BINAAN DAUN PAKU PAKISTerdapat dua jenis daun pakupakis, yang pertama dinamakan sebagai daun mikrofil yakni daun yang berbentuk sisik dengan ukuran yang sangat kecil umumnya kurang daripada 1 cm panjangnya. Jenis daun mikrofil ditemukan pada pakupakis seperti pada genus Psilotum, Lycopodium, Selaginella dan Equisetum. Khusus pada Psilotum dan Equisetum daunnya mengalami pengurangan dari segi bentuk dan fungsi sehingga bentuknya menjadi sangat kecil dan tidak menjalankan fungsi fotosintesis.Jenis kedua dikenali sebagai daun makrofil, iaitu daun yang mempunyai ukuran lebih besar daripada daun mikrofil dan mempunyai susunan yang lebih kompleks dengan pelbagai variasi dan aktif bagi berbagaibagai fungsi fisiologi seperti pada daun tumbuhan peringkat tinggi. Ia terdapat dalam bentuk tunggal atau majmuk iaitu permukaan daunnya (lamina) tidak terbahagi kepada segmensegmen yang terpisah malahan dihubungi kepada batang atau rizom melalui suatu tangkai sama ada panjang atau pendek. Contoh Vittaria, Ophioglossum, Antrophyumi, Salvinia dan lainlain. Daunnya terdapat dalam sifat pinat, bipinat, tripinat, kuadripinat dan seterusnya.PEMBIAKAN PAKU PAKIS Spora, Sporangium dan SorusSpora adalah struktur pembiakan halus yang dihasilkan oleh pakupakis. Terdapat pelbagai bentuk spora, antaranya bulat, pipih (monolete), segitiga (trilete) dan sebagainya. Untuk melihat struktur spora tersebut, mikroskop elektron pengiaman (Scanning Electron Microscope) digunakan. Sporangium pula merupakan kapsul yang berbentuk kanta dwicembung. Dinding sporangium terdiri daripada satu atau beberapa lapisan sel, kecuali pada bahagian tepinya terdapat suatu lapisan sel berdinding tebal yang mengelilingi sebahagian kapsul yang dinamakan anulus. Pada bahagian hujung lingkaran terdapat satu kumpulan sel yang pipih yang dikenali sebagai stomium. Apabila sporangium masak sel stomium akan pecah dan membebaskan spora yang terdapat di dalamnya. Sorus merupakan satu untaian (nama khasnya spika) seperti yang ditemui pada Ophioglossum, atau berbentuk garis panjang seperti pada genus Pteris atau yang bulat seperti genus Phymatodes. Kedudukan dan susunan sorus amat penting kerana ia bakal menentukan genus dan spesies pakupakis.IndusiumIndusium adalah suatu lapisan pelindung untuk melindungi sporangium terutama yang masih muda. Ada sorus yang tidak dilindungi oleh indusium yang dikenali sebagai sorus yang telanjang. Sementara yang dilengkapi dengan indusium terdapat dua jenis. Jenis yang pertama dinamakan indusium sejati yang mana lapisan tisunya berupa penutup melengkok terdiri daripada dua ruangan dengan bahagian tengah berhubungan dan mengikatkannya kepada permukaan daun. Manakala lapisan pelindung yang hanya berupa pelebaran dari bahagian tepi daun yang bengkok dinamakan indusium palsu. Ekologi Pakupakis Ekologi pakupakis dipengaruhi oleh beberapa faktor antaranya ialah cahaya, hujan, angin, perubahan suhu dan tumbuhan lain yang berada di sekitarnya. Secara amnya terdapat enam golongan pakupakis dikenal pasti berdasarkan faktorfaktor di atas: Pakupakis terestrial di kawasan terdedah Golongan ini mudah dijumpai sama ada tumbuh secara bersendirian atau berbentuk gerombolan atau semak besar. Contoh yang hidup bersendirian ialah Blechnum orientale dan Pityrogramma, sementara yang tumbuh bergerombolan pula ialah resam Dicranopteris linearis, tumbuh di kawasan tanah gersang dan kering ialah Cyclosorus gongylodes. Manakala yang memanjat ialah Lygodium, namun akarnya masih menjalar di bawah tanah. Pakupakis terestrial di kawasan terlindungSecara keseluruhannya, tumbuhtumbuhan ini memiliki daun yang lebih nipis jika dibandingkan dengan tumbuhan pakupakis di kawasan yang terdedah. Sebahagian besar pakupakis ini dijumpai berhampiran dengan tepitepi sungai di dalam hutan primer. Walaupun sesetengah daripadanya menghasilkan rizom yang menjalar tetapi ia tidak membentuk kelompok besar (gerombolan) seperti Gleichenia Dicranopteris atau Nephrolepis. Pakupakis memanjat Golongan ini mempunyai rizom yang menjalar di atas tanah dan apabila menemui pohonpohon yang besar maka ia akan terus memanjatnya. Kadang-kadang akar bermula pada dasar atau pangkal pohonpohon dan kemudian akan memanjatnya. Contoh pakupakis jenis ini ialah Bolbitis heteroclita yang biasanya menjalar di tebingtebing sungai dan apabila menjumpai pohonpohon kecil ia akan terus memanjatnya.Epifit Ia hidup di atas pohonpohon lain tetapi bukannya tumbuhan parasit kerana ia hanya berpaut pada kulit kayu untuk mengumpul makanan dan air yang diperlukan. Akar pakupakis epifit ini jarang menjejaki tanah kerana ia biasanya diselimuti oleh tumbuhan lumut. Lumut ini sedikit sebanyak membantunya mengumpul air dan humus sebagai sumber nutrien. Spesies jenis ini juga mempunyai caracara tertentu untuk mengumpul humus misalnya pembentukan bakul yang besar seperti yang ditunjukkan oleh Asplenium nidus dan Aglamorpha sp.Pakupakis epifit dibahagikan kepada dua jenis iaitu Epifit di kawasan terlindung Jenis ini didapati pada bahagian bawah pohonpohon hutan misalnya dari fern dalam famili Hymenophyllaceae. Tumbuhan ini mempunyai cabang dan daun yang nipis. Contoh lain ialah Antrophyum . Epifit di kawasan terbuka Jenis pakupakis ini mendapat cahaya yang penuh mahupun separa. Udara di sekelilingnya kering dengan tiupan angin yang kuat. Justeru itu tumbuhan jenis ini memerlukan rizom yang kuat dan akar yang banyak untuk menyerap air seperti pada Asplenium nidus. Begitu juga dengan pakupakis Platycerium dan Drynaria yang mempunyai daun steril untuk membentuk bakul besar bagi menangkap humus untuk sumber nutriennya. Pakupakis batubatan dan pinggiran sungai Golongan ini hidup di kawasan berbatu dan tebing sungai yang berbatu sahaja. Ia mendapatkan air dari udara yang mempunyai kelembapan tinggi di tepitepi sungai itu. Rizomnya menjalar kuat di permukaan batu dengan akar yang banyak. Contohnya ialah Dipteris lobbiana, Lindsaya lucida, Pyrrisia perangium dan lainlain. Pakupakis akuatik Terdapat dua famili pakupakis akuatik iaitu Salviniaceae dan Marsileaceae yang sukar untuk dikenali sebagai tumbuhan pakupakis dalam pandangan yang sekilas sahaja. Terdapat juga beberapa paku-pakis yang menghuni paya atau lopak air misalnya Acrostichum aureum dan Ceratopteris thalictroides .Kitar hiduppakis dan penyimpangannya .Pakupakis pada umumnya mempunyai kitar hidup dengan perselangan dua jenis generasi:Generasi tanpa seks Ia dikenali sebagai sporofit yang berupa tumbuhan pakupakis yang dapat dibezakan antara akar, batang dan daun . Generasi tanpa seks ini disebut generasi yang diploid.Generasi seks Generasi seks adalah gametofit yang berasal dari sporofit sehingga gametofit ini bersifat haploid. Gametofit ini akhirnya akan membentuk gamet jantan (anterozoid) dan gamet betina (sel telur).Farlow (1874) berpendapat bahawa gametofit dapat membentuk sporofit tanpa persenyawaan gamet dan dikenali sebagai Apogami oleh De Bary (1878) contohnya pada Tectaria foliata.Manakala Druery (1885) menyatakan sporofit dapat membentuk gametofit tanpa spora terlebih dahulu dan ini dikenali oleh Bower (1885) sebagai Apospori. Contohnya Athyrium filixfoemina yang ditemui oleh Druery. Gametofit akan menghasilkan anteridium dan arkegonium yang dikenali sebagai gametangium. Kitaran HidupGametophyte (hijau besar-besaran thalloid) dan sporophyte (pelepah dari kecil) Onoclea sensibilis

Ferns adalah tumbuhan vaskular yang berbeza dari lycophytes dengan mempunyai daun yang benar (megaphylls). Mereka berbeza dari benih tumbuh-tumbuhan (gymnosperms dan angiosperms) dalam cara pembiakan-kurang bunga dan benih.

Seperti semua tumbuh-tumbuhan vaskular yang lain, mereka mempunyai kitaran hidup yang disebut sebagai pertukaran generasi, dicirikan oleh sporophytic diploid dan fasa gametophytic haploid. Berbeza dengan gymnosperms dan angiosperms, gametophyte pakis adalah organisma yang hidup bebas.

Kitaran hidup pakis tipikal:

A sporophyte (diploid) fasa menghasilkan spora haploid oleh meiosis.Spora tumbuh oleh mitosis ke dalam gametophyte, yang biasanya terdiri daripada prothallus fotosintesis.Gametophyte menghasilkan gamet (selalunya kedua-dua sperma dan telur pada prothallus yang sama) oleh mitosis.Sperma yang bergerak, dan mendera fertilizes telur yang kekal dilampirkan untuk prothallus.Telur disenyawakan kini zigot diploid dan tumbuh oleh mitosis menjadi sporophyte (tumbuhan tipikal pakis).

ekologi FernFerns di Muir Woods, California

Imej stereotypic mengenai paku pakis yang tumbuh dalam nooks hutan rendang lembap jauh daripada gambaran lengkap mengenai habitat di mana paku-pakis yang boleh ditemui tumbuh. Spesies paku-pakis tinggal dalam pelbagai habitat, dari ketinggian gunung yang jauh, kering muka padang pasir, batu kepada badan-badan air atau dalam bidang yang terbuka.

Ferns secara umum boleh dianggap sebagai sebahagian besarnya pakar dalam habitat marginal, sering berjaya di tempat-tempat di mana pelbagai faktor-faktor alam sekitar menghadkan kejayaan tumbuhan berbunga.

Sesetengah pakis adalah antara spesies rumpai yang paling serius di dunia, termasuk pakis belukar yang tumbuh di kawasan tanah tinggi British, atau pakis nyamuk (Azolla) yang tumbuh dalam tasik tropika, kedua-dua spesies yang membentuk besar yang agresif menyebarkan tanah jajahan.

Terdapat empat jenis habitat tertentu yang pakis terdapat dalam: lembab, hutan rendang rekahan di muka batu, lebih-lebih lagi apabila terlindung daripada matahari penuh, tanah lembap asid termasuk tanah berlumpur dan paya dan pokok-pokok tropika, di mana spesis banyak epifit (sesuatu seperti 1 / 4 1 / 3 daripada semua spesies paku-pakis).

Paku-pakis banyak bergantung kepada persatuan-persatuan dengan kulat mycorrhizal. Pakis banyak hanya tumbuh dalam julat pH tertentu; misalnya, memanjat pakis (Lygodium) timur Amerika Utara hanya akan tumbuh di tanah lembap, gigih asid, manakala pundi kencing bulblet pakis (Cystopteris bulbifera), dengan pelbagai pertindihan, hanya dijumpai di atas batu kapur.Spora yang kaya dengan lipid, protein dan kalori dan beberapa vertebrata makan ini. Woodmouse Eropah (Apodemus sylvaticus) telah didapati memakan spora Culcita macrocarpa dan bullfinch (Pyrrhula murina) dan kelawar ekor pendek (Mystaina tuberculata) juga makan spora pakis.struktur FernPaku-pakis di Taman Botani Diraja Melbourne

Evolusi dan klasifikasi

Ferns mula-mula muncul dalam rekod fosil pada tempoh awal Carboniferous. Oleh Triassic, bukti pertama mengenai paku pakis yang berkaitan dengan beberapa keluarga moden muncul. Radiasi pakis besar yang berlaku di akhir Cretaceous, apabila banyak keluarga moden mengenai paku pakis pertama kali muncul.

Satu masalah dengan klasifikasi pakis masalah spesies samar-samar. Spesies samar adalah spesies yang morfologi yang serupa dengan spesies yang lain, tetapi berbeza dari segi genetik dalam cara-cara yang menghalang interbreeding yang subur. Satu contoh yang baik ini adalah spesies yang pada masa yang ditetapkan Asplenium trichomanes, spleenwort maidenhair. Ini adalah sebenarnya satu kompleks spesies yang termasuk diploid berbeza dan kaum tetraploid. Terdapat kanak-kanak tetapi tidak jelas perbezaan morfologi di antara kedua-dua kumpulan, yang lebih suka dengan jelas berbeza habitat. Dalam banyak kes seperti ini, kompleks spesies telah dipisahkan ke dalam spesies yang berasingan, sekali gus meningkatkan bilangan keseluruhan spesies paku-pakis. Mungkin banyak spesies lebih samar belum ditemui dan yang ditetapkan.

Ferns secara tradisinya telah dikumpulkan dalam Filices Kelas, tetapi klasifikasi moden menyerahhakkan mereka divisi atau bahagian masing-masing dalam alam tumbuhan, yang dipanggil Pteridophyta, juga dikenali sebagai Filicophyta. Kumpulan itu juga dirujuk sebagai Polypodiophyta, (atau Polypodiopsida apabila dianggap sebagai memecah tracheophyta (tumbuhan vaskular), walaupun Polypodiopsida kadang-kadang merujuk kepada hanya pakis leptosporangiate). Istilah pteridophyte secara tradisinya digunakan untuk menggambarkan semua tumbuh-tumbuhan vaskular berbiji, menjadikan ia sinonim dengan paku pakis dan sekutu pakis. Ini boleh mengelirukan kerana ahli-ahli Pteridophyta divisi pakis juga kadang-kadang dirujuk sebagai pteridophytes. Kajian mengenai paku pakis dan pteridophytes lain dipanggil pteridology, dan orang yang mengkaji paku pakis dan lain-lain pteridophytes dipanggil pteridologist.

Secara tradisinya, tiga kumpulan diskret tumbuh-tumbuhan telah dianggap sebagai paku-pakis: dua kumpulan Ophioglossaceae eusporangiate pakis-keluarga (penambah-lidah, moonworts, dan anggur-pakis) dan Marattiaceae dan paku-pakis leptosporangiate. Marattiaceae adalah kumpulan primitif pakis tropika dengan yang besar, rhizome berisi, dan kini berfikir untuk menjadi takson adik-beradik kepada kumpulan utama paku-pakis, paku-pakis leptosporangiate. Beberapa kumpulan lain tumbuh-tumbuhan dianggap sebagai sekutu pakis: clubmosses, spikemosses, dan quillworts dalam Lycopodiophyta, paku-pakis gerakan cepat dalam Psilotaceae, dan horsetails dalam Equisetaceae. Kajian genetik yang lebih baru-baru ini telah menunjukkan bahawa Lycopodiophyta lebih jauh untuk tumbuh-tumbuhan vaskular yang lain, mempunyai dipancarkan evolutionarily di pangkalan Klad tumbuhan vaskular, manakala kedua-dua paku-pakis mengocok dan horsetails sebanyak paku-pakis sebenar yang Ophioglossoids dan Marattiaceae . Malah, paku-pakis mengocok dan Ophioglossoids dibuktikan Klad, dan horsetails dan Marattiaceae boleh dikatakan Klad lain. Molekul data yang masih buruk dikekang bagi bahagian-bahagian yang banyak phylogeny tumbuh-tumbuhan telah ditambah dengan pemerhatian terkini morfologi yang menyokong kemasukan Equisetaceae dalam paku-pakis, terutamanya yang berkaitan dengan pembinaan sperma mereka, dan keunikan akar mereka (Smith et al tahun 2006, dan sebutan dalamnya) Walau bagaimanapun, masih terdapat perbezaan pendapat mengenai penempatan spesis Equisetum (lihat Equisetopsida untuk perbincangan lanjut).

Salah satu cara untuk merawat keadaan ini adalah untuk mempertimbangkan hanya pakis leptosporangiate sebagai paku-pakis sebenar, manakala mengingati tiga kumpulan lain sebagai sekutu pakis. Pada praktiknya, pelbagai skim klasifikasi telah dicadangkan untuk paku pakis dan sekutu paku-pakis, dan telah sepakat sedikit di kalangan mereka. Klasifikasi baru oleh Smith et al. (2006) berdasarkan kajian terkini sistematik molekul, sebagai tambahan kepada data morfologi. Pengelasan ini membahagikan paku-pakis yang masih ada kepada empat kelas:

Psilotopsida (mengocok paku pakis dan paku-pakis ophioglossoid), kira-kira 92 spesiesEquisetopsida (horsetails), kira-kira 15 spesiesMarattiopsida, kira-kira 150 spesiesPolypodiopsida (paku-pakis leptosporangiate), kira-kira 9000 spesies

Kumpulan terakhir termasuk yang paling tumbuh-tumbuhan yang akrab dikenali sebagai paku-pakis. Penyelidikan moden menyokong idea-idea yang lebih tua berdasarkan morfologi bahawa Osmundaceae bercabang awal dalam sejarah evolusi pakis leptosporangiate; dalam cara tertentu keluarga ini adalah perantaraan antara pakis eusporangiate dan paku-pakis leptosporangiate.Konotasi budayaBlatter des Manns Walfarn. oleh Alois Auer, Vienna: Pejabat Imperial Percetakan, 1853

Ferns angka di dalam cerita dongeng, contohnya dalam legenda mengenai bunga atau biji benih mitos. [8] Dalam cerita rakyat Slavic, paku-pakis dipercayai untuk mekar sekali setahun, pada malam Kupala Ivan. Walaupun dikatakan sangat sukar untuk mencari, sesiapa yang melihat satu bunga pakis dianggap dijamin untuk merasa gembira dan kaya bagi seluruh kehidupan mereka. Begitu juga, tradisi Finland berpendapat bahawa orang yang mencari benih pakis dalam mekar pada malam Pertengahan Musim Panas, dengan memiliki, mendapat petunjuk dan boleh melakukan perjalanan tidak kelihatan kepada lokasi di mana selama-lamanya menjulang-julang o wisps dipanggil aarnivalkea tanda tempat harta karun. Tempat-tempat ini adalah dilindungi oleh ejaan yang menghalang orang lain tetapi pemegang pakis benih daripada pernah mengetahui lokasi mereka.

Pteridomania adalah istilah untuk kegilaan era Victoria mengutip paku-pakis dan motif pakis dalam seni hiasan termasuk tembikar, kaca, logam, tekstil, kayu, kertas bercetak, dan ukiran yang terdapat pada segala-galanya dari hadiah pembaptisan kepada batu nisan dan memorial. Fesyen untuk paku-pakis yang semakin meningkat dalam bangunan membawa kepada pembangunan hal Wardian, kabinet kaca berlapis yang tidak termasuk bahan pencemar udara dan mengekalkan kelembapan yang diperlukan.Pakis Barnsley menciptakan menggunakan permainan huru-hara, melalui sistem fungsi Iterated (IFS).

Bentuk kering mengenai paku pakis juga digunakan dalam seni yang lain, yang digunakan sebagai stensil atau dimeterai secara langsung untuk digunakan dalam reka bentuk. Kerja botani, Ferns Great Britain dan Ireland, adalah contoh yang terkenal percetakan sifat jenis ini. Proses dipatenkan oleh artis dan penerbit Henry Bradbury, kagum spesimen kepada plat plumbum yang lembut. Penerbitan pertama untuk menunjukkan ini adalah Alois Auer Discovery Alam Proses Percetakan.nilai perubatan

Ferns kadang-kadang digunakan dalam perubatan untuk merawat luka-luka dan membersihkan mereka. Ferns juga Pembalut yang baik jika anda terjebak dalam liar. Menggosok pedang pelepah pakis spora-side-down pada sengatan melukakan hati satu rasa pedih membuang rasa pedih.salah faham nama-nama

Beberapa tumbuhan pakis bukan dipanggil pakis dan kadang-kadang dikelirukan dengan paku-pakis yang benar. Ini termasuk:

Asparagus pakis ini boleh memohon kepada salah satu daripada beberapa spesies Asparagus genus monocot, yang pokok bunga.Sweetfern-pokok renek berbunga Comptonia genus.Air pakis Satu kumpulan haiwan yang dipanggil hydrozoan yang berhubungan jauh dengan obor-obor dan batu karang. Mereka dituai, kering, hijau dicelup, dan kemudian dijual sebagai tumbuhan yang boleh hidup di udara . Walaupun ia mungkin kelihatan seperti pakis, ia adalah semata-mata rangka haiwan ini penjajah.Fern belukar-Chamaebatiaria Millefolium-renek keluarga meningkat dengan daun pakis seperti.

Di samping itu, buku Jika Fern Merah Meningkat telah mencungkil banyak soalan tentang mitos pakis merah yang dinamakan di dalam buku itu. Tiada tumbuhan itu yang dikenali, walaupun terdapat spekulasi bahawa serong anggur-pakis, dissectum Sceptridium, boleh dirujuk ke sini, kerana ia dikenali untuk muncul di tapak yang terganggu dan pelepah yang boleh memerahkan sepanjang musim sejuk.