Matter = POM ).



Karakterisasi BOT:Teknik radioisotop

• dengan radioisotop14

C, dapat merunut (tracing)umur bahan organik tanah

• dengan isotop stabil 13C dapat membedakan asal

bahan organik tanah, dari tanaman bertipe C3 atauC4 (rantai fotosintesis):

– contoh tipe C3 adalah tanaman hutan, pohon

leguminosa; tipe C4: tebu, jagung.



Tranformasi Nitrogen



• penyusun utama asam amino yang digunakan untuk sintesa

peptida dan protein, serta berbagai komponen biologiseperti khitin dan mokupeptida.

• merupakan bagian integral dari bahan genetik sel yaitu

Peran itrogen

kehidupan.

• Pada sistem pertanian, pemahaman siklus nitrogen sangatdiperlukan jika diinginkan penggunaan pupuk dankandungan N tanah yang maksimum untuk produksitanaman



Siklus Nitrogen

• Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N2),

nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasamikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium(NH4

+) dan nitrat (NO3-)

• Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke bentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses.

– N2 dirubah menjadi NH4+ melalui proses penambatan

nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubah

menjadi bentuk nitrogen lainnya melalui prosesamonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.



Ukuran pool Nitrogen tanah padakedalaman 1 m

Pool Kisaran ukuran(g N/m2)

Keterangan

N2 (dinitrogen) 1.150 (230-27.500) • Minimum berdasarkan 0,25 m3 ruangpori yang terisi udara; maksimumberdasarkan udara tanah ditambahsilinder udara 30 m di atas permukaan

N organik 725 (100-3.000) • Nilai rata-rata kandungan NN tanaman 25 (1-240) • Minimum berdasarkan daerah padang

pasir; maksimum berdasarkantanaman pertanian dan sistem hutan

NH4+ (amonium) 1 (0,1-10) • Asumsi 1 m3 tanah pada BJI

1,25g/cm3, dan konsentrasi amoniumpada ekstrak tanah

NO3- (Nitrat) 5 (0,1-30) • Asumsi 1 m3 tanah pada BJI

1,25g/cm3, dan konsentrasi nitrat padaekstrak tanah



Siklus N



Bentuk Nitrogen: N Organik Bentuk Nitrogen Definisi dan Metode Kisaran

(% N tanah)

N –tidak larut asam • Sebagian besar N aromatik. N yang tertinggaldalam tanah setelah hidrolisa asam (6 MHCl)

10-20

N-amonia • NH4+ dapat ditukar plus N amida. Amonia 20-35

uap dengan MgON-asam amino • N protein, N peptida, dan N amino bebas.Ditetapkan melalui reaksi ninhidrin padahidrolisat

30-45

N- gula amino • Dinding sel mkroba. Amonia yang diperolehdari hidrolisat dengan destilasi uapmenggunakan fosfat-borat pada pH 11.2dikurangi fraksi N amonia

5-10

N-tidak dikenalyang dapatdihidrolisa

• Tidak diketahui tetapi mengandung N α-amino N dari arginine, tryptophan, lusin danprolin. N yang dapat dihidrolisa yang bukan

amonia, asam amino atau gula amino

10-20



Bentuk Nitrogen: N Anorganik

Senyawa Formula Bentuk dalamtanah

Ciri utama

Amonium NH 4+ Dijerap liat,

larut, NH3

• Kation, agak tidak mobil, menguap dalambentuk NH3 pada pH tinggi, diasimilasi

tanaman dan mikroba, substrat untuknitrifikasi autotrof (oksidasi NH3 )

Hidroksilamina NH2OH Tidak diketahui • Hasil antara dalam oksidasi NH3

Dinitrogen N2 Gas • Pool N terbesar, tidak larut, substrat untuk

2,

Nitro Oksida N2O Gas, terlarut • Gas rumah kaca dan menyebabkankerusakan ozon, sangat larut, hasil antaradenitrifikasi, hasil samping nitrifikasi

Nitrik Oksida NO Gas • Reaktif secara kimia, hasil antaradenitrifikasi, hasil samping nitrifikasi

Nitrit NO2

- Terlarut • Biasanya dijumpai pada konsentrasirendah, beracun, hasil oksidasi NH3 ,substrat oksidasi NO2

-, hasil antaradenitrifikasi

Nitrat NO3- Terlarut • Anion, mobil, mudah tercuci, diasimilasi

tanaman dan mikroba. Hasil akhir nitrifikasi, substrat denitrifikasi



Mineralisasi itrogen

(Amonifikasi/imobilisasi)• Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baik

amonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakan

untuk amonium saja.• Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogenanorganik seringkali disebut net nitrogen mineralizationkarena mencerminkan jumlah proses produksi dan

.

• Istilah yang lebih benar untuk menyatakan prosestransformasi nitrogen organik menjadi amonium adalahamonifikasi atau gross nitrogen mineralization.

• Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadinitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amoniumoleh biomasa mikroba. – Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan

asimilasi amonium dan nitrat



Amonifikasi

• Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amoniumdipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah.

• Produksi amonium melalui berberapa langkah.

1. Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untuk

kemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amoniumyang dilepaskan ke larutan tanah.

2. Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganismemendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding selmikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea



Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasinitrogen

Substrat Enzim ProdukProtein Proteinase, protease Peptida, asam amino

Peptida Peptidase Asam amino

Khitobiose Khitobiase N-acetylglucosaminePeptidoglikan Lisozim N-acetylglucosamine dan N-asam

acetylmuramic

DNA dan RNA Endonuklease danEksonuklease

Nukleotida

Urea Urease NH3 dan CO 2



Imobilisasi (Asimilasi)• Mikroorganisme mengasimilasi amonium melalui dua rantai

( pathway),yakni

– glutamat dehidrogenase

• Apabila amonium berada dalam konsentrasi tinggi (> 0,1 mM atau sekitar 0,5 mgN/kg tanah), glutamat dehidrogenase bersama-sama dengan

- , -ketoglutarat membentuk glutamat.

• memerlukan ATP untuk menambahkan amonium ke glutamat membentuk glutamin.

– glumatin sinthetase-glutamat sinthase.

• Pada kondisi ini konsentrasi amonium rendah

• mentransfer amonium dari glutamin ke α-ketoglutarat membentuk duaglutamat.

• amonium tersebut kemudian ditransfer ke skeleton karbon lainnya olehreaksi transaminase untuk membentuk asam-asam amino tambahan.



Dinamika Amonium dalam tanah

• Selain siklus mineralisasi/imobilisasi, amonium jugadapat diikat pada kisi pertukaran kation dalammineral liat seperti illit dan vermikulit.

• Amonium juga dapat bereaksi dengan senyawaorganik seperti quinon, atau dapat juga mengalamivotalisisasi pada pH tinggi.

• Dinamika biologi yang utama adalah serapantanaman, asimilasi mikroba, atau oksidasi menjadi

nitrat oleh mikroorganisme nitrifikasi



itrifikasi• Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi

yang dilakukan oleh organisme tanah.

• Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yangdilakukan oleh dua organisme tanah yangmengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimananitrogen anorganik berperan sebagai sumber energi

untuk bakteri nitrifikasi.

– Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium,konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteripengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso”

– Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri

pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”.



Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof

Genus Spesies Genus Spesies

Pengoksidasi NH3 Pengoksidasi NO2-

Nitrosomonas europeae Nitrobacter urinogradskyi

eutropus bamburgensis

marina vul aris

Nitrosococus nitrosus Nitrospina gracilis

mobilis Nitrococcus mobilis

oceanus Nitrospira marina

Nitrosospira briensis

Nitrosolabus multiformis

Nitrosovibro tenuis



Oksidasi Amonium

• Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenaladalah itrosomonas; pada tanah masam bakteri

pengoksidasi amonium yang dominan adalah

itrosospira

• reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah

– NH3- + 1.5 O2 NO2

- + H+ + H2O

– Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj

(65 kcal) /mol NH3.



Oksidasi Amonium• Langkah pertama dalam reaksi tersebut

adalah konversi NH3 menjadi NH2OH(hidroksilamin) oleh enzim amonia

membran, yakni – NH3+O2+2H+ + 2 e- NH2OH + H2O

• Hidroksilamin kemudian dikonversi

menjadi nitrit dengan reaksi,

– NH2OH + H2O NO2 + 5H+ + 4 e-



Oksidasi Nitrit• Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah itrobacter

spp.

• Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah:

– NO2- + 1,5O2 NO3

-

• Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktaseyang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dariair dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif,

– NO2- +H2O NO3- + 2H+ + 2 e-



Faktor yang mempengaruhi itrifikasi

• Populasi Bakteri Nitrifikasi

– Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof

– Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gramtanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari

• Aerasi tanah

– nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapanganatau 60% pori-pori terisi air

• Ketersediaan substrat

– ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium

• pH tanah – Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah

pertanian



Dinamika itrat dalam Tanah• Nitrat mudah tercuci dari tanah karena bermuatan negatif,

• Jika nitrat tercuci, biasanya disertai dengan sejumlah kation

kation basa seperti K + dan Ca 2+ dan meningkatkankemasaman tanah.

• Nitrat yang tercuci akan memasuki air tanah dan air permu aan yang menye a an pencemaran ng ungan.

– Konsentrasi nitrat yang tinggi pada air permukaan dapat menyebabkan’eutrofikasi’ (pengkayaan air dengan hara yang berlebihanmenyebabkan pertumbuhan gangang dan vegetasi lainnya).

• Nitrat dapat diasimilasi oleh tanaman dan mikroorganisme.



Denitrifikasi• Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen,

terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida.

• Reaksi denitrifikasi adalah, – 2NO3

- + 5 H2 + 2 H+ N2 + 6 H2O

•oleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes, Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untuk diketahui mana yang aktif.

• Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformator nitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, itrosomonas dan Rhizobium) pada kondisi tertentu



PEAMBATA ITROGE&



Penambatan Nitrogen

• Semua organisme memerlukan nitrogen agar supaya

tetap hidup.

• Sebagian besar organisme hanya dapat menggunakan, -

• Konsentrasi nitrogen yang terbesar di bumi adalah N2;gas yang sangat stabil yang menyusun hampir 80% atmosfer.

• Penambatan nitrogen merupakan proses biologikedua terbesar setelah fotosintensis



Definisi

• Penambatan N adalah reduksi N2 atmosfer menjadi bentuk combined amonia yang

bermanfaat untuk roses biolo i.

• N2 atmosfer sangat stabil, maka reaksi penambatan N sangat mahal jika ditinjau

dari tingginya energi yang diperlukan



Organisme penambat nitrogen

• dapat hidup bebas (tidak bersimbiosis)

• dapat bersimbiosis dengan organisme, tanaman

dan hewan.

– Organisme yang dapat menggunakan N2 atmosfer sebagai satu-satunya sumber nitrogen untuk

tumbuhnya disebut diazotrof (diazo – dinitrogen).



Enzim Nitrogenase

• Penambatan N secara biologi dilakukan oleh

komplek enzim nitrogenase, yang seringkalidisebut sebagai komplek nitrogenase.

• Kom lek enzim ini terdiri atas dua kom onen protein, – protein molibdenum-besi (MoFe protein) yang disebut

dinitrogenase, sisi aktif dimana N2 direduksi,

– protein besi (Fe protein) yang disebut dinitrogenreduktase menyediakan elektron untuk MeFe protein

untuk mereduksi N2



Reaksinya• Dinitrogen reduktase (Fe protein) menerima elektron dari donor yang

mempunyai redoks rendah seperti feredoksin tereduksi atau flavodoksindan mengikat dua MgATP; dinitrogen reduktase mentransfer elektron

sekali saja ke nitrogenase (MoFe protein).

• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase membentuk komplek,elektronnya ditransfer, dan dua MgATP dihidrolisa menjadi dua MaADP + Pi fosfat .

• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase berdisosiasi, dan prosesnyakemudian diulang lagi.

• Jika dinitrogenase telah mengumpulkan cukup elektron, dinitrogenasemengikat molekul dinitrogen, mereduksinya, dan melepaskan amonium.

• Dinitrogenase kemudian menerima tambahan elektron dari dinitrogen

reduktase untuk mengulangi siklus di atas.



Substrat untuk itrogenase

• Substrat utama nitrogenase adalahdinitrogen

• nitrogenase juga mereduksi gas acetylene

menjadi ethylene – karena acetylene dan ethylene dapat denganmudah diamati dengan gas kromatografi.

– cara sederhana, peka dan cepat, yaitu acetylenereduction assay (ARA) untuk pengamatanaktivitas nitrogenase

Beberapa Organisme Hidup Bebas



Beberapa Organisme Hidup Bebas

Penambat 2Genus atau Tipe Contoh Spesies

Aerob Azotobacter A. chroococcum1 A. vinelandii Azomonas A. macrocytogenes

Beijerinckia B. indica, B.fluminisPseudomonas R stutzeri, F saccbaropbila Anaerob Clostridium Cpasteuilanum, C butyricum

Desulfovibrio D. vulgails, D. desu0curicans e anosarc na ar en

Sianobakteri Fototrof Anabaena A. cylindrica, A. inaequalis(aerob) Nostoc N. muscorum

Gloeothece G. alpicolaSianobakteri Fototrof Plectonema P. boryanum(mikroaerofil) Lyngbya L. aestuarii

Bakteri Fototrof Rbodosphillum R. rubrum(fakultatif) Rbodopseudomonas R. palustrisBakteri Fototrof Cbromatimn C vinosum(anaerob) Cb1orobium C limicola

Ectotbiospira E. sbapovnikovii



Penambatan 2 secara simbiosis

Rbizobium R. leguminosarum

R. loti R. tropici

R. galegae

. c cer

R. mediterraneumSinorbizobium S. meliloti

S. fredii

S. sabeli

S. teranga

Bradyrbizobium B.japonicumB. elkanii

B. flaoningense

Azorbizobium A. cautinodans



Pembentukan odul Akar

• Kelompok organisme (bakteri) yang menambat

N2 dengan akar tanaman (terutama legum) secarakolektif disebut ‘rhizobia’.

yang disebut Rhizobiaceae.• Pembentuan nodul akar merupakan rangkaian

proses dimana rhizobia berinteraksi dengan akar

tanaman legum untuk membentuk nodul akar.



Pembentukan odul Akar• Rhizobia tertarik ke permukaan akar tanaman, kemudian

memperbanyak diri, lalu menyerang sel-sel dengan cara yang

spesifik yang melibatkan interaksi antar makromolekul yangterdiri atas karbohidrat (gliko-) protein yang disebut denganlektin yang berada di dalam akar tanaman legum.

• m on yang coco satu engan a nnya mempro u s suatu

senyawa ekstraseluler, yaitu polisakarida yang bersifat asam,senyawa ini bereaksi dengan lektin.

• Reaksi ini berlangsung dalam dua arah, yaitu dari bakteri ketanaman dan dari tanaman ke bakteri.



Pembentukan odul Akar

• Respon akar terhadap keberadaan rhizobia

menyebabkan akar melengkung.

• Infeksi rhizobia terhadap akar akan berlanjut

sampai ke korteks, kemudian membelah diri

membentuk sel-sel akar.

• Bentuk batang dari bakteri berubah menjadi

bentuk “Pleomorfik”, yaitu seperti tongkat (club-

shape)

Pembentukan Nodul Akar



Rambut akar mengeriting

Rhizobia

Benang infeksi



Nodul akar legum



Pembentukan odul Batang• Pembentukan nodul batang

terjadi pada genus

Aeschynomene (beberapaspesies) dan Sebania (hanyaSesbania rostrata), merupakan

tumbuh pada kondisitergenang.

• Pembentukan nodul dapatterjadi sepanjang batang,

kadang-kadang mencapai 3 mdi atas tanah



Faktor yang mempengaruhi Pembentukan oduldan Penambatan 2

• Sumber Energi (organik atau anorganik)

• Amonium: Kandungan rendah menghambat nitrogenase

• Oksigen: nitrogenase peka oksigen, jika kena oksigenmen adi beracun

• Nutrisi mineral (P, Mo, Fe)• Temperatur

– antara 5 dan 10 oC, aktivitas nitrogenase rendah,

– nntara 37-40 oC juga terhambat karena kepekaan enzim pada panas.

• pH tanah: < 4, tidak berkembang; ideal 5-5,5

•



Pengamatan Penambatan 2• Metode Perbedaan N (N-difference method ) – membandingkan hasil dan kandungan nitrogen tanaman yang

ditumbuhkan dengan dan tanpa bakteri penambat N2.

• Metode Isotop Stabil 15N – Kultur bakteri atau jaringan tanaman diinkubasikan kondisi atmosfer

yang diperkaya dengan 15N2

– Setelah beberapa waktu N dalam bahan biologi dipurifikasi dengan,

dengan menggunakan mass spectrometry.

– Jumlah N yang ditambat bisa dihitung dari pengamatan N total dan proporsi 15N dalam bahan, jika pengkayaan (enrichment ) 15N padaatmosfer yang digunakan dalam percobaan diketahui

• Acetylene Reduction Assay

– nisbah acetylene yang direduksi terhadap nitrogen yang ditambat adalah4 dibanding 1



Penambatan 2 secara simbiosis lainnya• Frankia dan Simbiosis Aktinoriza

– Frankia adalah aktinomisetes yang membentuk aktinoriza, yaitunodul penambatan N2 pada berbagai jenis angiosperma

– Spesies tanaman inang umumnya bukan tanaman budidaya, tetapi beberapa di antaranya penting dalam agroforestri, ekologi danekonomi nitrogen untuk tanah-tanah marginal, reklamasi bekas

,

• Simbiosis Azolla / Anabaena – Tanaman perairan Azolla banyak digunakan sebagai pupuk hijau

– Azolla dipertahankan pada aliran air yang lambat atau dalam petak persemaian tanaman padi yang kemudian dibenamkan sebelumtanaman bibit padi dipindahkan ke lahan atau dibiarkan ternaungikanopi padi yang tumbuh.



Komplek enzim nitrogenase



MIKORIZA

21/10/08



Istilah

• Istilah mikoriza (atau ‘jamur akar’) pertama kali diterapkan

untuk asosiasi jamur-pohon pada tahun 1885 oleh A.BFrank, seorang ahli patologi hutan dari Jerman.

• Mikoriza adalah asosiasi atau simbiosis antara tanamandengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akar

selama periode aktif pertumbuhan tanaman• Asosiasi tersebut dicirikan oleh pergerakan karbon yang

diproduksi tanaman ke jamur dan pergerakan hara yangdiperoleh jamur ke tanaman.



Tipe Mikoriza



Ektomikoriza• juga disebut mikoriza ektotrofik, merupakankarakteristik berbagai tanaman pohon di daerah agak dingin, misalnya pinus dan eukaliptus.

• Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalah Ascomycota dan Basidiomycota

•dalam tanah.

• Fungsi Hifa – serapan dan translokasi hara anorganik dan air,

– melepaskan hara dari lapisan seresah dengan memproduksi

enzim yang digunakan dalam mineralisasi bahan organik.

Beberapa Tipe Ektomikoriza



ektomikoriza

• Akar yang diinfeksi oleh ektomikoriza

– mempunyai ujung akar yang tumpul dan pendek yang

diselimuti oleh mantel jaringan jamur,

– serta t a a a atau anya a a se t ram ut a ar.

– Jamur mengambil alih peran rambut akar dalammenyerap hara.

– Dari bagian dalam mantel tersebut jamur tumbuh

diantara sel-sel kortek akar membentuk ’Jaring Hartig’( Hartig net )



Beberapa Tipe Ektomikoriza

Mantel dan Jaring Hartig Ektomikoriza serta



g g

penetrasi jamur di antara sel kortek akar



Mikoriza Arbuskular• dijumpai pada sebagian besar tanaman budidaya maupun

tanaman liar

• peran penting dalam serapan unsur hara• kadang-kadang perlindungan terhadap kekeringan dan

serangan patogen

• Jamur umum adalah Ordo Glomales. – Membentuk arbuskular, atau struktur bercabang banyak dalam sel

kortek akar, menghasilkan mikoriza arbuskular.

– Istilah umum untuk semua mikoriza yang tumbuh dalam sel kortek adalah endomikoriza

– Jamur memproduksi hifa ekstramatrik yang ekstensif (hifa di luar akar)dan dapat meningkatkan serapan fosfor oleh tanaman yang dikoloni

mikoriza arbuskular



• Ciri diagnostik mikoriza arbuskular perkembangan arbuskular yang bercabang banyak dalam sel-sel kortek akar

• Jamur tersebut pada mulanya tumbuh di antara sel kortek, tetapidengan segera menembus dinding sel inang dan tumbuh dalam

sel.• Dalam asosiasi ini, dinding sel jamur maupun membran sel

inang tidak tertembus. Ketika jamur tumbuh, membran sel inangmenye mut amur, mem entu ompartemen aru ag a an

yang mempunyai kompleksitas molekular tinggi.• Kompartemen ini mencegah kontak langsung antar sitoplasma

tanaman dan jamur dan menyebabkan transfer hara yang efisienantar simbion, mikoriza arbuskular ini umumnya berumur

pendek, kurang dari 15 hari.



mikoriza arbuskular • Struktur lain yang dihasilkan oleh beberapa jamur

mikoriza arbuskular termasuk – Vesikula: adalah struktur berisi lipid yang berdinding tipisyang biasanya terbentuk dalam ruang antar sel. Fungsi

,dapat berperan sebagai propagula reproduksi untuk jamur.

– sel auksilari: dibentuk dalam tanah, tetapi fungsinya masih belum diketahui dengan jelas.

– spora aseksual: Spora yang dihasilkan oleh jamur pembentuk asosiasi mikoriza arbuskular adalah spora

aseksual, dibentuk dengan diferensiasi hifa vegetatif.

Mikoriza Arbuskular



Kl ifik i ik i b k l



Klasifikasi mikoriza arbuskular

• Jamur yang membentuk mikoriza arbuskular saat

ini diklasifikasikan dalam ordo Glomales:

Taksonominya ke dalam subordo atas dasar

– adanya vesikula dalam akar dan pembentukan

klamidospora (dinding tebal, spora aseksual) yangdihasilkan dari hifa, untuk subordo Glomineae, atau

– tidak adanya vesikula dalam akar dan pembentukan sel

auksilari dan zygospora dalam tanah, untuk subordo

Gigasporaeae.

vesicular-arbuscular mycorrhiza



(VAM)

• Istilah vesicular-arbuscular mycorrhiza

(VAM) asalnya diterapkan pada asosiasisimbiotik yang dibentuk oleh jamur dalamor o oma es terse ut, tetap arena

kebanyakan sub ordonya tidak punyakemampuan untuk membentuk vesikuladalam akar, banyak orang yang

menggunakan istilah AM yang sinonimdengan VAM.

Serapan dan Transfer Hara



Tanah

• Hifa jamur mikoriza sangat berpotensi untuk

meningkatkan luas permukaan serapan akar sampai dengan 80%

• Pele asan P tidak tersedia men adi tersedia secarafisikokimia dengan asam organik seperti oksalat.

– Peran asam organik • melepaskan fosfor yang dijerap oleh hidrooksida logam

melalui reaksi pertukaran ligan,

• melarutkan permukaan oksida logam yang menjerap fosfor

• mengkomplek logam dalam larutan sehingga mencegah presipitasi fosfat logam.

dit 08 8 sifat biologi tanah compatibility mode

Documents