ekologi tumbuhan

KATA PENGANTAR

KATA PENGANTAR Puji syukur yang setinggi-tingginya kehadirat Allah Yang Maha Pengasih dan Penyayang, atas limpahan rahmat dan karuniaNya sehingga penyusunan buku ajar Ekologi Tumbuhan ini dapat diselesaikan. Buku ajar ini merupakan hasil pelaksanaan Hibah Kompetisi Konten Mata Kuliah E-Learning INHERENT-USU 2006. Buku ajar ini ditujukan bagi mahasiswa biologi FMIPA USU semester lima (V) yang mengambil mata kuliah Ekologi Tumbuhan dengan beban kredit 3 sks, berisikan materi perkuliahan selama satu semester. Terima kasih yang tulus kami sampaikan kepada Program INHERENT-USU 2006 yang telah membiayai seluruh penyusunan buku ajar ini. Tanpa bantuan dana, penyusunan buku ajar ini tidak dapat berjalan dengan baik. Terima kasih juga kami sampaikan kepada semua pihak yang telah banyak membantu baik langsung maupun tidak langsung. Program Hibah Kompetisi Konten Mata Kuliah E-Learning ini sangat terasa manfaatnya karena proses pembelajaran mahasiswa atau transfer of knowledge dapat berjalan lebih efektif dan efisien. Semoga program ini dapat terus dilanjutkan di tahun-tahun mendatang. Kritik dan saran sangat diharapkan demi penyempurnaan buku ajar ini. Semoga buah karya ini ada juga manfaatnya.

Wassalam, Medan, 20 Desember 2006 Tim Penyusun

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/KATA%20PENGANTAR.htm5/8/2007 2:50:25 PM

DAFTAR ISI

DAFTAR ISI

Halaman KATA PENGANTAR ....................................................................................... iDAFTAR ISI ..................................................................................................... iiDAFTAR GAMBAR ......................................................................................... v

I. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN EKOLOGI TUMBUHAN ............... 11.1. Sejarah Perkembangan Ekologi ..................................................................... 11.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan ................................................................. 21.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan ................................... 3

II. POPULASI .................................................................................................. 62.1. Populasi Lokal dan Ras Ekologi .................................................................... 62.2. Pola Penyebaran Individu ............................................................................... 9

2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu ............................................................ 102.4. Masa Hidup ...................................................................................................... 112.5. Distribusi Umur .............................................................................................. 122.6. Kurva Kehidupan ............................................................................................. 122.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan ............................................................... 13III. EKOSISTEM ................................................................................................. 143.1. Hubungan Trofik dalam Ekosistem .......................................................... 143.2. Aliran Energi dalam Ekosistem .................................................................. 193.2.1. Pengaturan Energi Global ........................................................................ 193.2.2. Produktivitas Primer ........................................................................... 203.2.3. Produktivitas Sekunder ................................................................... 233.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis ................................................ 253.3. Siklus Unsur Kimia dalam Ekosistem ..................................................... 273.3.1. Siklus Air ................................................................................................ 303.3.2. Siklus Karbon ....................................................................................... 313.3.3. Siklus Nitrogen ................................................................................... 333.3.4. Siklus Fosfor ................................................................................. 353.4. Dampak Manusia terhadap Ekosistem ............................................................ 39

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (1 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

DAFTAR ISI

3.4.1. Populasi manusia mengganggu siklus kimia di selurah biosfer ....................... 393.4.2. Dampak Pertanian terhadap Siklus Nutrien ......................................... 403.4.3. Eutrofikasi Danau yang Dipercepat .............................................. 413.4.4. Aktivitas manusia menyebabkan perubahan mendasar komposisi atmosfer .... 443.5. Evolusi Ekosistem ...................................................................................... 473.6. Koevolusi .................................................................................................... 493.7. Seleksi Kelompok ..................................................................................... 513.8. Strategi Perkembangan Ekosistem ............................................................. 533.9. Bioenergetika Perkembangan Ekosistem .................................................. 543.10. Tekanan Seleksi (Kuantitas Lawan Kualitas) ............................................. 553.11. Keseluruhan Homeostatis ............................................................................ 56 IV. KONSEP FAKTOR LINGKUNGAN ........................................................ 60

4.1. Komponen Lingkungan .................................................................................... 604.2. Hubungan Antar Faktor Lingkungan ............................................................. 624.3. Hukum Minimum dari Liebig ........................................................................ 62

4.4. Hukum Toleransi dari Shelford ........................................................................ 634.5. Konsep Faktor Pembatas ................................................................................ 65V. HUBUNGAN ANTARA VEGETASI DAN FAKTOR LINGKUNGAN ...... 665.1. Cahaya ........................................................................................................ 665.1.1. Kualitas Cahaya ........................................................................................... 665.1.2. Kepentingan Kualitas Cahaya ...................................................................... 675.1.3. Intensitas Cahaya .......................................................................................... 675.1.4. Titik Kompensasi ......................................................................................... 685.1.5. Heliofita dan Siofita ...................................................................................... 695.1.6. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan .................................................................. 705.1.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya Kuat .................................................. 705.1.8. Lamanya Penyinaran ...................................................................................... 715.2. Suhu ............................................................................................................... 725.2.1. Variasi Suhu ................................................................................................... 725.2.2. Suhu dan Tumbuhan ..................................................................................... 74


DAFTAR ISI

5.2.3. Tumbuhan dan Suhu Tinggi ............................................................................ 745.2.4. Tumbuhan dan Suhu Dingin ........................................................................... 755.2.6. Suhu dan Produktivitas .................................................................................... 755.2.7. Thermoperiodisma ........................................................................................ 765.2.8. Suhu dan Dormansi Tumbuhan ...................................................................... 765.2.9. Masa/ Musim Pertumbuhan ............................................................................ 775.2.10. Suhu Minimum untuk Pertumbuhan .............................................................. 775.3. Air .................................................................................................................. 775.3.1. Masuknya Air dalam Tumbuhan .................................................................. 785.3.2. Pergerakan Air dalam Tumbuhan .................................................................... 795.3.3. Bagaimana air meninggalkan tumbuhan ........................................................ 795.3.4. Laju Kehilangan Air ....................................................................................... 795.3. 5. Kekurangan dan Kelebihan Air .................................................................... 805.3.6. Efisiensi Transpirasi ...................................................................................... 815.3.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Kondisi ekstrim ............................................. 815.3.8. Pengelompokan Tumbuhan berdasarkan Kadar Air Tanah ............................ 825.3.9. H a l o f i t a .................................................................................................. 835.3.10. X e r o f i t a ................................................................................................. 83VI. DESKRIPSI DAN ANALISIS VEGETASI ................................................. 856.1. Penentuan Luas Minimum Area ................................................................... 856.2. Teknik Analisis Vegetasi ............................................................................. 88

6.2.1. Metode Dengan Petak .................................................................................. 886.2.2. Metode Jalur ................................................................................................ 926.2.3. Metode garis Berpetak ................................................................................. 926.2.4. Metode kombinasi antara metode jalur dengan metode garis berpetak ....... 93

6.3. Teknik Sampling Tanpa Petak Contoh ...................................................... 93

6.3.1. Metode berpasangan acak (Random pair method) ...................................... 946.3.2. Metode Titik Pusat Kuadran (Point Centered Quarteted Method) ................ 966.3.3. Metode Titik Sentuh (Point Intercept Method) .......................................... 986.3.4. Metode Garis Sentuh (Line Intercept Method) ............................................ 996.3.5. Metode Bitterlich ........................................................................................ 100


DAFTAR ISI

VII. KEANEKARAGAMAN VEGETASI .................................................... 101

7.1. Keanekaragaman Gen ................................................................................... 1017.2. Keanekaragaman jenis (Spesies) .................................................................... 101

7.3. Keanekaragaman ekosistem .......................................................................... 101VIII. S U K S E S I ............................................................................................ 103

8.1. Pengertian Dasar dari Suksesi .................................................................... 1048.2. Pendekatan dalam kajian suksesi ............................................................. 1078.2.1. Berbagai Teori Klimaks ............................................................................ 1078.3. Beberapa Permasalahan Konsep Suksesi ................................................... 1158.4. Suksesi dan pertanian. ................................................................................ 119IX. PENGGOLONGAN VEGETASI DALAM EKOSISTEM DATARAN .... 1229.1. Padang Pasir ......................................................................................... 1229.2. Zona Arid / Kering ................................................................................ 1239.2.1. Fungsi Ekosistem di Zona Arid ............................................ 1249.2.2. Evolusi Zona Arid .............................................................................. 1259.2.3. Ototrof Padang Pasir ...................................................................................................... 1259.3. Tundra .................................................................................................. 1289.3.1. Fungsi Ekosistem Tundra ............................................. 1299.3.2. Evolusi Iklim Tundra ..................................................... 1309.3.3. Ototrof dari Tundra ...................................................... 1309.3.4. Stabilitas Tundra .......................................................... 1319.4. Padang Rumput ....................................................................................... 1329.4.1. Fungsi Ekosistem Padang Rumput .............................. 1339.4.2. Otorotof Padang Rumput Temperata ............................ 1339.4.3. Ototrof Savana ......................................................... 1349.5. Hutan ..................................................................... 1379.5.1. Hutan Boreal ........................................................... 1389.5.2. Hutan Luruh Temperata ............................................ 1409.5.3. Hutan Hujan Tropika ................................................ 141


DAFTAR ISI


I

I. SEJARAH DAN PERKEMBANGANEKOLOGI TUMBUHAN

1.1. Sejarah Perkembangan EkologiSesungguhnya sangatlah sulit untuk menelusuri kapan kajian ekologi dimulai. Istilah ekologi diperkenalkan oleh Ernst Haecckel (1866) dengan pengertian: Ekologi adalah disiplin ilmu yang mempelajari seluk beluk ekonomi alam, sesuatu kajian mengenai hubungan anorganik serta lingkungan organik di sekitarnya yang kemudian pengertian ini diperluas, yang umumnya tertera dalam berbagai kamus dan ensiklopedia, menjadi kajian mengenai hubungan timbal balik antara makhluk hidup dengan lingkungannya.Berdasarkan pengertian tadi, sebenarnya Theophrastus seorang sahabat dan rekan kerja dari Aristoteles telah banyak menulis tentang hubungan timbal balik antara organisma hidup dengan lingkungannya. Tetapi yang dianggap sebagai pemula dan mengarah pada kajian yang bersifat modern adalah para ahli geografi tumbuhan seperti Humboldt, de Condolle, Engler, Gray dan Kerner. Mereka menulis tentang distribusi tumbuh-tumbuhan, meskipun banyak hal-hal yang masih belum terjawab dengan sempurna sampai sekarang. Dasar-dasar dalam geografi tumbuhan ini merupakan pangkal dan kemudian berkembang menjadi kajian komunitas tumbuhan atau ekologi komunitas.Kajian ekologi komunitas ini kemudian berkembang ke dalam dua kutub, yaitu di Eropa yang dipelopori oleh Braun-Blanquet (1932) yang kemudian dikembangkan oleh para ahli lainnya. Mereka tertarik dengan komposisi, struktur, dan distribusi dari komunitas. Kutub lainnya di Amerika, seperti para pakar ekologi tumbuhan Cowles (1899): Clements (1916) dan Gleason (1926) yang mempelajari perkembangan dan dinamika komunitas tumbuhan. Sedangkan Shelford (1913, 1937), Adams (1909), dan Dice (1943) di Amerika, serta Elton (1927) di Inggris mengungkapkan hubungan timbal balik antara tumbuhan dengan hewan.Pada saat yang bersaman perhatian terhadap dinamika populasi juga banyak dikembangkan para ahli. Pendekatan secara teoritis dipelopori oleh Lotka (1925),sedangkan Voltera (1926) menstimulasi pendekatan-pendekatan secara eksperimental. Pada tahun 1935 Gause menemukan interaksi antara hewan pemangsa dengan hewan mangsanya dan hubungan kompetitif di antara species, dan pada saat yang sama pula Nicholson mempelajari kompetisi intra-species. Kemudian Anrewtha dan Birch (1954) serta studi lapangan oleh Lack (1954) menemukan dasar-dasar yang luas untuk kajian regulasi populasi.Penemuan daerah edar dari burung oleh Howard (1920) yang kemudian dikembangkan oleh Nice (1930 dan 1940) berkembang menjadi ekologi tingkah laku. Pada tahun 1940-an dan 1950-an Lorenz dan Tinbergen mengembangkan konsep-konsep tingkah laku yang bersifat instink dan bersifat agresif. Sedangkan peranan tingkah laku sosial dalam regulasi populasi dikembangkan oleh Wynne dan Edwards (1960) secara lebih mendalam di Inggris. Didasarkan pada hasil-hasil penemuan-penemuan dari Darwin (1859), Mendel (1806) dan Wight (1931) berkembang menjadi bidang-bidang genetika populasi, kajian evolusi dan adaptasi. Pekerjaan Leibig (1840) merupakan pekerjaan awal dari kajian lingkungan nonbiotis dari organisma yang kemudian berkembang menjadi eko-klimatologi dan eko-fisiologi.Beberapa kajian di lingkungan perairan yang kemudian berkembang menjadi ekologi energetik didasari oleh penelitian dari thienemann seorang pakar limnologi Jerman (1920) yang memperkenalkan konsep tingkat trofik dalam pengertian konsumen dan produsen. Kemudian Birge dan Juday tahun 1940-an, pakar limnologi Amerika, dengan peralatannya menguraikan budget energi dari suatu danau, dan kemudian berkembang dengan pemikirannya mengenai

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (1 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

I

produksi primer dan mengelaurkan konsep-konsep ekologi mengenai dinamika tingkat trofik. Konsep-konsep ini kemudian oleh Lidenmann (1942) diperkenalkan sebagai konsep dasar dalam ekologi modern, yang kemudian oleh Hutchinson dan Odum (1950-an) diperluas sehingga menjadi pelopor dalam aliran budget energi. Studi awal mengenai siklus materi atau nutrisi dilakukan oleh Ovington (1957) di Inggris dan Australia, sedangkan di Rusia dipelopori oleh Basilevic dan Rodin pada tahun 1967.

1.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan

Ekologi berkembang melalui dua jalur, jalur hewan dan jalur tumbuhan. Para ahli ekologi tumbuhan memusatkan perhatiannya pada hubungan antara tumbuhan dengan lingkungannya. Kajian ekologi tumbuhan pula bukan hal yang baru, pada tahun 1305 Petrus de Crescetius sudah menulis suatu karangan mengenai adanya sifat persaingan hidup dalam tumbuhan. Kemudian King (1685) merupakan orang pertama yang menguraikan tentang konsep suksesi dalam komunitas tumbuhan. Warming (1891) mulai pula menguraikan tentang proses suksesi tumbuhan yang terjadi di bukit pasir sepanjang pantai Denmark. Pada saat itu memang ekologi tumbuhan telah diakui sebagai disiplin ilmu baru.Beberapa pakar ekologi tumbuhan yang patut dicatat sebagai pelopor dalam mengembangkan kajian ini:1. Clements; sejak tahun 1905 menulis buku teks ekologi yang menerangkan tentang metoda pengukuran dan pemasangan kuadrat dalam kajian ekologi lapangan. Buku ini sampai sekarang dihargai sebagai dasar dalam perkembangan baru para ilmuwan lainnya.2. Cowles; terpengaruh oleh karya Warming mengadakan kajian dan menulis tentang suksesi tumbuhan di bukit sepanjang pesisir danau Michigan, bahkan menguraikan pula peranan iklim, fisiografi dan biota lainnya dalam suksesi ini. Seri bukunya telah dimulai sejak 1899.3. Tansley; menyumbangkan karya ilmiah klasiknya yang tidak tertandingi sampai sekarang yaitu buku yang berjudul ”The British Isles and Their Vegetation”.

1.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan

Sejalan dengan apa yang telah diuraikan terdahulu, ekologi tumbuhan berusaha untuk menerangkan rahasia kehidupan pada tahapan individu, populasi dan komunitas. Ketiga tingkat utama ini membentuk sistem ekologi yang dikaji dalam ekologi tumbuhan ini. Masing-masing tingkatan adalah bersifat nyata, tidak bersifat hipotetik seperti species, jadi dapat diukur dan diobservasi struktur dan operasionalnya.Individu dan populasi tidak terpisah-pisah, mereka membentuk asosiasi dan terorganisasi dalam pemanfaatan energi dan materi membentuk suatu masyarakat atau komunitas dan berintegrasi dengan faktor lingkungan di sekitarnya membentuk ekosistem.Berdasarkan tingkat integrasinya maka secara ilmu, kajian ekologi tumbuhan dapat dibagi dalam dua pendekatan, yaitu sinekologi dan autekologi.Sinekologi, berdasarkan falsafah dasar bahwa tumbuhan secara keseluruhan merupakan suatu kesatuan yang dinamis. Masyarakat tumbuhan dipengaruhi oleh dua hal, yaitu keluar masuknya unsur-unsur tumbuhan dan turun naiknya berbagai variabel lingkungan hidup.Dalam sinekologi komunitas tumbuhan atau vegetasi mempunyai perilaku sebagai suatu organisma utuh. Vegetasi bisa lahir, tumbuh, matang dan akhirnya mati. Dua bidang kajian utama dalam sinekologi adalah:


I

- bidang kajian tentang klasifikasi komunitas tumbuhan, dan- bidang kajian tentang analisis ekosistem

Autekologi, falsafah yang mendasarinya adalah dengan memandang tumbuhan sebagai ukuran yang menggambarkan kondisi lingkungan sekitarnya. Clements menyatakan bahwa setiap tumbuhan adalah alat pengukur bagi keadaan lingkungan hidup tempat ia tumbuh. Dalam hal ini paling sedikit yang dimaksud dengan alam lingkungannya adalah iklim dan tanah. Dari kajian ini lahir bidang kajian yang menilai bahwa tumbuhan adalah sebagai indikator alam atau indikator lingkungan hidup. Bidang kajian ini dikenal dengan ekologi fisiologi.

Perbedaan dari kedua bidang kajian ini adalah;

Sinekologi Autekologi- Bersifat filosofis - Bersifat ekperimental- Deduktif - Induktif- Deskriptif (umumnya) - Kuantitatif

- Sulit dengan pendekatan rancangan percobaan atau eksperimental design

- Dapat dilakukan berdasar rancangan percobaan atau ”eksperimental design”

DIAGRAM KAITAN ANTARA SINEKOLOGI DAN AUTEKOLOGI

EKOLOGI POPULASI(Ukuran Populasi)


I

II. POPULASI


I

Populasi merupakan sekelompok organisma dari spesies yang sama yang menempati suatu ruang tertentu, dan mampu melakukan persilangan diantaranya dengan menghasilkan keturunan yang fertil. Dengan demikian hubungan antara organisma satu dengan organisma lainnya dalam populasi dapat melalui dua jalan yaitu hubungan genetika dan hubungan ekologi.

2.1. Populasi Lokal dan Ras EkologiDalam situasi tertentu sekelompok individu ada kemungkinan secara genetika terisolasi, persilangan hanya memungkinkan terjadi diantara anggota kelompok itu sendiri. Kelompok organisma-organisma yang terisolasi tersebut biasanya disebut ”populasi lokal”.Populasi lokal adalah merupakan unit dasar dalam proses evolusi, pertukaran gena terjadi secara terus-menerus dalam waktu yang relatif lama shingga terjadi struktur gena yang khusus untuk kelompok tersebut dan akan berbeda dengan struktur gena populasi lokal lainnya meski untuk species yang sama. Hal ini dikarenakan adanya seleksi alami yang beroperasi terhadapnya, sehingga menghasilkan individu-individu dengan susunan gena yang memberi kemungkinan untuk bertahan terhadap lingkungan lokal, dan akan berkembang dalam jumlah yang semakin banyak jika dibandingkan dengan individu-individu yang tidak tahan.Salah satu jalan suatu populasi lokal dapat teradaptasi terhadap suatu lingkungan adalah dengan pengembangan dan pengelolaan diversitas genetikanya melalui reproduksi seksual dalam populasi. Hasilnya adalah sekelompok atau susunan individu-individu yang masing-masing berbeda dalam toleransinya terhadap lingkungan, salah satunya ada kemungkinan mempunyai kemampuan yang sangat baik dalam toleransinya terhadap kondisi lingkungan yang ekstrim daripada rata-rata anggota populasi lainnya. Dengan demikian kehetrogenan struktur gena dari anggota populasi mempersiapkan populasi terhadap kehancurnnya akibat lingkungan, misal terhadap kemarau yang panjang.Hal yang sejalan terjadi pula dalam kurun waktu yang relatif lama dan lamban sebagai reaksi terhadap perubahan iklim, dalam hal ini bisa ratusan bahkan ribuan tahun. Dengan demikian keheterogenan struktur gena merupakan cara dalam mempertahankan hidup atau kelulusan hidup, dan ini sebagai mekanisma teradaptasinya suatu populasi akibat seleksi alami.

Dalam suatu kawasan yang secara umum mempunyai kondisi yang relatif sama, populasi lokal dari species yang ada berkecenderungan untuk memperlihatkan toleransi terhadap lingkungan yang relatif sama pula, tetapi akan berbeda toleransinya dengan species lokal lainnya (dari species yang sama) yang berada pada kondisi iklim yang


I

berbeda. Populasi lokal seperti ini biasa dikenal dengan ras ekologi. Contoh yang terkenal dari ras ekologi adalah di Skandinavia dimana terdapat dua populasi yang secara sistematik dimasukkan dalam satu species yang sama meskipun kedua populasi ini mempunyai karakteristika yang berbeda. Populasi di daerah pegunungan mempunyai karakteristika bentuk morfologi yang kerdil dan berbunga cepat, sedangkan populasi di daerah pantai bentuk morfologinya tinggi tetapi berbunga lambat. Orang semula memperkirakan bila individu dari populasi di pegunungan dipindahkan atau ditumbuhkan di pantai maka akan tumbuh dengan karakteristika populasi pantai, demikian pula sebaliknya. Akan tetapi setelah Goete Turesson mencobanya, yaitu individu dari populasi pegunungan ditumbuhkan di pantai, dan individu dari populasi pantai ditumbuhkan di pegunungan, ternyata masing-masing tumbuh sesuai dengan karakteristik asalnya. Hal ini memperlihatkan bahwa masing-masing anggota populasi sudah sedemikian rupa terseleksi oleh alam lingkunganya dalam waktu yang cukup lama, sehingga karakterisktik susunan genanya bersifat khusus. Contoh-contoh lain biasanya akan diketemukan pada daerah kontinental yang luas. Jadi suatu ras ekologi adalah juga populasi lokal yang terbentuk oleh karakteritika individu-individunya. Apabila perubahan lingkungan pada suatu kawasan yang luas berubah secara teratur, maka adaptasi genetikanya akan terjadi secara teratur pula, dan dengan demikian sebagai hasilnya akan terjadi perbedaaan yang nyata seperti pada ras yang terbentuk adalah suatu seri tumbuhan, yang berurutan, yang memperlihatkan keteraturan secara terus-menerus atau kontinu dalam sifat genetikanya sebagai penentu dalam toleransi terhadap lingkunganya. Populasi-populasi dari sekelompok organisma-organisma dengan karakteristika yang berbeda secara teratur atau berurutan ini disebut ekoklin. Jadi berdasarkan dua hal di atas, maka suatu species dapat merupakan ras ekologi atau berupa kompleks dari ekoklin.Dua pendekatan dalam kajian populasi ini, yaitu melalui ekologi populasi yang mendalami pertumbuhan suatu populasi dan interaksi diantara populasi-populasi yang berhubungan erat di dalam pengaruh faktor lingkungan yang terkontrol ataupun tidak terkontrol. Pendekatan lainnya yaitu mempelajari satu atau lebih populasi lokal dari suatu species dalam usaha untuk mempelajari genetika species sebagai penentu toleransinya terhadap kondisi lingkungannya, kajian ini disebut ekologi gena atau ekologi fisiologi perbandingan.Pembahasan selanjutnya akan ditekankan pada ekologi populasi. Besarnya suatu populasi di suatu kawasan tertentu biasanya dinyatakan dalam suatu peristilahan kerapatan atau kepadatan populasi. Kerapatan populasi dapat dinyatakan dalam: jumlah individu persatuan luas, atau dapat pula dinyatakan dalam biomasa persatuan luas (bila populasi tersebut dibentuk oleh individu-individu dengan ukuran berbeda, ada kecambah, ada anakan dan tumbuhan dewasa serta tumbuhan tua). Dalam perjalanan waktu suatu populasi besarannya akan mengalami perubahan. Dalam mempelajari perubahan-perubahan ini pengertian kecepatan memegang peranan penting, dan perubahan populasi ini sangat ditentukan oleh berbagai faktor (kelahiram atau regenerasi: kematian, perpindahan masuk, dan perpindahan keluar). Dalam ekologi tumbuhan dinamika populasi ini merupakan kajian yang menarik dikaitkan dengan kajian suksesi, lihat pembahasan suksesi.Besarnya populasi tumbuhan di alam sangat ditentukan oleh kapasitas tampungnya, yaitu jumlah terbanyak individu yang dapat ditampung dalam suatu ekosistem dimana organisma itu masih dapat hidup. Dalam keadaan ini persaingan


I

intra species adalah dalam keadaan maksimal yang dapat ditanggung oleh organisma tersebut. Meskipun dalam pembahasan di atas populasi seolah-olah tetap pada kapasitas tampungnya, tetapi pada kenyataanya berkecenderungan untuk berfluktuasi di atas dan di bawah kapasitas tampungnya. Berbagai faktor sebagai pendorong untuk terjadinya fluktuasi ini, yaitu: perubahan musim yang menyebabkan perubahan-perubahan faktor fisika dan mungkin juga kimia lingkungannya. Contoh yang menarik adalah kenaikan jumlah plankton yang sangat menyolok pada musim tertentu, disebut ”plankton bloom”. Fluktuasi tahunan yang disebabkan:

a. Faktor dalam, misalnya karakteristika atu toleransi yang berebda antara tumbuhan dewasa dengan kecambah dan anakan pohonnya.b. Faktor luar, misalnya intraksi dengan populasi lain, baik tumbuhan maupun hewan.

2.2. Pola Penyebaran Individu

Penyebaran atau distribusi individu dalam suatu populasi bisa bermacam-macam. Pada umunya memperlihatkan tiga pola penyebaran, yaitu: penyebaran secara acak, penyebaran merata dan penyebaran berkelompok.Penyebaran secara acak jarang terdapat di alam. Penyebaran semacam ini biasanya terjadi apabila faktor lingkungannya sangat seragam untuk seluruh daerah dimana populasi berada, selain itu tidak ada sifat-sifat untuk berkelompok dari organisma tersebut. Penyebaran secara merata umum terdapat pada tumbuhan. Penyebaran semacam ini terjadi apabila ada persaingan yang kuat di antara individu-individu dalam populasi tersebut. Pada tumbuhan misalnya persaingan untuk mendaptkan nutrisi dan ruang.Penyebaran secara berkelompok adalah yang paling umum terdapat di alam, terutama untuk hewan. Pengelompokan ini terutama disebabkan oleh berbagai hal:

- Respons dari organisma terhadap perbedaan habitat secara lokal- Respons dari organisma terhadap perubahan cuaca musiman- Akibat dari cara atau proses reporduksi/regenerasi- Sifat-sifat organisma dengan organ vegetatifnya yang menunjang untuk terbentuknya kelompok atau koloni.

Dalam ekologi populasi ini dikembangkan suatu cara untuk memahami pola distribusi dari individu dalam populasinya, diantaranya yaitu dengan memanfaatkan penyebaran Poisson dengan asumsi pertama individu-individu menyebar secara acak. Perlu diingat cara ini akan memberikan hasil yang baik apabila jumlah individu setiap satu meter perseginya adalah rendah.Berdasarkan asumsi penyebaran individu-individu adalah acak maka dapat didefenisikan bahwa varians (V) adalah


I

sama dengan harga rata-rata (X), jadi apabila varians lebih besar dari harga rata-rata maka penyebaran individu adalah berkelompok, dan sebaliknya apabila varians lebih kecil dari harga rata-rata maka penyebarannya merata.

2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu

Susunan individu dalam populasi dapat dikaji berdasarkan skala waktu yang meliputi kelahiran, kematian, laju reproduksi dan masa hidup (umur). Ilmu yang mempelajarinya disebut Demography. Tiap individu dalam populasi memiliki sifat-sifat tersendiri dalam laju kelahiran, kelompok umur dan rata-rata masa hidup. Tidak seperti hewan yang berhenti tumbuh setelah dewasa, tumbuhan perennial memiliki meristem primer dan sekunder yang secara teoritis mampu tumbuh bertambah besar dan panjang selamanya. Selain itu beberapa jenis tumbuhan dapat bereproduksi secara vegetatif sehingga individu tersebut dapat terus hidup melalui perwakilan tubuhnya yang telah menjadi individu baru dengan ciri genetik yang sama. Oleh karena itu makhluk hidup yang memiliki umur paling lama di dunia adalah tumbuhan, seperti lichen dapat berumur sampai 4500 tahun, klon shrub 3000 – 4000 tahun, pohon conifer 5000 tahun. Beberapa benih tumbuhan tertentu dapat mengalami dormansi sampai selama 1000 –10.000 tahun. Namun demikian sebagian besar akhirnya mati karena serangan penyakit, kerusakan fisik, pemangsaan hewan atau perubahan lingkungan. Tumbuhan memiliki beberapa problem dalam studi-studi demography dibanding hewan. Konsep individu dipaksakan pada golongan yang dapat bereproduksi secara vegetatif melalui rizhom, stek atau bagian tubuh lainnya. Dengan cara ini individu dapat meluas menutupi area yang luas dalam waktu yang lama sehingga terminologi kematian, kelahiran dan masa hidup menjadi berbeda dengan tumbuhan yang benar-benar satu individu. Problem lainnya adalah waktu germinasi tidak berhubungan dengan waktu reproduksi. Tumbuhan gurun di Timur Tengah Blepharis persica meninggalkan bijinya dalam buah sampai 10 tahun atau lebih sampai ada hujan lebat yang melepaskannya untuk berkecambah 3 jam kemudian. Spesies chaparral Ceanothus menghasilkan biji dengan mantel keras yang menunda germinasi sampai beberapa tahun sehingga sejumlah kecil biji-biji yang tumbuh tidak menggambarkan jumlah biji yang besar dalam tanah. Tingkat plastisitas penotiphic yang ditunjukkan oleh tumbuhan dapat begitu besar sehingga aspek-aspek demography dapat bervariasi pada spesies yang sama dalam waktu atau ruang. Laju pertumbuhan, awal reproduksi, ukuran tumbuhan dan masa hidup semuanya dapat dimodifikasi oleh lingkungan.

2.4. Masa Hidup

Ada lima karakteristik masa hidup tumbuhan dan masing-masing karakteristik ini berhubungan dengan bentuk hidupnya, yaitu tumbuhan annual, biannual, herbaceus perennial, sufrutescent shrub dan woody perennial. Tumbuhan annual hidup selama satu tahun atau kurang. Rata-rata hidup mereka adalah 1 – 8 bulan, bergantung pada spesies dan lingkungannya ( spesies gurun mungkin dapat melengkapi daur hidupnya selama 8 bulan setahun atau 1 bulan pada daur berikutnya tergantung pda curah hujan). Tetapi ada tumbuhan annual yang sangat singkat daur hidupnya seperti Boerrhavia repens dari Gurun Sahara, dimana masa hidup dari biji kemudian jadi biji lagi hanya 10 hari. Tumbuhan annual biasanya termasuk golongan herba yaitu golongan yang kehilangan meristem sekunder untuk memproduksi jaringan kayu. Mereka mati setelah menghasilkan biji. Hal ini dapat disebabkan oleh kehabisan nutrisi, perubahan hormon atau ketidakmampuan jaringan nonkayu untuk tegak pada lingkungan yang tidak nyaman setelah masa


I

pertumbuhan. Tumbuhan biannual hidup selama 2 tahun, juga merupakan herbaceus. Tahun pertama adalah masa pertumbuhan vegetatif dan reproduksi terjadi pada tahun kedua kemudian diikuti kematian tumbuhan. Di bawah kondisi pertumbuhan yang miskin masa vegetatif dapat lebih panjang dari satu tahun. Tumbuhan perennial herbaceus dapat hidup selama 20 – 30 tahun meskipun ada jenis pengecualian yang dapat hidup 400 – 800 tahun. Tumbuhan ini mati dan kembali ke sistem perakaran pada akhir masa pertumbuhan. Sistem perakaran menjadi berkayu tetapi bagian diatas tanah adalah herbaceus. Mereka memilki juvenil (anakan), masa vegetatif 2 – 8 tahun kemudian berkembang dan bereproduksi secara periodik 2 – 3 tahun sekali atau hanya sekali pada akhir masa hidupnya. Karena mereka kehilangan lingkaran tahunnya maka sedikit dari tumbuhan ini yang kelihatan telah tua dan untuk menentukan usianya dapat dengan cara menghitung daun-daun yang luka atau berparut-parut atau dengan menduga-duga laju penyebaran gerombolnya. Tumbuhan shrub sufrutescent (sub-shrub) adalah jenis perantara dari perennial herbaceus dan shrub sejati. Mereka berkembang perennial, jaringan kayu hanya pada daerah dekat pangkal batang dan sisa batang keatasnya merupakan herbaceus yang kemudian kembali mati tiap tahun. Mereka umumnya berukuran kecil kira-kira 25 cm dan hidupnya lebih singkat dibanding shrub sejati. Tumbuhan perennial woody (berkayu : pohon dan shrub) memiliki hidup paling panjang : shrub 30 – 50 tahun, pohon angiosperm 200 – 300 tahun dan pohon conifer 500 – 1000 tahun. Perennial berkayu menghabiskan 10% pertama dari masa hidupnya sebagai anakan yang seluruhnya merupakan fase vegetatif, kemudian masuk fase kombinasi vegetatif dan reproduksi dan mencapai puncak fase reproduksi beberapa tahun sebelum kematiannya.

2.5. Distribusi Umur

Tiap individu dalam populasi selama masa hidupnya dapat dibagi atas 8 fase yaitu (1) benih yang mampu tumbuh (2) semai (3) anakan (4) vegetatif remaja (immature) (5) vegetatif dewasa (mature) (6) masa awal reproduksi (7) vigor maksimum (reproduksi dan vegetatif) dan (8) senescent. Jika suatu populasi hanya memiliki 4 – 5 fase yang pertama menunjukkan populasi ini merupakan populasi pengganti dan merupakan bagian dari komunitas seral. Jika populasi memiliki ke delapan fase menunjukkan populasi yang stabil dan merupakan bagian dari komunitas klimaks. Dan jika populasi hanya memiliki 4 fase yang terakhir berarti populasi tidak dapat memelihara diri sendiri dan merupakan bagian dari komunitas seral. Mengetahui distribusi umur dari suatu populasi memungkinkan kita untuk menggunakan demography sebagai penduga dalam komunitas ekologi.

2.6. Kurva Kehidupan

Jika kita mengamati individu-individu dalam populasi dari mulai lahir sampai mati maka kita dapat menggambarkannya dalam 3 tipe kurva berdasarkan tiap pertambahan umur. Tipe I populasi sedikit mati pada masa muda dan sebaliknya banyak mati pada saat dewasa dengan masa hidup yang pendek. Tipe II populasi memiliki kematian yang konstan pada semua tingkat umur. Tipe III populasi memiliki kematian yang tinggi pada masa muda. Individu sedikit yang dapat hidup mencapai dewasa memiliki resiko kematian yang rendah dan melanjutkan kehidupan yang lama.


I

2.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan

Spesies tumbuhan memiliki pola alokasi sumber-sumber kehidupan yang membuatnya tetap bertahan dari kepunahan. Pola-pola ini telah dihasilkan dan diperhalus melalui seleksi alam. Pola alokasi sumber-sumber dari tiap spesies sebagian ditentukan oleh nichenya. Organisme memiliki sejumlah energi dan waktu yang terbatas untuk melengkapi siklus hidupnya. Waktunya sendiri tidak dialokasikan tetapi penting dalam perolehan energi fotosintetik dan dalam pemanfaatan energi untuk pemeliharaan. Sebagian dari total energi yang tersedia digunakan untuk tiap aktivitas dalam siklus kehidupan untuk akar, batang, daun, bunga, benih atau buah dan sebagian untuk pertumbuhan, pemeliharaan atau untuk pertahanan dari herbivor. Sejumlah waktu dihabiskan dalam fase dorman, anakan, fase vegetatif, dewasa dan fase reproduksi. Organisma berada dalam sebuah kontinuitas antara 2 ekstrem strategi alokasi sumber yaitu r dan k. Strategi r yaitu tumbuhan hidup singkat dengan cepat dewasa, menghuni habitat terbuka dalam komunitas seral dan mencurahkan sebagian besar hasil fotositesisnya untuk menghasilkan bunga, buah dan biji. Ukuran populasi mereka rapat tetapi tidak saling bergantung yaitu ukuran populasinya dikendalikan oleh faktor fisik seperti kebakaran, banjir, salju, masa kering dan lain-lain. Rumput dan jenis-jenis pioner adalah contoh populasi strategi r. Strategi k yaitu tumbuhan memiliki masa hidup yang lama, menghuni tempat tertutup, berada dalam seral akhir atau komunitas klimaks dan mencurahkan sebagian kecil hasil fotosintesisnya untuk reproduksi. Ukuran populasinya rapat dan saling bergantung yaitu ukuran populasinya dikendalikan oleh interaksi biotik seperti kompetisi. Ukuran populasi berhubungan erat dengan daya dukung habitat. Pohon-pohon hutan merupakan contoh tumbuhan strategi k.

III. EKOSISTEM

3.1. Hubungan Trofik dalam EkosistemSetiap ekosistem memiliki suatu struktur trofik (tropbic structure) dari hubungan makan-memakan. Para ahli ekologi membagi spesies dalam suatu komunitas atau ekosistem ke dalam tingkattingkat trofik (trophic levels) berdasarkan nutriennya.Tingkat trofik yang secara mendasar mendukung yang lainnya dalam suatu ekosistem terdiri dari organisme autotrof, atau produsen primer (primary producer) ekosistem tersebut. Sebagian besar produsen primer adalah organisme fotosintetik yang menggunakan energi cahaya untuk mensintesis gula dan senyawa organik lainnya, yang kemudian digunakan oleh produsen primer tersebut sebagai bahan bakar untuk respirasi seluler dan sebagai bahan pembangun untuk pertumbuhan. Organisme dalam tingkat trofik di atas produsen primer adalah heterotrof yang secara langsung atau secara tidak langsung bergantung pada hasil fotosintetik produsen primer. Herbivora, yang memakan tumbuhan atau alga, adalah


I

konsumen primer. Tingkat trofik berikutnya terdiri dari konsumen sekunder : karnivora yang memakan herbivora. Karnivora ini selanjutnya dapat dimakan oleh karnivora lain yang merupakan konsumen tersier, dan beberapa ekosistem bahkan memiliki karnivora dengan tingkat yang lebih tinggi lagi. Beberapa konsumen, detritivora, mendapatkan energinya dari detritus, yang merupakan bahan organik yang tidak hidup, seperti feses, daun yang gugur, dan bangkai organisme mati, dari semua tingkat trofik. Detritivora seringkali membentuk suatu hubungan utama antara produsen primer dan konsumen dalam suatu ekosistem. Di sungai, misalnya, banyak di antara bahan organik yang digunakan oleh konsumen, disediakan oleh tumbuhan terestrial yang memasuki ekosistem sebagai dedaunan dan serpihan-serpihan lain yang jatuh ke dalam air atau tercuci oleh aliran permukaan. Seekor udang karang (crayfish) mungkin bisa memakan detritus tumbuhan di dasar sebuah sungai atau danau, dan kemudian udang karang tersebut akan dimakan oleh seekor ikan. Dalam sebuah hutan, burung kemungkinan memakan cacing tanah yang telah memakan sampah dedaunan di permukaan tanah. Struktur trofik suatu ekosistem menentukan lintasan aliran energi dan siklus kimia. Jalur di sepanjang perpindahan makanan dari tingkat trofik satu ke tingkat trofik yang lain, yang dimulai dengan produsen primer, dikenal sebagai rantai makanan (food chain). (Gambar 1)

Gambar 1. Rantai makanan di ekosistem terrestrial dan di Ekosistem Marin Panjang rantai makanan dibatasi oleh jumlah energi yang dipindahkan dari satu tingkat ke tingkat berikutnya. Sesungguhnya, beberapa ekosistem sangat sederhana, sehingga ekosistem tersebut dicirikan oleh suatu rantai


I

makanan tunggal yang tidak bercabang. Beberapa jenis konsumen primer umumnya memakan spesies tumbuhan yang sama, dan satu spesies konsumen primer bisa memakan beberapa tumbuhan yang berbeda. Percabangan rantai makanan seperti itu terjadi juga pada tingkat trofik lainnya. Sebagai contoh, katak dewasa, yang merupakan konsumen sekunder, memakan beberapa spesies serangga yang juga dapat dimakan oleh berbagai jenis burung. Selain itu, beberapa konsumen memakan beberapa level trofik yang berbeda. Seekor burung hantu, misalnya, bisa memakan mencit, yang sebagian besar merupakan konsumen primer, akan tetapi dapat juga memakan beberapa invertebrata; seekor burung hantu juga dapat memakan ular, yang sepenuhnya adalah karnivora. Omnivora, termasuk manusia, memakan produsen dan juga konsumen dari tingkat yang berbeda-beda. Dengan demikian, hubungan makan-memakan dalam suatu ekosistem umumnya saling jalin menjalin menjadi jaring-jaring makanan (food web) yang rumit ( gambar 2). Penting untuk membedakan antara struktur ekosistem (sistem trofik) dan proses ekosistem, seperti produksi dan konsumsi, yang mempengaruhi alirai energi dan siklus kimia. Dalam pengertian ekologi, produksi berarti laju pemasukan energi dan materi ke dalam badan organisme. Dengan demikian, semua organisme adalah produsen (meskipun produsen primer kadangkadang hanya disebut "produsen" karena produksi mereka mendukung produksi semua organisme lainnya). Konsumsi didefinisikan secara longgar, akan tetapi secara umum mengacu pada penggunaan metabolik bahan organik yang diasimilasikan untuk pertumbuhan dan reproduksi; dalam pengertian ini, semua organisme termasuk autotrof (yang memetabolisme senyawa organik yang

dibuat sendiri oleh organisme tersebut dari bahan-bahan yang mereka asimilasikan dari lingkungan), adalah konsumen.Suatu proses ekosistem yang ketiga, dekomposisi (decomposition) atau penguraian, adalah perombakan bahan-bahan organik menjadi bahan anorganik. Semua organisme melakukan penguraian dalam metabolisme seluler, organisme itu merombak bahan organik dan melepaskan produk anorganik, seperti karbon dioksida dan amonia ke lingkungan.


I

Gambar 2. Jaring-jaring makanan (Food Web)

Produsen primer meliputi tumbuhan, alga, dan banyak spesies bakteri. Produsen primer utama pada sebagian besar eksosistem terestrial adalah tumbuhan. Dalam zona limnetik danau dan dalam lautan terbuka, fitoplankton (alga dan bakteri) adalah autotrof yang paling penting, sementara alga multiseluler dan tumbuhan akuatik kadang-kadang merupakan produsen primer yang lebih penting di daerah litoral (daerah dangkal dekat pantai) dalam ekosistem air tawar maupun air laut. Akan tetapi, pada zona afotik di laut dalam, sebagian besar kehidupan bergantung pada produksi fotosintetik di dalam zona fotik; energi dan nutrien turun ke bawah dari atas dalam bentuk plankton mad dan detritus lainnya. Satu pengecualian khusus adalah komunitas organisme yang hidup dekat celah air panas di bagian dasar laut dalam. Bakteri kemoautotrof yang mendapatkan energi dari oksidasi hidrogen sulfida merupakan produsen utama dalam ekosistem ini, yang didukung oleh energi kimia, bukan energi matahari. Akan tetapi, karena bakteri itu memerlukan oksigen yang diperoleh dari fotosintesis untuk mengoksidasi hydrogen sulfide, maka ekosistem celah air


I

panas ini tidak secara total bergantung pada energi kimia saja.Konsumen primer, atau herbivora, yang hidup di daratan sebagian besar adalah serangga, bekicot, parasit tumbuhan, dan vertebrata tertentu, termasuk mamalia pemakan rumput dan banyak sekali burung dan mamalia yang memakan biji-bijian dan buah-buahan. Ketika para peneliti mempelajari kebiasaan makan konsumen primer, mereka menemukan bahwa banyak di antara organisme tersebut adalah oportunis; organisme tersebut menambah makanan utama mereka yang terdiri dari autotrof dengan beberapa materi heterotrof ketika materi heterotrof tersebut tersedia. Tupai tanah dan tupai lainnya, misalnya, terutama memakan biji-bijian dan buah-buahan, tetapi kadang-kadang juga dapat memakan telur burung dan anak burung. Banyak konsumen yang terutama memakan organisme hidup juga memakan bangkai beberapa zat organik yang sudah mati.Dalam ekosistem akuatik, fitoplankton sebagian besar dikonsumsi oleh zooplankton, yang meliputi protista heterotrof, berbagai invertebrata kecil (khususnya krustase, dan di lautan tahapan larva dari bamyak spesies yang hidup dalam bentos sebagai organisme dewasa), dan beberapa ikan. Sama dengan organisme terestrial, banvak heterotrof akuatik adalah oportunis. Contoh-contoh konsumen sekunder dalam ekosistem terestrial adalah laba-laba, katak, burung pemakan serangga, mamalia karnivora, dan parasit hewan. Dalam habitat akuatik, banyak ikan memakan zooplankton dan selanjutnya ikan tersebut dimakan oleh ikan lain. Pada zona bentik laut, invertebrata pemakan alga adalah mangsa bagi invertebrata lainnya, seperti bintang laut.Bahan organik yang menyusun organisme hidup dalam suatu ekosistem akhirnya akan didaur ulang (disiklus ulang), diurai (dibusukkan), dan dikembalikan ke lingkungan abiotik dalam bentuk yang dapat digunakan oleh autotrof. Meskipun semua organisme melakukan penguraian sampai ke derajat tertentu, pengurai utama suatu ekosistem adalah prokariota dan fungi, yang awalnya mensekresi enzim yang mencerna bahan organik dan kemudian menyerap produk penguraian tersebut. Penguraian oleh prokariota dan fungi berperan dalam sebagian besar pengubahan bahan organik dari semua tingkat trofik menjadi senyawa anorganik yang dapat dimanfaatkan oleh autotrof, dan dengan demikian penguraian itu menghubungkan semua tingkat trofik.

3.2. ALIRAN ENERGI DALAM EKOSISTEM Semua organisme memerlukan energi untuk pertumbuhan, pemeliharaan, reproduksi, dan pada beberapa spesies, untuk lokomosi. Sebagian besar produsen primer menggunakan energi cahaya untuk mensintesis molekul organik yang kaya energi, yang selanjutnya dapat dirombak untuk membuat ATP Konsumen mendapatkan bahan bakar organiknya dari tangan kedua (atau bahkan tangan ketiga atau tangan keempat) melalui jaring-jaring makanan. Dengan demikian, keadaan aktivitas fotosintetik menentukan batas pengeluaran bagi pengaturan energi keseluruhan ekosistem. 3.2.1. Pengaturan Energi Global

Setiap hari, Bumi dibombardir oleh sekitar 1022 joule (J) radiasi matahari (1 J = 0,239 kalori). Energi ini adalah setara dengan energi 100 juta bom atom seukuran bom yang dijatuhkan di Hiroshima. Intensitas energi matahari yang mencapai Bumi dan atmosfernya bervariasi pada garis lintang. Daerah tropis menerima masukan yang paling tinggi. Sebagian besar radiasi matahari diserap, terpencar, atau dipantulkan oleh atmosfer dalam suatu pola asimetris yang


I

ditentukan oleh variasi dalam tutupan awan dan jumlah debu di udara di sepanjang wiiayah yang berbeda-beda. Jumlah radiasi matahari yang mencapai Bumi akhirnya membatasi basil fotosintesis ekosistem tersebut, meskipun produktivitas fotosintetik juga dibatasi oleh air, suhu, dan ketersediaan nutrien.Banyak radiasi matahari yang mencapai biosfer sampai di lahan gundul dan badan air yang dapat menyerap atau memantulkan energi yang datang itu. Hanya sebagian kecil yang akhirnya mengenai alga, bakteri fotosintetik, dan daun tumbuhan, dan hanya sebagian cahaya yang memiliki panjang gelombang yang sesuai untuk fotosintesis. Di antara cahaya tampak, yang mencapai organisme fotosintetik, hanya sekitar 1 % sampai 2% yang diubah menjadi energi kimia melalui fotosintesis, dan efisiensi ini bervariasi menurut jenis organisme, tingkat cahaya, dan faktor-faktor lainnya. Meskipun fraksi dari total radiasi matahari yang sampai ke Bumi yang tertangkap oleh fotosintesis sangat kecil, produsen primer di Bumi secara keseluruhan menghasilkan sekitar 170 miliar ton bahan organik per tahun suatu jumlah yang sangat mengagumkan.

3.2.2. Produktivitas Primer

Jumlah energi cahaya yang diubah menjadi energi:kimia (senyawa organik) oleh autotrof suatu ekosistem selama suatu periode waktu tertentu disebut produktivitas primer. Total produkthritas primer dikenal sebagai produktivitas primer kotor (gross primary productivity, GPP). Tidak semua produktivitas ini disimpan sebagai bahan organik pada tumbuhan yang sedang tumbuh, karena tumbuhan menggunakan sebagian molekul tersebut sebagai bahan bakar dalam respirasi selulernya. Dengan demikian, produktivitas primer bersih (net primary productivity, NPP) sama dengan produktivitas primer kotor dikurangi energi yang digunakan oleh produsen untuk respirasi (Rs):

NPP = GPP - RsKita juga bisa memandang hubungan ini dalam pengertian persamaan umum untuk fotosintesis dan respirasi:

Produktivitas primer kotor dihasilkan oleh fotosintesis; produktivitas primer bersih adalah selisih antara hasil fotosintesis dan konsumsi bahan bakar organik dalam respirasi.Produktivitas primer bersih adalah ukuran yang penting dalam pengkajian kita, karena produktiwitas primer menunjukkan simpanan energi kimia yang tersedia bagi konsumen dalam suatu ekosistem. Antara 50% dan 90% dari produktivitas primer kotor pada sebagian besar produsen primer tersisa sebagai produktivitas primer bersih setelah kebutuhan energinya terpenuhi. Rasio NPP terhadap GPP umumnya lebih kecil bagi produsen besar dengan struktur nonfotosintetik yang rumit, seperti pohon, yang mendukung sistem batang dan akar van, bzsar dan secara metabolik aktif.Produktivitas primer dapat dinyatakan dalam energi per satuan luas per satuan waktu (J/mr/tahun), atau sebagai biomassa (berat) vegetasi yang ditambahkan ke ekosistem per satuan luasan per satuan waktu (g/m2/tahun). Biomassa umumnya dinyatakan sebagai berat kering bahan organik, karena molekul air tidak mengandung energi yang dapat digunakan, dan karena kandungan air tumbuhan bervariasi dalam jangka waktu yg singkat. Produktivitas primer suatu ekosistem hendaknya tidak dikelirukan dengan total biomassa dari autotrof fotosintetik yg terdapat pada suatu waktu


I

tertentu, yang disebut biomassa tanaman tegakan (standing crop biomass).Produktivitas Primer adalah laju di mana organisme-organisme mensintesis biomassa baru. Meskipun sebuah hutan memiliki biomassa tanaman tegakan yang sangat besar, produktivitas primernya mungkin sesungguhnya kurang dari produktivitas primer beberapa padang rumput, yang tidak mengakumulasi vegetasi, karena hewan mengkonsumsi tumbuhan di padang rumput itu secara cepat dan karena banyak di antara tumbuhan itu adalah tumbuhan setahun.

Ekosistem yang berbeda sangat bervariasi dalam produktivitasnya dan juga dalam sumbangannya terhadap produktivitas total di Bumi. (Gambar 3.)

Gambar 3. Produktivitas dari ekosistem yg berbeda-beda Hutan hujan tropis merupakan salah satu ekosistem terestrial yang paling produktif, dan karena hutan hujan tropis menutupi sebagian besar Bumi. Ekosistem ini menyumbang dalam proporsi besar bagi keseluruhan produktivitas planet ini. Muara dan terumbu karang juga memiliki produktivitas yang sangat tinggi, akan tetapi sumbangan total mereka terhadap produktivitas global relatif kecil karena sistem ini tidak begitu luas di Bumi. Lautan terbuka menyumbangkan lebih banyak produktivitas primer dibandingkan dengan ekosistem lain, akan tetapi hal ini disebabkan oleh ukurannya yang sangat besar; produktivitas per satuan luasnya relatif rendah. Gurun dan tundra juga memiliki produktivitas yang rendah.Faktor yang paling penting dalam pembatasan produktivitas bergantung pada jenis ekosistem dan pada perubahan musim dalam lingkungan. Produktivitas dalam ekosistem terestrial umumnya berkorelasi dengan presipitasi (curah hujan), suhu, dan intensitas cahaya. Misalnya, para petani seringkali mengairi ladangnya, untuk meningkatkan produktivitas dalam habitat di mana ketersediaan air membatasi aktivitas fotosintetik; panas dan cahaya, serta air, disediakan bagi tumbuhan yang ditanam di rumah kaca. Umumnya produktivitas semakin mendekati ekuator (katulistiwa) semakin meningkat karena air, panas, dan cahaya lebih mudah tersedia di daerah tropis.Nutrien anorganik juga bisa merupakan faktor penting dalam pembatasan produktivitas pada banyak ekosistem


I

terestrial. Tumbuhan membutuhkan berbagai ragam nutrien anorganik, beberapa dalam jumlah yang relatif besar dan yang lain hanya dalam jumlah sedikit akan tetapi semuanya penting. Produktivitas primer mengeluarkan nutrien dari suatu ekesistem, kadang-kadang lebih cepat dibandingkan dengan pengembaliannya. Pada titik tertentu, produktivitas bisa melambat atau berhenti karena suatu nutrien spesifik tidak lagi terdapat dalam jumlah yang mencukupi. Tidak mungkin semua nutrien akan habis secara bersamaan, sehingga produktivitas selanjutnya dibatasi oleh sebuah nutrien tunggal-yang disebut nutrien pembatas (limiting nutrien) yang tidak lagi tersedia dalam persediaan yang mencukupi. Menambahkan nutrien lain ke sistem tersebut tidak akan merangsang produktivitas yang diperbarui, karena sebelumnya nutrien tersebut telah ada dalam jumlah yang mencukupi. Akan tetapi, penambahan nutrien pembatas akan merangsang sistem itu untuk memulai penumbuhan sampai beberapa nutrien lain atau nutrien yang sama menjadi terbatas. Pada banyak ekosistem, baik nitrogen atau fosfor merupakan nutrien pembatas utama. Beberapa bukti juga menyatakan bahwa CO2 kadang-kadang membatasi produktivitas.

Produktivitas di laut umumnya terdapat paling besar di perairan dangkal dekat benua dan di sepanjang terumbu karang, di mana cahaya dan nutrien berlimpah. Di lautan terbuka, intensitas cahaya mempengaruhi produktivitas komunitas fitoplankton. Produktivitas secara umum paling besar dekat permukaan dan menurun secara tajam dengan bertambahnya kedalaman, karena cahaya secara cepat diserap oleh air dan plankton. Produktivitas primer per satuan luas laut terbuka relatif rendah karena nutrien anorganik, khususnya nitrogen dan fosfor, tersedia dalam jumlah terbatas di dekat permukaan; di tempat yang sangat dalam, di mana nutrien berlimpah, cahaya yang masuk tidak mencukupi untuk mendukung fotosintesis. Komunitas fitoplankton berada pada kondisi paling produktif ketika arus yang naik ke atas membawa nitrogen dan fosfor ke permukaan. Fenomena ini terjadi di laut Antarktik, yang meskipun airnya dingin dan intensitas cahayanya rendah, sesungguhnya lebih produktif dibandingkan dengan sebagian besar laut tropis. Ekosistem kemoautotrof di dekat celah air panas dasar laut juga sangat produktif, tetapi komunitas ini tidak luas penyebarannya, dan sumbangan keseluruhannya terhadap produktivitas laut adalah kecil.Dalam ekosistem air tawar, seperti pada laut terbuka, intensitas cahaya dan variasi kedalaman kelihatannya merupakan penentu penting produktivitas. Ketersediaan nutrien anorganik bisa juga membatasi produktivitas dalam ekosistem air tawar, seperti halnya di lautan, tetapi perputaran air (turnover) dua kali setahun pada danau akan mengaduk air, membawa nutrien ke lapisan permukaan yang cukup mendapatkan cahaya.Ketika energi mengalir melewati suatu ekosistem, banyak energi yang hilang sebelum dapat dikonsumsi oleh organisme pada tingkat beiikutnya. Jika semua tumbuhan di sebuah padang rumput ditumpuk menjadi suatu tumpukan yang besar sekali, tumpukan seluruh herbivora akan tampak kecil di sebelah tumpukan tumbuhan tersebut. Akan tetapi, tumpukan herbivora akan jauh lebih besar dibandingkan dengan suatu tumpukan konsumen sekunder. Jumlah energi yang tersedia bagi masing-masing tingkat trofik ditentukan oleh produktivitas primer bersih dan efisiensi pengubahan energi makanan menjadi biomassa di setiap mata rantai pada rantai makanan. Seperti akan kita lihat, efisiensi ini tidak pernah mencapai 100%.

3.2.3. Produktivitas Sekunder

Laju pengubahan energi kimia pada makanan yang dimakan oleh konsumen ekosistem menjadi biomassa baru mereka sendiri disebut produktivitas sekunder ekosistem terse-but. Bayangkan perpindahan bahan organik dari produsen ke herbivora, yang merupakan konsumen primer. Di sebagian besar ekosistem, herbivora hanya mampu memakan


I

sebagian kecil bahan tumbuhan yang dihasilkan, dan herbivora tidak dapat mencerna seluruh senyawa organik yang ditelannya.

Gambar 4. Pembagian energi dalam suatu rantai makanan

Gambar 4 adalah suatu diagram yang disederhanakan mengenai bagaimana energi yang diperoleh konsumen dalam bentuk makanan dapat dibagi. Dari 200 J (48 kalori) yang dikonsumsi oleh seekor ulat, hanya sekitar 33 J (seperenam) yg digunakan untuk pertumbuhan. Sisanya dibuang sebagai feses atau digunakan untuk respirasi seluler. Tentunya, energi yang terkandung dalam feses tidak hilang dari ekosistem; energi itu masih dapat dikonsumsi oleh detritivora. Akan tetapi, energi yang digunakan untuk respirasi hilang dari ekosistem; dengan demikian, jika radiasi matahari merupakan sumber utama energi untuk sebagian besar ekosistem, maka kehilangan panas pada respirasi adalah tempat pembuangan utama. Hal inilah yang menyebabkan energi dikatakan mengalir melalui, bukan didaur di dalam ekosistem. Hanya energi kimia yang disimpan sebagai pertumbuhan (atau produksi keturunan) oleh herbivora yang tersedia sebagai makanan bagi konsumen sekunder. Dalam satu sisi, contoh-contoh kita sesungguhnya menaksir terlalu tinggi pengubahan produktivitas primer menjadi produktivitas sekunder karena kita tidak memasukkan semua tumbuhan yang tidak dikonsumsi oleh herbivora tersebut. Fakta bahwa ekosistem alamiah umumnya kelihatan hijau, ekosistem tersebut mengandung banyak sekali tumbuh-tumhuhan yg menandakan bahwa banyak produktivitas primer bersih tidak diubah dalam jahgka pendek menjadi produktivitas sekunder.

Karnivora sedikit lebih efisien dalam mengubah makanan ke dalam biomassa, terutama karena daging lebih mudah dicerna dibandingkan dengan tumbuhan. Akan tetapi dalam banyak kasus, konsumen sekunder menggunakan lebih banyak energi yang mereka asimilasikan untuk respirasi seluler, yang secara dramatis menurunkan jumlah energi kimia yang tersedia bagi tingkat trofik berikutnya. Hewan endoterm, secara khusus, menghabiskan sebagian besar energi yang diasimilasikannya untuk mempertahankan suhu tubuh yang tinggi dan relatif konstan.

3.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis

Efisiensi ekologis (ecological effzciency) adalah persentase energi yang ditransfer dari satu tingkat trofik ke tingkat


I

trofik berikutnya, atau rasio produktivitas bersih pada satu tingkat trofik terhadap produktivitas bersih pada tingkat trofik di bawahnya. Efisiensi ekologis sangat bervariasi pada organisme, yang umumnya berkisar mulai dari 5% sampai 20%. Dengan kata lain 80% sampai 95% energi yang tersedia pada satu tingkat trofik tidak pernah ditransfer ke tingkat berikutnya. Hilangnva energi secara multiplikatif dari suatu rantai makanan dapat digambarkan sebagai diagram piramida produktivitas (pyramid of productivity), di mana tingkat trofik ditumpuk dalam balok-balok, dengan produsen primer sebagai dasar piramida itu. Ukuran setiap balok itu sebanding dengan produktivitas masing-masing tingkat trofik (per satuan waktu). Piramida produktivitas berbentuk khusus, yaitu sangat berat di bagian dasar karena efisiensi ekologis yang rendah. (Gambar 5).

Gambar 5. Suatu piramida produktivitas bersih yang idealSatu konsekuensi ekologis yang penting dari penurunan transfer energi melalui suatu jaring-jaring makanan dapat digambarkan dalam piramida biomassa, di mana setiap tingkat menggambarkan biomassa tanaman tegakan (standing crop biomass) dalam suatu tingkat trofik. Piramida biomassa umumnya menyempit secara tajam dari produsen di bagian dasar ke karnivora tingkat atas di bagian ujung, karena transfer energi antara tingkat-tingkat trofik adalah sedemikian tidak efisiennya (Gambar 3a). Akan tetapi, beberapa ekosistem akuatik memiliki piramida biomassa yang terbalik, dengan konsumen primer melebihi produsen. Di perairan Terusan Inggris, misalnya, biomassa zooplankton (konsumen) lima kali berat fitoplankton (produsen) (Gambar 3b). Piramida biomassa yang terbalik seperti itu terjadi karena zooplankton mengkonsumsi fitoplankton sedemikian cepatnya, sehingga produsen tersebut tidak pernah membentuk suatu populasi berukuran besar atau standing crop. Fitoplankton tumbuh, berproduksi, dan dikonsumsi secara cepat. Fitoplankton memiliki suatu waktu pergantian (turnover time) yang singkat, atau biomassa tanaman tegakan yang lebih rendah dibandingkan dengan produktivitasnya:

Waktu pergantian = Biomassa tanaman tegakan (mg/m2) Produktivitas (mg/m2/hari) Namun demikian, piramida produktivitas untuk ekosistem ini adalah terbalik, seperti piramida. pada Gambar 5, karena fitoplankton memiliki produktivitas yang lebih tinggi dibandingkan dengan zooplankton.


I

Kehilangan energi secara multiplikatif pada rantai makanan sangat membatasi biomassa kesauruhan karnivora tingkat atas yang dapat didukung oleh setiap ekosistem. Hanya sekitar satu seperseribu energi kimia yang disediakan melalui iotosintesis yang dapat mengalir melalui semua jaring-jaring makanan hingga mencapai konsumen tersier, seperti burung elang dan hiu. Hal ini menjelaskan mengapa jaring-jaring makanan umumnya meliputi hanya tiga sampai lima tingkat trofik; hal tersebut dikarenakan tidak ada energi yang mencukupi dalam jaring-jaring makan tersebut untuk mendukung tingkat trofik lainnya.Karena pemangsa pada tingkat trofik atas cenderung merupakan hewan yang cukup besar, biomassa yang terbatas pada puncak suaru piramida ekologi terkonsentrasi dalam jumlah individu yang relatif sedikit. Peristiwa ini tercermin dalam piramida jumlah (pyramid of numbers), di mana ukuran masing-masing balok itu sebanding dengan jumlah individu organisme yang terdapat pada masing-masing tingkat trofik. Populasi pemangsa pada umumnya sangat sedikit, dan hewan tersebut sangat jarang di dalam habitat tersebut. Sebagai akibatnya, banyak pemangsa sangat rentan terhadap kepunahan, dan juga terhadap konsekuensi evolusioner akibat ukuran populasi yang kecil.Dinamika aliran energi memiliki implikasi penting bagi populasi manusia. Memakan daging merupakan suatu cara memperoleh produktivitas fotosintetik yang relatif tidak efisien. Seorang manusia akan mendapatkan jauh lebih banyak kalau dengan memakan biji-bijian secara langsung sebagai konsumen primer, dibandingkan dengan mengolah sejumlah biji-bijian yang sama melalui tingkat trofik lainnya dan memakan sapi pemakan biji-bijian tersebut. Pada kenyataanya, pertanian di seluruh dunia dapat berhasil memberi makan lebih banyak orang dibandingkan dengan yang saat ini dilakukan jika semua yang kita konsumsi hanya tumbuh-tumbuhan, sebagai konsumen primer yang lebih efisien.

3.3. SIKLUS UNSUR KIMIA DALAM EKOSISTEM

Meskipun ekosistem menerima masukan energi matahari yang pada prinsipnya tidak akan habis, unsur kimia hanya tersedia dalam jumlah terbatas. (Meteorit yang kadang-kadang menubruk Bumi adalah satu-satunya sumber materi dari luar Bumi.) Dengan demikian kehidupan di Bumi bergantung pada siklus ulang (daur ulang) unsur-unsur kimia yang penting. Bahkan ketika suatu individu organisme masih hidup, banyak persediaan zat kimianya berputar secara terus-menerus, ketika nutrien diserap dan hasil buangan dilepaskan. Pada saat suatu organisme mati, atom-atom yang terdapat dalam molekul kompleks organisme tersebut dikembalikan sebagai senyawa-senyawa yang lebih sederhana ke atmosfer, air, atau tanah melalui penguraian oleh bakteri dan fungi. Penguraian ini-melengkapi kumpulan nutrien anorganik yang digunakan oleh tumbuhan dan organisme autotrof lainnya untuk membentuk suatu bahan organik baru. Karena perputaran nutrien melibatkan komponen biotik dan abiotik suatu ekosistem, perputaran itu juga disebut siklus biogeokimia (biogeochemical cycle). Lintasan spesifik suatu bahan kimia melalui suatu siklus biogeokimia bervariasi menurut unsur yang dimaksud dan pada struktur trofik suatu ekosistem. Akan tetapi kita dapat mengenali dua kategori umum siklus biogeokimia. Bentuk gas dari unsur karbon, oksigen, sulfur, dan nitrogen, ditemukan dalam atmosfer, dan siklus unsur-unsur ini pada dasarnya adalah global. Sebagai contoh, sejumlah atom karbon dan oksigen yang diperoleh tumbuhan dari udara sebagai CO2, kemungkinan telah dilepaskan ke atmosfer melalui respirasi seekor hewan yang berada tidak jauh dari tumbuhan tersebut. Unsur lain yang kurang aktif dalam lingkungan, yang meliputi fosfor, kalium, kalsium, dan unsure-unsur yang ada dalam jumlah kecil, umumnya bersiklus dalam skala yang lebih lokal, paling tidak dalam


I

jangka waktu yang pendek. Tanah adalah reservoir abiotik utama unsur-unsur tersebut, yang diserap oleh akar tumbuhan dan akhirnya dikembalikan ke tanah oleh pengurai, umumnya di sekitar lokasi yang sama.Model umum siklus nutrient yg menunjukkan reservoir atau kompartemen utama unsure-unsur dan proses yg mentransfer unsure-unsur diantara reservoir- reservoir tersebut dapat dilihat pada Gambar 8.

Sebagian besar nutrien terakumulasi dalam empat reservoir, yang masing-masing ditentukan oleh dua karakteristik: apakah reservoir itu mengandung bahan organik atau anorganik, dan apakah bahan-bahan (materi) tersedia secara langsung atau tidak langsung untuk digunakan oleh organisme. Satu kompartemen bahan organik terdiri dari organisme hidup itu sendiri dan detritus; nutrien ini tersedia bagi organisme lain ketika konsumen itu saling memakan satu sama lain dan ketika detritivora mengkonsumsi bahan organik tak hidup. Kompartemen organik kedua termasuk deposit organisme-organisme yang suatu waktu pernah hidup (batu bara, minyak, dan gambut) yang "terfosilkan", di mana nutrien tidak dapat diasimilasi secara langsung. Bahan-bahan dipindahkan dari kompartemen organik hidup ke kompartemen organik yang terfosilkan pada masa silam, ketika organisme itu mati dan terkubur oleh sedimentasi selama jutaan tahun untuk menjadi batu bara dan minyak.Nutrien juga ditemukan dalam dua kompartemen anorganik, yang satu adalah kompartemen di mana nutrien-nutrien tersebut tersedia untuk digunakan oleh organisme dan satu lagi adalah kompartemen di mana nutrien-nutrien tersebut tidak tersedia untuk digunakan oleh organisme lain. Kompartemen anorganik yang tersedia meliputi zat-zat (unsur dan senyawa) yang larut dalam air atau terdapat di tanah atau udara. Organisme mengasimilasi bahan-bahan dari kompartemen itu secara langsung dan mengembalikan nutrien ke dalamnya melalui proses respirasi, ekskresi, dan dekomposisi (penguraian) yang cukup cepat. Unsur-unsur pada kompartemen anorganik yang tidak tersedia terikat dalam bebatuan. Meskipun organisme tidak dapat masuk ke dalam kompartemen ini secara langsung, nutrien secara perlahanlahan akan menjadi tersedia untuk digunakan melalui pelapukan dan erosi. Dengan cara serupa,


I

bahan-bahan organik yang tidak tersedia berpindah ke dalam kompartemen nutrien anorganik yang tersedia melalui erosi atau ketika bahan bakar fosil dibakar dan unsur-unsurnya menjadi uap.Menjelaskan siklus biogeokimia dalam teori umum jauh lebih sederhana dibandingkan dengan secara nyata melacak unsur-unsur melalui siklus ini. Ekosistem-ekosistem tidak saja sangat kompleks, tetapi umumnya juga mempertukarkan paling tidak sebagian zat-zatnya dengan wilayah lain.. Bahkan dalam kolam sekalipun, yang memiliki perbatasan yang jelas, terdapat beberapa proses yang menambahkan dan mengeluarkan nutrien pokok pada ekosistem itu. Mineral yang terlarut dalam air hujan atau yang mengalir dari lahan di sebelahnya akan menambah mineral ke dalam kolam tersebut, seperti halnya serbuk sari yang kaya nutrien, daun-yang berguguran, dan bahan-bahan lain yang terkandung di udara. Selain itu, tentunya, terdapat siklus karbon, oksigen, dan nitrogen antara kolam tersebut dan atmosfer. Burung bisa memakan ikan atau larva akuatik serangga, yang mendapatkan persediaan nutriennya dari kolam tersebut, dan sejumlah nutrien tersebut kemudian bisa diekskresikan (dikeluarkan) di darat yang jauh dari daerah drainase kolam tersebut. Melacak aliran masuk dan aliran keluar padai ekosistem terestrial yang kurang jelas bahkan lebih sulit lagi batas-batasnya. Namun demikian, para ahli ekologi telah membentuk skema umum untuk siklus kimia pada beberapa ekosistem, seringkali dengan menambahkan sejumlah kecil perunut (tracer) radioaktif yang membuat peneliti bisa mengikuti unsur kimia melalui berbagai komponen biotik dan abiotik ekosistem tersebut.

3.3.1. Siklus Air

Meskipun hanya sebagian kecil air di Bumi yang terdapat pada materi hidup, air sangat penting bagi organisme hidup. Selain kontribusi air secara langsung bagi kelestarian hidup lingkungan, pergerakannya di dalam dan antarekosistem juga mentransfer zat-zat lain dalam beberapa siklus biogeokimia. Siklus air digerakkan oleh energi matahari, dan sebagian besar terjadi di antara lautan dan atmosfer melalui penguapan (evaporasi) dan curah hujan (presipitasi) (Gambar 9). Jumlah air yang menguap dari lautan melebihi presipitasi di atas lautan, dan kelebihan uap air dipindahkan oleh angin ke daratan. Di atas permukaan daratan, presipitasi melebihi evaporasi dan transpirasi, yaitu hilangnya air melalui euaporasi pada tumbuhan. Aliran permukaan dan air tanah dari darat akan menyeimbangkan aliran bersih uap air dari lautan ke daratan. Siklus air berbeda dari siklus lainnya karena sebagian besar aliran air melalui ekosistem terjadi melalui proses fisik, bukan proses kimia; selama evaporasi, transpirasi, dan presipitasi, air mempertahankan bentuknya sebagai H2O. Suatu pengecualian yang penting secara ekologis (meskipun tidak secara

kuantitatif) adalah perubahan air secara kimia selama proses fotosintesis.


I

3.3.2. Siklus KarbonKarbon adalah bahan penyusun dasar semua senyawa organik. Pergerakannya melalui suatu ekosistem berbarengan dengan pergerakan energi, melebihi zat kimia lain; karbohidrat dihasilkan selama fotosintesis, dan CO2 dibebaskan

bersama energi selama respirasi. Dalam siklus karbon, proses timbal balik fotosintesis dan respirasi seluler menyediakan suatu hubungan antara lingkungan atmosfer dan lingkungan terestrial. Tumbuhan mendapatkan karbon, dalam bentuk C02, dari atmosfer melalui stomata daunnya dan menggabungkannya ke dalam bahan organik

biomassanya sendiri melalui proses fotosintesis. Sejumlah bahan organik tersebut kemudian menjadi sumber karbon bagi konsumen. Respirasi oleh semua organisme mengembalikan CO2 ke atmosfer.

Meskipun CO2 terdapat di atmosfer dengan konsentrasi yang relatif rendah (sekitar 0,03%), karbon bersiklus ulang

dengan laju yang relatif cepat, karena tumbuhan mempunyai kebutuhan yang tinggi akan gas ini. Setiap tahun, tumbuhan mengeluarkan sekitar sepertujuh dari keseluruhan CO2 yang terdapat di atmosfer; jumlah ini kira-kira (akan

tetapi tidak tepat betul) diseimbangkan melalui respirasi. Sejumlah karbon bisa dipindahkan dari siklus tersebut dalam waktu yang lebih lama. Hal ini terjadi, misalnya, ketika karbon terakumulasi di dalam kayu dan bahan organik yang tahan lama lainnya. Perombakan metabolik oleh detritivora akhirnya mendaur ulang karbon ke atmosfer sebagai C2„ meskipun api dapat mengoksidasi bahan organik seperti itu menjadi CO2 jauh lebih cepat. Akan tetapi, beberapa

proses dapat mengeluarkan karbon dari siklus jangka pendeknya selama jutaan cahun; dalam beberapa lingkungan, detritus terakumulasi jauh lebih cepat dibandingkan dengan kecepatan d°critivora merombak detritus. Dalam kondisi tertentu, deposit tersebut akhirnya membentuk batu bara dan minyak bumi yang menjadi terkunci sebagai nutrien organik yang tidak tersedia.Jumlah CO2 dalam atmosfer sedikit bervariasi tergantung musim. Konsentrasi CO2 paling rendah terjadi selama

musim panas di Belahan Bumi Utara dan paling tinggi selama musim dingin. Naik turunnya konsentrasi CO2 secara

musiman ini terjadi karena terdapat lebih banyak daratan di Belahan Bumi Utara dibandingkan dengan di Belahan


I

Bumi Selatan, sehingga juga terdapat lebih banyak vegetasi. Vegetasi tersebut mempunyai aktivitas fotosintesis maksimum selama musim panas, sehingga mengurangi jumlah CO2 global di atmosfer. Selama musim dingin,

tumbuhan melepaskan lebih banyak CO2 melalui respirasi tetapi menggunakannya untuk fotosintesis, sehingga

menyebabkan terjadinya peningkatan global gas CO2, tersebut (lihat Gambar 10.), yang bertumpang-tindih pada

fluktuasi musiman ini adalah peningkatan terus-menerus konsentrasi keseluruhan CO2 atmosfer yang disebabkan

oleh pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia. Dari sudut pandang jangka panjang, hal ini dapat dipandang sebagai kembalinya CO2, ke atmosfer yang sebelumnya telah dikeluarkan melalui fotosintesis beberapa waktu silam. Akan

tetapi selama jutaan tahun ketika bahan ini secara efektif berada di luar sirkulasi, berkembang suatu kesetimbangan dalam siklusHal yang bertumpang tindih pada fluktuasi musiman ini adalah peningkatan terus menerus konsentrasi CO2 atmosfer

yg disebabkan oleh pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia. Dari sudut pandang jangka panjang, hal ini dapat dipandang sebagai kembalinya CO2 ke atmosfer yang sebelumnya telah dikeluarkan melalui fotosintesis beberapa

waktu silam. Akan tetapi selama jutaan tahun ketika bahan ini secara efektif berada di luar sirkulasi, berkembang suatu kesetimbangan dalam siklus karbon global. Sekarang keseimbangan tersebut sedang terganggu, dengan konsekuensi yang tidak pasti.

Siklus karbon diperumit lagi dalam lingkungan akuatik melalui interaksi CO2 dengan air dan batu kapur. Karbon

dioksida yang terlarut bereaksi dengan air membentuk asam karbonat (H2CO3). Asam karbonat selanjutnya bereaksi

dengan batu kapur (CaC03) yang sangat berlimpah pada kebanyakan perairan, termasuk lautan, untuk membentuk ion

bikarbonat dan karbonat:


I

Ketika CO2 digunakan dalam fotosintesis di lingkungan akuatik dan laut, kesetimbangan urutan reaksi ini bergeser ke

arah kiri, yang mengubah bikarbonat kembali menjadi CO2. Dengan demikian, bikarbonat akan berfungsi sebagai

reservoir CO2. Autotrof akuatik bisa juga menggunakan bikarbonat terlarut secara-langsung sebagai sumber karbon.

Secara keseluruhan, jumlah karbon yang terdapat dalam berbagai bentuk anorganik di lautan, tidak termasuk sedimen, adalah sekitar 50 kali yang tersedia di atmosfer. Karena reaksi anorganik CO2 ini dalam air, dan juga pengambilannya

oleh fitoplankton laut, lautan bisa berfungsi sebagai suatu "penyangga (buffer)" penting yang dapat menyerap sejumlah CO2, yang ditambahkan ke atmosfer dengan cara pembakaran bahan bakar fosil.

3.3.3. Siklus Nitrogen

Nitrogen adalah salah satu unsur kimia utama lain dalam ekosistem. Nitrogen ditemukan pada semua asam amino, yang merupakan penyusun protein organisme-organisme. Nitrogen tersedia bagi tumbuhan hanya dalam bentuk mineral: NH4+ (amonium) dan N03- (nitrat). Meskipun atmosfer Bumi hampir 80%-nya terdiri atas nitrogen, unsur ini

sebagian besar terdapat dalam bentuk gas nitrogen (N2, yang tidak tersedia bagi tumbuhan.

Nitrogen memasuki ekosistem melalui dua jalur alamiah, yang keutamaan relatifnya sangat bervariasi dari satu ekosistem ke ekosistem yang lain. Yang pertama, deposit pada atmosfer, merupakan sekitar 5% sampai 10% dari nitrogen yang dapat digunakan, yang memasuki sebagian besar ekosistem. Dalam proses ini, NH4+ dan N03- , kedua

bentuk nitrogen yang tersedia bagi tumbuhan, ditambahkan ke tanah melalui kelarutannya dalam air hujan atau melalui pengendapan debu-debu haius atau butiran-butican lainnya. Beberapa tumbuhan, seperti bromeliad epifit yang ditemukan pada kanopi hutan hujan tropis, memiliki akar udara yang dapat mengambil NH4+ dan N03-, secara

langsung dari atmosfer. Jalur lain untuk masuknya nitrogen ke ekosistem adalah melalui fiksasi nitrogen (nitrogen fixation). Hanya prokariota tertentu yang dapat memfiksasi nitrogen yaitu, mengubah N2 menjadi mineral yang dapat digunakan untuk

mensintesis senyawa organik bernitrogeti seperti asam amino. Sesungguhnya, prokariota merupakan mata rantai yang penting pada beberapa titik dalam siklus nitrogen (Gambar 11). Nitrogen difiksasi dalam ekosistem terestrial oleh bakteri tanah yang hidup bebas (nonsimbiotik) clan juga oleh bakteri simbiotik (Rhizobium) dalam nodul akar legum dan tumbuhan tertentu lainnya. Beberapa sianobakteri memfiksasi nitrogen dalam ekosistem akuatik. Organisme yang memfiksasi nitrogen, tentunya sedang memenuhi kebutuhan metaboliknya sendiri, tetapi kelebihan amonia yang dibebaskan oleh organisme tersebut menjadi tersedia bagi organisme lain. Selain dari sumber alami nitrogen yang dapat digunakan ini, fiksasi nitrogen secara industri dapat


I

digunakan untuk pembuatan pupuk, yang sekarang ini memberikan sumbangan utama dalam pool mineral bernitrogen dalam ekosistem terestrial dan akuatik.

Produk langsung fiksasi nitrogen adalah amonia (NH3). Akan tetapi, paling tidak sebagian besar tanah menjadi sedikit

bersifat asam, dan NH3 yang dibebaskan ke dalam tanah akan menangkap sebuah ion hidrogen (H+) untuk

membentuk amonium, NH4+, yang dapat digunakan secara langsung oleh tumbuhan. NH3 adalah gas, sehingga dapat

menguap kembali ke atmosfer dari tanah yang mempunyai pH mendekati 7. NH3 yang hilang dari tanah ini kemudian

dapat membentuk NH4+ di atmosfer. Sebagai akibatnya, konsentrasi NH4+ dalam curah hujan berkorelasi dengan pH

tanah dalam kisaran wilayah yang luas. Pendaurulangan nitrogen secara lokal melalui pengendapan atmosfer ini bisa sangat jelas di daerah pertanian, di mana baik pemupukan nitrogen dan kapur (suatu basa yang menurunkan keasaman tanah) digunakan secara luas.Meskipun tumbuhan dapat menggunakan amonium secara langsung, sebagian besar amonium dalam tanah digunakanoleh bakteri aerob tertentu sebagai sumber energi; aktivitasnya mengoksidasi amonium menjadi nitrit (N02-)

dan kemudian menjadi nitrat (N03-), suatu proses yang disebut nitrifikasi. Nitrat yang dibebaskan dari bakteri ini

kemudian dapat diasimilasi oleh tumbuhan dan diubah menjadi bentuk organik, seperti asam amino dan protein. Hewan hanya dapat mengasimilasikan nitrogen organik, dengan cara memakan tumbuhan atau hewan lain. Beberapa bakteri dapat memperoleh oksigen yang mereka perlukan untuk metabolisme dari nitrat bukan dari O2, dengan kondisi

anaerob. Sebagai akibat dari proses denitrifikasi ini, beberapa nitrat diubah kembali menjadi N2, yang kembali ke

atmosfer. Perombakan dan penguraian nitrogen organik kembali ke amonium, merupakan suatu proses yang disebut amorlifikasi, yang sebagian besar dilakukan oleh bakteri dan fungi pengurai. Proses ini akan mendaur ulang sejumlah besar nitrogen ke dalam tanah.


I

Secara keseluruhan, sebagian besar siklus bernitrogen dalam sistem alamiah melibatkan senyawa bernitrogen dalam tanah dan air, bukan N2 atmosfer. Meskipun fiksasi nitrogen penung dalam pembentukan pool nitrogen yang tersedia,

fiksasi nitrogen hanya menyumbangkan sebagian kecil dari nitrogen yang diasimilasikan setiap tahun oleh total vegetasi. Namun demikian, banyak spesies umum tumbuhan bergantung pada asosiasi mereka dengan bakteri pemfiksasi nitrogen untuk menyediakan nutrien yang esensial tersebut dalam bentuk yang dapat mereka asimilasikan. Jumlah N2 yang kembali ke atmosfer melalui denitrifikasi juga relatif kecil. Pokok yang penting adalah bahwa

meskipun pertukaran nitrogen antara tanah dan atmosfer sangat berarti dalam jangka panjang, sebagian besar nitlogen pada sebagian besar ekosistem didaur ulang secara lokal melalui penguraian dan reasimilasi.

3.3.4. Siklus Fosfor

Organisme memerlukan fosfor sebagai bahan fenyusun utama asam nukleat, fosfolipid, ATP dan pembawa energi lainnya, serta sebagai salah satu mineral penyusun tulang dan gigi.Dalam beberapa hal, siklus fosfor lebih sederhana dibandingkan dengan siklus karbon atau siklus nitrogen. Siklus fosfor tidak meliputi pergerakan melalui atmosfer, karena tidak ada gas yang mellgandung fosfor secara signifikan. Selain itu, fosfor hanya ditemukan dalam satu bentuk anorganik penting, fosfat (P043-), yang diserap oleh tumbuhan

dan digunakan untuk sintesis organik. Pelapukan bebatuan secara perlahan-lahan menambah fosfat ke dalam tanah (Gambar .12).

Setelah produsen menggabungkan fosfor ke dalam molekul biologis, fosfor dipindahkan ke konsumen dalam bentuk organik, dan ditambahkan kembali ke tanah melalui ekskresi fosfat tersebut oleh hewan dan oleh kerja pengurai bakteri dan fungi pengurai pada derritus. Humus dan partikel tanah mengikat fosfat, sedemikian rupa sehingga siklus fosfor cenderung menjadi cukup terlokalisir dalam ekosistem. Akan tetapi, fosfor benar-benar tergelontor ke dalam badan air, yang secara perlahan-lahan mengalir dari ekosistem terestrial ke laut.


I

Erosi hebat dapat mempercepat pengurasan fosfat, tetapi pelapukan bebatuan umumnya sejalan dengan hilangnya fosfat. Fosfat yang mencapai lautan secara perlahan-lahan terkumpul dalam endapan, kemudian tergabung ke dalam batuan, yang kemudian dapat menjadi bagian dari ekosistem terestrial sebagai akibat proses geologis yang meningkatkan dasar laut atau menurunkan permukaan laut pada suatu lokasi tertentu. Dengan demikian, sebagian besar fosfat bersiklus ulang secara lokal di antara tanah, tumbuhan, dan konsumen atas dasar skala waktu ekologis, sementara suatu siklus sedimentasi secara bersamaan mengeluarkan dan memulihkan fosfor terestrial selama wakti! geologis. Pola umum yang sama berlaku juga bagi nutrien lain yang tidak memiliki bentuk yang terdapat di atmosfer.Dalam suatu ekosistem akuatik yang belum secara serius diubah oleh aktivitas manusia, rendahnya fosfat terlarut sering kali membatasi produktivitas primer. Akan tetapi, pada banyak kasus, kelebihan (bukan keterbatasan) fosfat adalah permasalahan juga. Penambahan fosfat dalam bentuk limbah kotoran cair dan aliran permukaan dari ladang pertanian yang dipupuk merangsang pertumbuhan alga dalam ekosistem akuatik, yang seringkali memiliki akibat negatif, seperti eutrofikasi yang terlihat pada Gambar 13.

Laju di mana nutrien bersiklus dalam ekosistem yang berbeda-beda sungguh sangat beragam, yang sebagian besar disebabkan oleh perbedaan dalam laju penguraian. Dalam hutan hujan tropis, sebagian besar bahan organik mengalami penguraian dalam tempo beberapa bulan sampai beberapa tahun, sementara pada hutan beriklim sedang, penguraian berlangsung dalam tempo rata-rata 4 sampai 6 tahun. Di daerah tundra, penguraian membutuhkan waktu sampai 50 tahun, dan dalam suatu ekosistem akuatik, di mana sebagian besar penguraian terjadi di dasar lumpur anaerob, proses itu bahkan bisa terjadi lebih lambat lagi. Suhu dan ketersediaan air serta O2, mempengaruhi seluruh laju penguraian, dan demikian juga waktu siklus nutrien. Faktor lain

yang dapat mempengaruhi siklus nutrien adalah keadaan kimiawi tanah lokal dan frekuensi peristiwa kebakaran.Di beberapa bagian hutan hujan tropis, nutrien pokok seperti fosfor ditemukan dalam tanah pada kedalaman jauh di bawah kedalaman khas suaru hutan temperat. Pertama kali hal ini mungkin terlihat sebagai suatu paradoks, karena hutan tropis umumnya memiliki produktivitas yang sangat tinggi. Kunci untuk memecahkan teka-teki ini adalah


I

penguraian yang cepat di daerah tropis yang disebabkan oleh suhu yang hangat dan presipitasi yang berlimpah. Selain itu, biomassa yang sangat besar dalam hutan tersebut menyebabkan adanya kebutuhan yang tinggi akan nutrien, yang diserap hampir secepat pembentukan nutrien tersebut melalui penguraian. Sebagai akibat penguraian yang cepat, relatif sedikit bahan organik yang terakumulasi sebagai lapisan daun pada bagian dasar hutan hujan tropis; sekitar 75% nutrien dalam ekosistem ditemukan dalam batang pohon yang berkayu, dan sekitar 10% terkandung dalam tanah. Konsentrasi beberapa nutrien yang relatif rendah dalam tanah hutan hujan tropis disebabkan oleh waktu siklus yang cepat, bukan akibat kelangkaan unsur-unsur ini secara keseluruhan dalam ekosistem.Dalam hutan temperate, di mana penguraian jauh lebih lambat, tanah bisa mengandung 50% dari semua bahan organik dalam ekosistem tersebut. Nutrien yang ditemukan dalam detritus hutan temperat dan dalam tanah bisa tetap berada di sana, selama periode waktu yang cukup lama sebelum diasimilasikan oleh tumbuhan.Dalam suatu ekosistem akuatik, sedimen dasar sebanding dengan lapisan detritus dalam ekosistem terestrial, namun berbeda dalam hal laju penguraian yang sangat lambat dan fakta bahwa alga dan tumbuhan akuatik umumnya mengasimilasikai nutrien secara langsung dari air. Dengan demikian, sedimen seringkali merupakan suatu buangan nutrien, dan ekosisten akuatik hanya dapat sangat produktif jika di sana terdapat pertukaran antara lapisan dasar air dengan lapisan permukaan.

3.4. DAMPAK MANUSIA TERHADAP EKOSISTEM Ketika populasi manusia tumbuh hingga mencapai suatu jumlah yang sangat besar, aktivitas dan kemampuan teknologi kita dalam satu dan lain hal telah mengganggu dinamika sebagian besar ekosistem. Bahkan saat kita masih belum secara sempurna merusak suatu sistem alamiah, tindakan kita telah mengganggu struktur trofik, aliran energi, dan siklus kimia ekosistem pada sebagian besar wilayah dan daerah di dunia ini. Pengaruh itu kadang-kadang bersifat lokal atau regional, akan tetapi dampak ekologis manusia dapat menyebar luas atau bahkan secara global. Sebagai contoh, presipitasi asam bisa dibawa oleh angin dan jatuh ratusan atau bahkan ribuan mil dari cerobong yang mengeluarkan bahan kimia yang menghasilkannya.

3.4.1. Populasi manusia mengganggu siklus kimia di seluruh biosferAktivitas manusia seringkali mengganggu siklus nutrien dengan cara mengeluarkan nutrien dari satu bagian biosfer dan menambahkannya ke bagian biosfer lainnya. Keadaan ini bisa mengakibatkan kehabisan nutrien pokok dalam satu daerah, kelebihan di daerah lain, dan gangguan pada keseimbangan alamiah siklus kimia pada kedua lokasi tersebut. Sebagai contoh, nutrien dalam tanah lahan pertanian akan segera muncul dalam buangan manusia dan ternak, dan kemudian muncul dalam anak sungai dan danau melalui aliran permukaan dari ladang dan dibuang sebagai buangan cair. Seseorang yang memakan sepotong brokoli di Washington D.C. sedang mengkonsumsi nutrien yang


I

mungkin hanya beberapa hari sebelumnya berada di California; dan beberapa saat kemudian, beberapa nutrien ini.akan

berada dalam Sungai Potomac dalam perjalanannya menuju ke laut, setelah melewati sistem pencernaan seseorang dan fasilitas pembuangan limbah cair.Manusia telah mengganggu siklus nutrien sampai suatu derajat tertentu sehingga tidak mungkin lagi memahami setiap siklus tanpa harus memasukan pengaruh manusia di dalamnya. Selain dari pengangkutan nutrien dari satu lokasi ke lokasi lain, kita telah menambahkan bahan yang keseluruhan baru, banyak di antaranya bersifat toksik bagi ekosistem. Berikutnya beberapa contoh dampak yang ditimbulkan manusia terhadap siklus kimia dalam ekosistem.

3.4.2. Dampak Pertanian terhadap Siklus Nutrien

Produksi pangan bagi populasi manusia Bumi yang semakin meningkat mempunyai banyak pengaruh pada dinamika ekosistem, yang dimulai dari banyaknya spesies ikan yang hampir punah di beberapa daerah akibat penangkapan yang berlebihan, sampai ke penyebaran senyawa beracun untuk pengendalian hama di lahan-lahan pertanian, sampai habisnya persediaan air permukaan dan air tanah oleh irigasi. Bagaimana pertanian mempengaruhi siklus nutrient ?Setelah vegetasi alamiah dibersihkan dari suatu daerah, tanaman bisa ditanam untuk beberapa waktu tanpa menambahkan nutrien tambahan karena adanya cadangan nutrien di dalam tanah. Akan tetapi, dalam suatu ekosistem pertanian, suatu fraksi yang cukup besar dari nutrien-nutrien ini tidak didaur ulang, akan tetapi diekspor dari daerah itu dalam bentuk biomassa tanaman. Periode "bebas" untuk produksi tanaman ketika tidak ada kebutuhan untuk menambahkan nutrien ke dalam tanah sangat bervariasi. Sebagai contoh, ketika beberapa lahan padang rumput (prairie) di Amerika Utara pertama kali ditanami, produksi tanaman yang baik dapat dihasilkan selama beberapa tahun karena cadangan bahan organik dalam jumlah besar dalam tanah tersebut terus mengalami penguraian dan menyediakan nutrien. Sebaliknya, beberapa lahan yang dibersihkan di daerah tropis dapat ditanami hanya selama satu atau dua tahun karena sangat sedikit nutrien yang terkandung dalam tanah di ekosistem tersebut. Akhirnya, di banyak daerah dengan pertanian intensif, cadangan alamiah nutrien menjadi menipis. Ketika hal ini terjadi, pupuk harus digunakan. Pupuk yang disintesis secara industri yang digunakan secara luas saat ini dihasilkan dengan biaya yang sangat besar dari segi uang dan energi.Pertanian mempunyai suatu dampak yang sangat besar terhadap siklus nitrogen. Pengolahan, penghancuran dan pencampuran tanah meningkatkan laju penguraian bahan organik, yang membebaskan nitrogen yang dapat digunakan yang kemudian dikeluarkan dari ekosistem tersebut ketika tanaman itu dipanen. Seperti kita lihat dalam kasus Hubbard Brook, ekosistem yang tumbuhan hidupnya dikeluarkan dari ekosistem tersebut akan mengalami kehilangan nitrogen, bukan saja karena nitrogen tersebut dikeluarkan bersama-sama dengan tumbuhan itu sendiri, tetapi karena tidak ada tanaman yang akan menangkap nitrogen. Nitrat akan terus tercuci dari ekosistem tersebut. Pupuk yang disintesis secara industri digunakan untuk menutupi kehilangan nitrogen yang dapat digunakan pada ekosistem pertanian. Kajian baru-baru ini menunjukkan bahwa aktivitas manusia telah melipatgandakan persediaan nitrogen terfiksasi di bumi yang tersedia bagi produsen primer. Penyebab utamanya adalah fiksasi nitrogen industri untuk pupuk, akan tetapi peningkatan penanaman tumbuhan polong-polongan dan pembakaran juga penting. (Kebakaran membebaskan senyawa nitrogen yang tersimpan dalam tanah dan vegetasi, dengan demikian meningkatkan siklus


I

senyawa nitrogen yang tersedia bagi organisme. fotosintesis.) Sebagian nitrogen yang berlebihan dalam tanah akan tercuci ke bawah. Peningkatan Fiksasi nitrogen juga dihubungkan dengan pembebasan senyawa nitrogen (N2 dan nitrogen oksida) yang

lebih besar ke udara oleh organisme denitrifikasi (lihat Gambar 11). Nitrogen oksida dapat menyebabkan pemanasan atmosfer, penipisan ozon atmosfer, dan dalam beberapa ekosistem menyebabkan hujan asam. Banyak nitrogen dalam pupuk juga berakhir dalam air permukaan di mana nitrogen tersebut dapat merangsang pertumbuhan alga dan bakteri.

3.4.3. Eutrofikasi Danau yang Dipercepat

Danau digolongkan berdasarkan derajat peningkatan ketersediaan nutrien sebagai oligotrofik, mesotrofik, atau eutrofik. Dalam sebuah danau oligotrofik, produktivitas primernya relatif rendah karena nutrien mineral yang diperlukan oleh fitoplankton sangat langka. Pada danau lain, karakterisnk lembah sungai dan daerah aliran sungai menyebabkan penambahan lebih banyak nutrien. Nutrien ini ditangkap oleh produsen primer dan kemudian secara terus menerus didaur ulang di seluruh jaring jaring makanan danau tersebut. Dengan demikian, keseluruhan produktivitas lebih tinggi dalam danau mesotrofik dan paling tinggi dalam danau eutrofik (Bahasa Yunani "diberi makan dengan baik").Gangguan manusia telah mengganggu ekosistem air tawar melalui apa yang disebut eutrofikasi kultural. Pembuangan limbah cair dari pabrik; aliran permukaan buangan ternak dari padang penggembalaan dan tempat penyimpanan hewan ternak; dan penggelontoran pupuk dari daerah-daerah pertanian, rekreasi, dan perkotaan telah membebani aliran air, sungai, dan danau secara berlebihan dengan nutrien anorganik. Pengayaan ini seringkali mengakibatkan peningkatan kepadatan organisme fotosintetik secara eksplosif (lihat Gambar 13). Daerah yang lebih dangkal menjadi tertutupi oleh gulma, yang membuat transportasi air dan penangkapan ikan tidak mungkin dilakukan. Ledakan populasi alga dan sianobakteri menjadi semakin umum, yang kadang-kadang mengakibatkan peningkatan produksi oksigen selama siang hari, tetapi mengurangi jumlah oskigen pada malam hari akibat respirasi oleh populasi organisme yang sangat banyak tersebut. Ketika organisme fotosintetik mati dan bahan organik terakumulasi di dasar danau, detritivora menggunakan semua oksigen dalam air yang lebih dalam. Semua pengaruh ini dapat membuat beberapa organisme tidak mungkin untuk bertahan hidup. Sebagai contoh, eutrofikasi kultural Danau Erie menyapu bersih ikan-ikan yang secara komersial penting seperti blue pike, whitefish, dan trout di danau tersebut pada tahun 1960-an. Sejak itu, dibuat peraturan yang lebih ketat dalam pembuangan limbah ke dalam danau, sehingga memungkinkan beberapa populasi ikan untuk tumbuh kembali, tetapi banyak spesies ikan dan invertebrata asli tidak pernah pulih kembali. Manusia menghasilkan berbagai ragam jenis zat kimia beracun yang sangat banyak jenisnya, termasuk ribuan zat kimia sintetik yang sebelumnya tidak dikenal di alam, yang dibuang kc ekosistem dengan sedikit pertimbangan akan akibatnya pah ekologi. Banyak zat beracun tersebut tidak dapat dirombak oleh mikroroganisme dan akibatnya zat tersebut bertahan dalam lingkungan selama bertahun-tahun atau bahkan berabad-abad. Pada kasus lain, zat kimia yang dilepaskan ke lingkungan, relatif tidak membahayakan, tetapi diubah menjadi produk yang lebih beracun oleh reaksi dengan zat-zat lain atau melalui metabolisme mikroorganisme. Sebagai contoh, merkuri, suatu hasil samping

produksi plastik, niierupakan limbah yang secara rutin dibuang ke dalam sungai dan laut dalam bentuk yang tidak larut. Bakteri di dasar lumpur mengubah limbah tersebut menjadi metil merkuri, suatu senyawa beracun yg dapat


I

larut, yang kemudian akan terakumulasi dalam jaringan organisme, termasuk manusia yang mengkonsumsi ikan dari perairan yang terkontaminasi tersebut.Organisme memperoleh zat-zat beracun dari lingkungan bersama-sama dengan nutrien dan air. Beberapa racun tersebut dimetabolisme dan diekskresikan, tetapi yang lain terakumulasi dalam jaringan khusus, terutama lemak. Contoh golongan senvawa yang disintesis secara industri yang terakumulasi dalam jaringan makhluk hidup adalah hidrokarbon berklorin, termasuk banyak pestisida, seperti DDT, dan zat kimia industri yang disebut PCB (polychlorinated biphenol). Penelitian terbaru melibatkan banyak senyawa tersebut dan senyawa lain yang menganggu sistem endokrin pada banyak spesies hewan, termasuk manusia. Salah satu alasan mengapa racun tersebut sangat berbahaya adalah karena racun tersebut lebih terkonsentrasi dalam tingkat-tingkat trofik yang berurutan pada suatu jaring-jaring makanan, suatu proses yang disebut magnifikasi (perbesaran) biologis (biological magnification). Magnifikasi tersebut terjadi karena biomassa pada setiap tingkat trofik tertentu dihasilkan dari suatu biomassa yang jauh lebih besar yang ditelan dari tingkat trofik di bawahnya. Dengan demikian, karnivora tingkat atas cenderung menjadi organisme yang paling parah dipengaruhi oleh senyawa beracun yang telah dibebaskan ke lingkungan.Suatu contoh magnifikasi biologis yang paling terkenal melibatkan DDT, yang digunakan untuk mengendalikan serangga seperri nyamuk dan hama pertanian. DDT bertahan dalam lingkungan dan diangkut melalui air ke daerah yang jauh dari tempat di mana DDT tersebut digunakan, dan secara cepat menjadi suatu permasalahan global. Karena senyawa tersebut larut dalarn lemak, maka akan terkumpul dalam jaringan lemak hewan, dan konsentrasinya semakin meningkat pada tingkat trofik yang lebih tinggi (Gambar 14). Jejak DDT telah ditemukan dalam hampir semua organisme yang diuji; bahkan senyawa itu telah ditemukan dalam air susu ibu di seluruh dunia. Salah satu tanda pertama bahwa DDT merupakan suatu permasalahan lingkungan yang serius adalah penurunan populasi burung-burung pelikan, asprey, dan elang, yaitu burung-burung yang merupakan pemakan pada rantai makanan bagian atas. Akumulasi DDT (dan DDE, produk hasil perombakan parsial DDT) dalam jaringan tubuh burung-burung tersebut mengganggu endapan kalsium pada kulit telurnya, suatu kecenderungan yang kelihatannya sekarang sudah dimulai, kemungkinan karena kontaminan lingkungan. Ketika burung-burung tersebut mencoba mengerami telur-telurnya, berat tubuh induknya akan memecahkan telur yang dierami, yang mengakibatkan penurunan yang sangat membahayakan dalam laju reproduksi burung tersebut. DDT telah dilarang di Amerika Serikat pada tahun 1971, dan telah terjadi suatu pemulihan yang dramatis dalam populasi spesies burung-burung yang terkena kontaminasi tersebut. Akan tetapi, pestisida itu masih tetap digunakan di beberapa bagian lain dunia.


I

3.4.4. Aktivitas manusia menyebabkan perubahan mendasar dalam komposisi atmosfer Banyak aktivitas manusia menghasill:an berbagai ragam produk limbah gas. Kita dulu mengira bahwa luas atmosfer dapat menyerap bahan-bahan limbah tersebut tanpa akibat yang berarti, tetapi kita sekarang mengetahui bahwa volume atmosfer yang terbatas memiliki arti bahwa gangguan manusia dapat menyebabkan perubahan mendasar dalam komposisi atmosfer dan dalam interaksinya dengan bagian lain biosfer. Satu permasalahan yang mendesak, yang berhubungan langsung dengan salah satu siklus nutrien yang telah kita bahas adalah peningkatan kadar karbon dioksida di atmosfer.

Emisi Karbon Dioksida dan Efek Rumah KacaSejak Revolusi Industri, konsentrasi CO2 di atmosfer meningkat sebagai akibat dari pembakaran bahan bakar fosil dan

pembakaran seju:rilah besar kayu yang diambil dari penebangan hutan. Berbagai metode menaksir bahwa konsentrasi rata-raia karbon dioksida di atmosfer sebelum 1850 adalah sekitar 274 ppm. Ketika suatu stasiun pemantau di puncak Mauna Loa di Hawaii mulai melakukan pengukuran yang sangat akurat pada tallun 1958. Konsentrasi CO2 saat itu adalah 316 ppm (Gambar 15). Saat ini, konsentrasi CO2 di atmosfer melebihi

360 ppm, suatu peningkatan sekitar 14% sejak pengukuran dimulai. Jika emisi CO2 terus meningkat dengan laju saat


I

ini, pada tahun 2075 konsentrasi gas ini di atmosfer akan dua kali lipat dari konsentrasi pada permulaan Revolusi Industri.Peningkatan produktivitas oleh vegetasi merupakan suatu konsekuensi peningkatan kadar CO2 yang dapat diprediksi.

Pada kenyataannya, ketika konsentrasi CO2 dinaikkan dalam ruang percobaan seperti rumah kaca, sebagian besar

tumbuhan merespons dengan peningkatan pertumbuhan. Akan tetapi, karena tumbuhan C3 lebih terbatas dibandingkan

dengan tumbuhan C4 oleh ketersediaan CO2, satu pengaruh peningkaran konsentrasi CO2 dalam skala global

kemungkinan adalah penyebaran spesies tumbuhan C3 ke dalam habitat terestrial yang sebelurnnya lebih sesuai untuk

tumbuhan C4. Hal ini bisa mempunyai dampak yng penting pada pertanian.

Sebagai contoh, jagung, tumbuhan C4 dan tanaman biji-bijian yang paling penting di Amerika Serikat, dapat

digantikan oleh gandum dan kacang kedelai yang merupakan tumbuhan C3 di ladang pertanian, yang akan melebihi

produksi jagung dalam lingkungan yang kaya akan CO2. Akan tetapi, masih belum mungkin untuk memperkirakan

secara tepat pengaruh gradual dan pengaruh kompleks yang dimiliki oleh peningkatan konsentrasi CO2 pada

komposisi spesies dalam komunitas nonpertanian.Satu faktor yang memperumit prediksi mengenai pengaruh jangka panjang peningkatan konsentrasi CO2 atmosfer

adalah kemungkinan pengaruhnya pada neraca panas Bumi. Banyak radiasi matahari yang mencapai planet ini dipantulkan kembali ke ruang angkasa. Meskipun CO2 dan uap air di atmosfer tembus terhadap cahaya tampak, CO2

dan uap air menangkap dan menyerap banyak radiasi inframerah yang dipantulkan, yang kemudian memantulkannya kembali ke arah Bumi. Proses ini menahan sebagian panas matahari. Jika bukan karena efek rumah kaca (greenhouse effect) ini, rata-rata suhu udara pada permukaan Bumi akan menjadi -18°C. Peningkatan berarti dalam konsentrasi CO2 atmosfer selama 150 tahun terakhir mengkhawatirkan para ahli ekologi dan ahli lingkungan karena pengaruh

potensialnya pada suhu global.Para saintis terus membangun model matematis dalam upaya untuk memprediksi bagaimana peningkatan konsentrasi CO2 atmosfer akan mempengaruhi suhu global. Sampai saat ini, tidak ada model yang cukup canggih untuk

memasukkan semua faktor-faktor biotik dan abiotik yang dapat mempengaruhi konsentrasi gas dan suhu atmosfer (misalnya, penutupan awan, pengambilan CO2 oleh organisme fotosintetik, pengaruh partikel di udara). Akan tetapi,

sejumlah kajian telah memprediksi pelipatduaan konsentrasi CO2 pada akhir abad ke-21 dan suhu rata-rata meningkat

sekitar 2°C yang merupakan akibatnya. Peristiwa yang mendukung model ini adalah suatu korelasi antara konsentrasi CO2 dan suhu pada masa prasejarah. Para ahli klimatologi sesungguhnya dapat mengukur konsentrasi CO2 dalam

gelembung yang terjerat di dalam es glasial pada waktu yang berlainan dalam sejarah Bumi. Suhu masa lalu diketahui dengan beberapa metode, salah satu di antaranya dijelaskan dalam Kotak Metode.Suatu peningkatan hanya 1,3°C akan membuat dunia ini lebih hangat dari kapanpun dalam 100.000 tahun belakangan. Suatu skenario paling buruk menyatakan bahwa pemanasan akan terjadi paling besar di dekat kutub; pencairan es di


I

kutub mengakibatkan naiknya permukaan laut dengan taksiran sekitar 100 m, yang secara perlahan-lahan akan merendam daerah pantai 150 km atau lebih ke daratan dari garis pantai saat ini. New York, Miami, Los Angeles, dan beberapa kota lainnya kemudian akan berada di bawah permukaan air. Suatu kecenderungan pemanasan juga akan mengubah persebaran geografis presipitasi, yang membuat daerah pertanian utama di Amerika Serikat tengah menjadi lebih kering. Akan tetapi, berbagai model matematis tidak setuju dengan rincian bagaimana musim dalam setiap wilayah akan dipengaruhi. Dengan mempelajari bagaimana pemanasan dan pendinginan global di masa silam mempenganihi komunitas tumbuhan, para ahli ekologi sedang menggunakan strategi lain untuk membantu memprediksi akibat perubahan suhu di masa depan. Catatan dari butiran, serbuk sari memberikan bukti bahwa komunitas tumbuhan berubah secara dramatis dengan perubahan suhu. Perubahan iklim masa lampau terjadi secara perlahan-lahan, dan populasi tumbuhan dan hewan dapat bermigrasi ke daerah yang kondisi abiotiknya memungkinkan mereka untuk benahan hidup. Suatu kepedulian utama adalah proyeksi perebahan iklim dengan laju tinggi-menurut beberapa taksiran, lebih tinggi dari setiap perubahan di masa 10.000 tahun silam. Banyak organisme, khususnya tumbuhan yang tidak dapat menyebar secara cepat dal am jarak yang jauh, barangkali tidak akan bertahan dalam perubahan secepat itu. 3.5. EVOLUSI EKOSISTEM

Menurut Odum (1998), ekosistem-ekosistem pertama pada tiga juta tahun yang lalu dihuni heterotrof-heterotrof anaerobic yang kecil-kecil yang hidup dari bahan organik yang disintesis oleh proses-proses abiotik. Timbulnya dan peledakan populasi autotrop algae, kemudian merubah atmosfir yang bersifat mereduksi ke dalam atmosfer yang bersifat oksigenik. Di dalam komunitas ini komponen berubah secara evolusioner melalui seleksi alam pada atau di bawah jenis, tetapi seleksi alam di atas jenis ini dapat juga menjadi penting terutama (1) koevolusi, yakni seleksi sebaliknya antara autotrop dan heterotrop yang saling tergantung, dan (2) seleksi kelompok atau komunitas, yang menimbulkan pemeliharaan sifat-sifat yang baik untuk kelompok sekalipun tidak menguntungkan pembawa genetik di dalam kelompok. Menurut Odum (1998), factor-faktor yang dapat mengakibatkan terjadinya evolusi antara lain karena (1) kekuatan-kekuatan allogenik (luar) seperti perubahan-perubahan iklim dan geologi, dan (2) proses-proses autogenic (dalam) diakibatkan oleh kegiatan-kegiatan komponen-komponen hidup dari ekosistem. Pola yang luas dari evolusi mahluk-mahluk dan atmosfer oksigenik yang menjadikan biosfir ini mutlak unik di antara planet-planet dari tata surya kita ini. sekarang umumnya telah diyakini bahwa ketika kehidupan di bumi di mulai lebih dari tiga juta tahun yang lalu, atmosfer ini berisikan nitrogen, ammonia, hydrogen, karbon monoksida, methane dan uap air, tetapi tidak ada oksigen bebas. Atmosfir itu jugs mengandung khlor, hydrogen sulfide, dan gas lainnya yang beracun bagi kehidupan saat ini. komposisi atmosfer pada hari-hari awal tersebut sangat ditentukan oleh gas-gas dari gunung berapi, yang lebih giat dari sekarang. Karena kurangnya oksigen maka tidak ada lapisan ozon (O2 diubah oleh radiasi gelombang

pendek menjadi O3, yang pada akhirnya menyerap radiasi ultraviolet). Radiasi demikian itu akan membunuh setiap

kehidupan terbuka, tetapi justru radiasi ini yang diduga menciptakan evolusi kimia yang menghantarkan molekul-


I

molekul organic yang kompleks seperti misalnya asam amino, yang menjadi blok-blok pembentuk kehidupan primitive (Odum, 1998). Jumlah oksigen nonbiologi yang sangat sedikit yang dihasilkan oleh diasosiasi ultraviolet uap air dapat menyediakan ozon cukup untuk membentuk sedikit perlindungan terhadap radiasi ultraviolet. Selama oksigen dan ozon atmosfir masih tetap langka, kehidupan hanya dapat hidup dan berkembang di bawah perlindungan penutupan air. Sehingga mahluk hidup pertama adalah anaerob-anaerob perairan yang menyerupai khamir yang memperoleh energi yang diperlukan untuk pernafasannya oleh proses fermentasi. Karena fermentasi jauh lebih kurang efisien daripada respirasi oksidatif, maka kehidupan primitive tidak dapat berkembang di atas tahap sel tunggal. Mahluk-mahluk primitive juga mempunyai suplai makanan yang sangat terbatas karena mereka tergantung kepada bahan-bahan organic yang tenggelam secara lambat yang disintesis oleh radiasi dalam lapisan-lapisan air atas dimana mereka adalah mikroba-mikroba yang lapar. Jadi, untuk berjuta-juta tahun lamanya kehidupan harus bertahan dalam keadaan yang sangat terbatas dan berbahaya. Barkner dan Marshall (1996) menggambarkan keadaan itu sebagai berikut: “Model dari ekologi primitive ini menghendaki agar kedalaman-kedalaman kolam cukup untuk ultraviolet yang mematikan itu, tetapi tidak terlalu dalam dengan maksud tidak terlalu banyak memotong sinar yang nampak. Kehidupan mungkin dapat berasal pada dasar pool atau tempat-tempat yang dangkal, laut-laut yang terlindung yang diberi makan, barangkali oleh mata air panas yang kaya akan kimia-kimia hara” (Odum, 1998). Selama Kambrium terjadi peledakan evolusioner dari kehidupan baru, seperti misalnya sponge, karang-karang, cacing-cacing, selfish, ganggang laut, dan nenek moyang tumbuh-tumbuhan berbiji dan vertebrata. Jadi, kenyataannya bahwa tumbuhan kecil hijau dari laut mampu menghasilkan oksigen yang berlebihan melebihi keperluan respirasi semua mahluk memungkinkannya untuk menduduki seluruh bumi dalam waktu yang dapat dikatakan sangat pendek. Di dalam masa berikutnya pada zaman paleozoik, kehidupan tidak saja memenuhi laut-laut, tetapi juga memasuki daratan. Pengembangan selimut hijau dari vegetasi memberikan lebih banyak lagi oksigen dan makanan untuk evolusi berikutnya dari mahluk-mahluk besar seperti dinosaurus, mamalia, dan manusia. Pada waktu yang sama bentuk-bentuk berkapur dan berkersik ditambahkan kepada fitoplankton berdinding organic dari laut (Odum, 1998). Menurut Odum, (1998) ketika penggunaan oksigen akhirnya terkejar oleh produksi oksigen pada suatu saat dalam pertengahan masa Paleozoik, konsentrasinya dalam atmosfer, yang sekarang diyakini, adalah kurang lebih 20 persen. Maka, dari segi pandangan ekologi, evolusi biosfir nampaknya sangat serupa dengan suksesi heterotrofik yang diikuti oleh resim autotrofik, seperti seseorang dapat mengadakannya dalam mikrokosma laboratorium mulai dengan medium biakannya yang diperkaya dengan bahan organic. Semenjak masa Devonian, bukti geologi menunjukkan beberapa bukti naik turun (lihat gambar di atas). Selama akhir paleozoik terdapat penurunan yang mencolok (barangkali sampai 50 persen dari paras sekarang) dari O2 dan peningkatan CO2 yang diikuti oleh perubahan-

perubahan iklim. Peningkatan CO2 dapat memacu “peremajaan autotrofik” yang sangat luas yang menciptakan bahan

baker fosil pada manusia sekarang. CO2 yang dihasilkan manusia dan pencemaran debu dapat membuat

keseimbangan yang berbahaya . Cerita mengenai atmosfer ini, seperti yang telah kita tahu, akan mendramatisir ketergantungan mutlak manusia dengan mahluk-mahluk lainnya. 3.6. KoevolusiMenurut Soemarto (2001), koevolusi merupakan suatu tipe evolusi komunitas (yakni, interaksi-interaksi secara


I

evolusioner antara mahluk-mahluk dalam pertukaran informasi genetic antar jenis-jenisnya adalah minimal atau tidak ada) yang meliputi interaksi timbal balik yang bersifat selektif antara dua kelompok utama dari mahluk-mahluk dengan suatu hubungan ekologi yang terdekat, misalnya tumbuh-tumbuhan dengan herbivore, mahluk-mahluk besar dan simbion –simbion jasad reniknya, atau parasit-parasit dengan inangnya. Dengan menggunakan pengkajian mereka mengenai kupu-kupu dan tumbuh-tumbuhan sebagai dasar, Ehrlich dan Raven (1965) telah membuat garis besar teori koevolusinya. Hipotesis mereka dapat diringkaskan sebagai berikut: tumbuh-tumbuhan, melalui mutasi-mutasi sekali-kali atau rekombinasi-rekombinasi, menghasilkan senyawa-senyawa kimia yang tidak langsung berhubungan dengan jalan-jalan metabolik dasar (atau barangkali sebagai limbah hasil sampingan yang dihasilkan dalam jalan ini) yang tidak bertentangan dengan pertumbuhan dan perkembangan normal. Beberapa dari senyawa ini, secara kebetulan, membantu mengurangi kecocokan (palatabilitas) tumbuh-tumbuhan kepada binatang herbivore. Tumbuhan demikian ini, terlindungi dari serangga pemakan tumbuhan (serangga fitofag) sedikit banyak akan memasuki mintakat baru yang bersifat adaptif. Radiasi secara evolusioner dari tumbuh-tumbuhan dapat mengikutinya, dan akhirnya apa yang mulai sebagai mutasi atau rekombinasi secara kebetulan dapat menandai seluruh famili atau kelompok dari famili-famili yang berhubungan. Serangga pemakan tumbuhan (serangga fitofag), dapat berkembang dalam menanggapi rintangan-rintangan fisiologi, seperti yang diperlihatkan oleh pengalaman mausi yang baru-baru ini dengan insektisida-insektisida. Tentu, respons terhadap senyawa –senyawa tumbuhan sekunder dan evolusi dari ketahanan terhadap insektisida –insektisida nampaknya berhubungan erat sekali (Odum, 1998). Apabila sesuatu mutant atau rekombinasi muncul dalam suatu populasi serangga yang memungkinkan individu-individu maka tumbuh-tumbuhan yang sebelumnya dilindungi, seleksi akan menarik garis ke dalam mintakat adaptif yang baru, membiarkannya ke dalam kenekaragaman dan ketiadaan persaingan dengan herbivore lainnya. Jadi, keanekaragaman tumbuh-tumbuhan tidak hanya boleh cenderung memperbesar kenekaragaman binatang-binatang pemakan tumbuh-tumbuhan, tetapi hal sebaliknya juga dapat terjadi. Dalam kata lin, tumbuh-tumbuhan dan herbivore berkembang bersama-sama dalam arti bahwa evolusinya masing-masing bergantung pada evolusi lainnya. Ehrlich dan Raven bahkan melangkah lebih jauh lagi serta berpendapat bahwa tanggapan-tanggapan timbale balik bersifat selektif. Tumbuh-tumbuhan herbivore dapat menerangkan keanekaragaman tumbuhan yang tinggi dalam daerah tropic dimana iklim-iklim panas adalah sangat baik untuk serangga-serangga. Pimentel (1968) dalam Odum menggunakan pernyataan “umpan balik genetic” untuk jenis evolusi ini yang membawa homeostatis populasi dan komunitas di dalam ekosistem (Odum, 1998). Koevolusi ini menghasilkan suatu asosiasi yang baik sekali antara tumbuh-tumbuhan akasia (Acasia cornigera) dan semut (Pseudomyrmex ferrugunea) di Meksiko dan Amerika Tengah seperti yang diberikan oleh Janzen (1966, 1967). Semut-semut itu hidup dalam koloni-koloni di dalam duri-duri tumbuhan akasia yang membengkak. Apabila semutnya dipindahkan, penggundulan daun yang sangat hebat oleh serangga herbivore (yang secara normalnya akan dimangsa oleh semut-semut tadi) terjadi dan penaungan berikutnya oleh vegetasi yang menyainginya berakibat dengan kematian akasia dalam waktu 2 sampai 15 bulan. Jadinya tumbuh-tumbuhan tadi tergantung kepada serangga untuk perlindungannya itu. Rupa-rupanya mungkin sekali bahwa seleksi timbale balik dan umpan balik genetic terlibat di dalam semua kasus mutualisme (Soemarto, 2001). Koevolusi dapat melibatkan lebih dari satu langkah dalam rantai makanan. Brower dan kawan-kawan (1968), misalnya, telah mengkaji kupu-kupu raja (Danaus plexipus), yang telah diketahui ketidakcocokan umumnya bagi


I

predator –predator vertebrata. Mereka menemukan serangga ini mampu menyita dan memisahkan glukosida yang sangat beracun dari tumbuhan yang dimakannya, karenanya memberikan pembelaan diri yang sangat efektif terhadap burung-burung pemangsa (tidak saja untuk ulat-ulatnya tetapi juga untuk kupu-kupu dewasa). Jadi serangga ini tidak saja mengembangkan kemampuan untuk makan tumbuh-tumbuhan yang tidak sesuai untuk serangga lainnya, tetapi dia menggunakan racun tumbuhan itu untuk perlindungan dari predatornya (Odum, 1998). Akhirnya, koevolusi tidak terbatas pada interaksi fagotrofik. Populasi-populasi tumbuhan yang terdiri dari beberapa jenis dapat dihubungkan bersama-sama dalam komunitas oleh ketergantungannya dan evolusi bersama dengan satu jenis serangga atau burung penyerbuk. Adalah mudah saja untuk melihat bagaimana seleksi-seleksi timbale balik yang bertahap itu dapat menyebabkan kecenderungan-kecenderungan evolusioner terhadap keanekaragaman, saling ketergantungan, dan homeostatis pada paras komunitas (Odum, 1998). 3.7. Seleksi Kelompok Meskipun kita sedikit ragu-ragu bahwa seleksi kelompok dapat terjadi, namun banyak sekali ketidakpastian mengenai besarnya pengaruh yang dimilikinya dalam evolusi.William (1996) dalam Odum percaya bahwa hampir semua adaptasi kelompok, yang telah dihubungkan dengan tindakan dari seleksi kelompok oleh para ahli ekologi populasi, dapat dipertahankan dengan tindakan biasa dari seleksi individu. Williams tetap berpendapat bahwa seleksi kelompok apriori tidak mungkin merupakan perantara yang penting yang menentang jalannya seleksi di dalam populasi disebabkan oleh jumlah turunan yang diduga besar. Ada bukti-bukti baru, dalam karyanya Wilson dan pembantunya menunjukkan bahwa kepunahan populasi dapat terjadi pada laju yang tinggi, memberikan kemungkinan yang besar untuk terjadinya seleksi kelompok. Sebelum hal itu dapat dipastikan mungkin atau tidak seleksi kelompok itu merupakan faktor yang penting dalam evolusi suatu jenis, laju pemusnahan populasi setempat harus ditentukan, hal ini merupakan minat yang sangat penting dari ekologi evolusi untuk beberapa tahun mendatang (Odum, 1998). Suatu model seleksi kelompok yang tidak menyangkut pemusnahan populasi telah diusulkan oleh Wright (1945). Dalam modelnya itu, satu genotip secara selektif bersifat superior terhadap yang lainnya selama jalannya seleksi intrapopulasi, tetapi populasi-populasi itu diatur untuk itu atau masih terpisah-pisah mempunyai ukuran yang lebih kecil dari yang diatur tadi untuk alel lainnya. Wright menyarankan bahwa pada ukuran populasi yang tepat, sementara beberapa populasi akan menjadi teratur untuk alel kemampuan populasi rendah melalui seleksi, yang lainnya akan menjadi teratur untuk alel kemampuan populasi –tinggi melalui aliran genetik.. Arus gen yang tidak berbanding in akan cenderung dalam populasi yang masih terpisa-pisah itu, menentang pengaruh-pengaruh seleksi secara individual dan memindahkan beberapa dari populasi ini ke fiksasi alel yang baik. Frekwensi dari alel berkemampuan tinggi yang baik, jadi akan bertambah dalam jenisnya sekalipun diseleksi dibandingkan di dalam salah satu populasi yang manapun (Odum, 1998). 3.8. STRATEGI PERKEMBANGAN EKOSISTEM Perkembangan ekosistem, atau apa yang lebih lebih sering dikenal sebagai suksesi ekologi, dapat ditakrifkan dari 3 parameter berikut ini:

(1) Suatu proses perkembangan komunitas yang teratur yang meliputi perubahan-perubahan dalam struktur jenis dan proses-proses komunitas dengan waktu;hal itu agak terarah karenanya dapat diramalkan.


I

(2) Diakibatkan oleh perubahan lingkungan fisik oleh komunitas; yakni suksesi itu dikendalikan komunitas walaupun lingkungan fisik menentukan polanya,laju dri perubahan dan sering menetapkan batas-batas seperti misalnya berapa jauh perkembangan itu dapat berlangsung.(3) Masalah itu memuncak dalam ekosistem yang dimantapkan dalam mana biomas maksimum (kandungan informasi yang tinggi) dan fungsi secara simbiotik antara makhluk dipelihara persatuan arus energi ynag tersedia.Seluruh urutan komunitas yang menggantikan satu dengan yang lainnya dalam daerah tertentu disebut sere;komunitas-komunitas yang relatif tidak kekal yang beranekaragam disebut tahap-tahap seral atau tahap-tahap pembangunan atau tahap-tahap pionir sedangkan sistem terakhir yang dimantapkan disebut klimaks. Pergantian jenis-jenis dalam sere terjadi sebab populasi-populasi cenderung mengubah lingkungan fisiknya,membuat keadaan-keadaan yang baik untuk populasi-populasi lainnya sampai keseimbangan antara biotik dan abiotik tercapai.

Dalam kata “strategi”dari suksesi sebagai proses jangka pendek pada dasarnya sama dengan ‘strategi” perkembangan secara evolusioner biosfir jangka panjang, misalnya peningkatan kendali dari; atau homeostasis dengan,lingkungan fisik dari arti tercapainya perlindungan maksimum dari gangguan-gangguannya.Perkembangan ekosistem mempunyai banyak persamaan dengan biologi perkembangan organisme-organisme dan juga dalam perkembangan masyarakat manusia. Pengkajian suksesi secara deskriptif pada bukit-bukit pasir, padang rumput, hutan-hutan, pantai laut, atau tempat lainnya, serta pandangan-pandangan fungsional yang lebih baru, telah menuntun keteori dasar yang terkandung didalam takrif yang dikemukakan diatas H.T Odum dan Pinkerton (1955), bardasarkan pada “ hukum energi maksimum dalam biologi” Lotka (1925), adalah yang pertama-tama menunjukkan bahwa suksesi menyangkut penggeseran dalam arus-arus energi sambil energi yang ditingkatkan itu disalurkan untuk pemeliharaan.(1963,1968) baru-baru ini telah mendokumentasikan dasar-dasar bioenergenetik ini. Ekosistem menyerupai organisme yakni bersifat terbuka, jauh dari keseimbangan sistem termodinamika dalam lingkungan input dan output, namun okosistem berbeda dari organisme dari cara perkembangannya dan pengontrolnya.Pendekatan holistik atau holoekonomi terutama penting untuk mengevaklasi penggunaan.hanya dengan cara demikian ini barang-barang non pasar pendukung kehidupan dan pelayanan terhadap lingkungan alami dapat dengan wajar dinilai secara efektif dilestarikan. Ekosistem tempat kita hidup, apapun defenisinya merupakan bagian dari suatu sistem yang jauh lebih besar dan tergantung kepada sistem besar tersebut untuk mendaur ulang unsur kehidupan kita. Sistem ini merupakan sistem ekologi yang berinteraksi terdiri atas seluruh udara,air, mineral dan organisme hidup termasuk manusia yang ada dilapisan luar bumi (biosfer), yang kehidupannya sudah jauh lebih dari 3 milyar tahun yang lalu merupakan tempat kita berevolusi sebagai spesies.Istilah suksesi ekologi di darat dikenalkan pertama kali oleh Frederick E. Clement dalam monografi pioner mengenai suksesi tumbuhan (1916). Suksesi jelas sama nyata untuk yang ada di habitat perairan maupun yang berlangsung di darat. Walaupun demikian, proses perkembangan komunitas ekosistem perairan dangkal (kolam, danau-danau kecil, perairan-perairan pantai) biasanya dipersulit oleh masukan yang kuat dari bahan-bahan dan energi yang dapat mempercepat,menghentikan atau memundurkan kecenderungan yang normal dari perkembangan komunitas.Rantai makanan menjadi suatu jaring-jaring yang kompleks dalam tahap-tahap matang dengan arus biologi yang terbesar mengikuti jalan-jalan detritus dan merupakan suatu proses yang akan terjadi dalam sistem.


I

Perubahan-perubahan yang terjadi dalam sifat-sifat struktural dan fungsional utama dari perkembangan ekosistem didaftarkan dalam tabel 3-1. Dua puluh empat sifat sistem-sistem ekologi digolong-golongkan menjadi enam golongan. Kecenderungannya ditegaskan dengan memperbandingkan keadaan perlambangan dini dan kemudian. Derajat perubahan mutlak, laju perubahan, dan waktu yang diperlukan untuk mencapai tahap mantap berbeda tidak hanya dengan keadaan-keadaan iklim dan fisiologi yang berbeda, tetapi juga dengan ciri-ciri ekosistem di dalam lingkungan fisik yang sama. Di mana data yang baik tersedia, kurva-kurva laju perbedaan biasanya cembung, dengan perubahan-perubahan yang terjadi kebanyakannya sangat cepat pada permulaannya, tetapi pola-pola bimodal atau siklik pun dapat juga terjadi. Tabel 3-1 Model Tabular Suksesi Ekologi: Kecenderungan-kecenderungan yang Diharapkan dalam Perkembangan-Perkembangan Ekosistem-

ekosistem. Sifat-sifat Ekosistem Tahap-tahap Perkembangan Tahap-tahap Matang Kegiatan-kegiatan komunitas1. Produksi kotor/respirasi komunitas (nisbah P/R) lebih besar atau kurang dari 1 Mendekati 12. Produksi kotor/biomas tegakan (Nisbah P/B) tinggi Rendah3. Yang didukung biomas/satuan arus energi (nisbah B/E) rendah Tinggi4. Produksi komunitas bersih (hasil) tinggi Rendah5. Rantai makanan linear, perumputan menonjol Jaringan detritus menonjol Struktur komunitas6. Bahan organik total kecil Besar7. Hara anorganik extrabiotik Intrabiotik8. Keanekaragaman jenis komponen variasi rendah Tinggi9. Keanekaragaman jenis komponen kewajaran rendah Tinggi10.Keanekaragaman biokimia rendah Tinggi11.Stratifikasi dan heterogenitas ruang (keanekaragaman pola) kurang baik Terorganisasi baik Sejarah hidup12. Pengkhususan relung lebar Sempit13. Ukuran organisme kecil Besar14. Daur hidup pendek, sederhana Panjang, kompleks Daur Hara15. Daur mineral terbuka Tertutup16. Laju pertukaran hara organisme dan lingkungan cepat Lambat17. Peranan detritus dalam regenerasi hara tidak penting Penting Tekanan Seleksi18. Bentuk pertumbuhan pertumbuhan yang cepat Pengendali umpan balik19. Produksi jumlah Mutu Homeostatis keseluruhan20. Simbiosis dalam belum berkembang Berkembang21. Konservasi hara buruk Baik22. Kemantapan (tahan terhadap gangguan luas) buruk Baik23. Entropy tinggi Rendah24. Informasi rendah Tinggi

3.9. Bioenergetika Perkembangan Ekosistem

Ciri-ciri atau kegiatan-kegiatan 1 sampai 5 dalam tabel 3-1 merupakan bioenergetika ekosistem. Dalam tahap-tahap awal suksesi ekologi atau katakanlah dalam “alam muda”, laju produksi primer atau fotosintesis seluruhnya (P) melebihi laju respirasi komunitas (R), sehingga nisbah P/R lebih besar daripada 1. Dalam contoh khusus dari pencemaran organik, Nisbah P/R khas lebih kecil daripada 1. Istilah suksesi heterotrofik sering digunakan untuk urut-urutan perkembangan dalam mana R lebih besar daripada P


I

pada permulaan berbeda dengan suksesi autotrofik, dalam mana nisbah tadi adalah sebaliknya dalam tahap-tahap awal. Dalam kedua kasus tadi, teorinya adalah bahwa P/R mendekati 1 sementara suksesi terus berlangsung. Dengan kata lain, energi yang diikat cenderung diimbangi oleh biaya energi untuk pemeliharaan(yakni, respirasi komunitas seluruhnya) dalam ekosistem yang matang atau “climacs”. Karenanya nisbah P/R akan merupakan indeks fungsional yang sangat baik untuk kematangan nisbi dari sistem. Hubungan-hubungan P/R dari sejumlah ekosistem yang terkenal diperagakan secara grafik dalam gambar 3-1, juga ditunjukkan arah suksesi autotrofik dan heterotrofiknya.Selama P melebihi R, bahan organik dan biomas (B) akan tertimbun dalam sistem (Tabel 3-1, butir 6), dengan akibat bahwa nisbah P/B akan cenderung berkurang atau sebaliknya B/P, B/R, atau nisbah B/E (dimana E = P+R) akan meningkat (Tabel 3-1, butir 2 dan 3).Ingat bahwa kebalikan-kebalikan dari nisbah-nisbah ini telah dibahas dalam Bab. 3 dalam segi-fungsi tata tertib termodinamika. Secara teori jumlah biomas tegakan yang berdiri yang ditopang oleh arus energi yang tersedia (E) bertambah secara maksimum dalam tahap-tahap matang atau klimaks (Tabel 3-1, butir 3). Sebagai akibatnya produksi komunitas bersih, atau hasil dari suatu daur setahun-tahunnya adalah besar dalam alam muda dan kecil atau nol dalam alam yang matang. 3.10. Tekanan Seleksi (Kuantitas Lawan Kualitas)

MacArthur dan Wilson (1967) telah meninjau tahap-tahap pendudukan pulau-pulau yang memberikan persamaan-persamaan langsung dengan tahap-tahap dalam suksesi ekologi didaratan-daratan. Jenis-jenis dengan laju reproduksi dan pertumbuhan tinggi, mereka temukan lebih wajar hidup dalam tahap-tahap dini yang belum padat pada pendudukan pulau-pulau. Sebaliknya tekanan seleksi membantu jenis-jenis dengan potensi pertumbuhan yang lebih rendah tetapi mempengaruhi kemampuan-kemampuan untuk hidup bersaing yang lebih baik dibawah kepadatan yang seimbang pada tahap-tahap akhir. Dengan menggunakan istilah-istilah dari persamaan tumbuhan, dimana r merupakan laju intrinsik dari kenaikan dan K merupakan asympote atas atau ukuran populasi yang seimbang. Perubahan-perubahan genetik yang meliputi seluruh biota dapat dianggap mendampingi kelandaian (gradien) suksesi, karena kuantitas produksi yang menandai ekosistem muda sedangkan produksi kualitas dan kendali umpan balik merupakan ciri-ciri dari ekosistem yang matang. Seleksi pada tingkat ekosistem mungkin terutama sekali bersifat antar jenis karena penggantian jenis-jenis merupakan ciri-ciri dari suksesi. Meskipun demikian tampak sangat sedikit jenis pada suksesi awal yang mampu bertahan samapai tahap berikutnya. Pada populasi manusia, apabila populasi manusia hidup diatas tahap pertumbuhan yang cepat, maka akan semakin dipengaruhi tekanan seleksi dan penyesuaian terhadap kepadatan menjadi penting.

3.11. Keseluruhan Homeostatis

Tinjauan tentang perkembangan ekosistem ini menegaskan sifat yang kompleks dari proses-proses yang saling mempengaruhi. Sementara seseorang dapat bertanya apakah semua kecenderungan yang diberikan itu khas untuk semua tipe ekosistem, maka dapat saja ada keraguan bahwa hasil bersih dari tindakan-tindakan komunitas merupakan peningkatan dalam simbiosis, pengawetan hara, kemantapan, dan kandungan informasi. Keseluruhan strategi diarahkan ke pencapaian struktur organik sebesar dan seanekaragam mungkin didalam


I

batas-batas yang ditentukan oleh masukan-masukan energi yang tersedia dan keadaan fisik dari kehidupan yang berlaku (tanah, air, iklim, dsb). Sementara pengkajian-pengkajian komunitas biotik semakin rumit.persekutuan diantara jenis-jenis yang tidak ada hubungannya terutama patut diperhatikan. Dalam banyak kasus, pengendalian-pengendalian biotik dari kesempatan atau pengembalaan, kepadatan populasi, dan daur hara memberikan mekanisme umpan balik negatif utama yang membantu kemantapan didalam sistem dengan mencegah terjadinya ayunan-ayunan yang bersifat melampaui dan merusak. Tedapat perkiraan dasar bahwa jenis-jenis itu saling bertukaran satu sama lainnya didalam kelandaian suksesi sebab populasi cenderung mengubah lingkungan fisiknya serta membuat keadaan-keadaannya itu baik untuk populasi lainnya sampai keseimbangan anatara biotik dan abiotik tercapai. Sejumlah kasus yang sekarang telah dibuktikan kebenarannya menunjukkan bahwa beberapa jenis tidak hanya membuat keadaan yang tidak baik untuk dirinya sendiri. Misalnya gulma-gulma setahun pionir awal dari suksesi padang rumput dan lapangan yang ditinggalkan seringkali menghasilkan antibiotika-antibiotika yang menumpuk didalam tanah dan menghalangi pertumbuhan semai dalam tahun-tahun berikutnya. Whittaker (1970) telah meninjau kembali pengkajian-pengkajian ini dan apa yang dikenal dengan sifat kimia dari pengatur-pengatur ini. Apabila perkembangan mulai di daerah yang sebelumnya belum pernah diduduki oleh suatu komunitas (misalnya aliran larva), maka prosesnya dikenal sebagai suksesi primer. Apabila perkembangan komunitas berlangsung dalam daerah yang diduduki komunitas lain (misalnya hutan yang telah ditebang), maka prosesnya disebut suksesi sekunder. Suksesi sekunder biasanya lebih cepat sebab beberapa makhluk dan benih-benihnya telah ada, dan daerah yang sebelumnya telah diduduki itu lebih mau menerima perkembangan komunitas daripada yang steril. Suksesi primer cenderung mulai dari tahap-tahap produktivitas yang lebih rendah daripada suksesi sekunder. Komunitas-komunitas pionir pada bukit-bukit pasir terdiri dari rumput-rumput, cemara cina dan cherry dan pohon cottonwood dan binatang-binatang seperti misalnya kumbang, harimau, laba-laba pengali, serta belalang. Komunitas pioner diikuti oleh komunitas hutan, masing-masing mempunyai populasi-populasi binatang yang berubah-ubah. Walaupun hal itu mulai pada semacam yang steril dan kering, akhirnya perkembangan komunitas itu akan menghasilkan hutan beech-maple, yang basah dan dingin berlainan dengan bukit pasir. Tanah yang dalam dan kaya akan humus, dengan cacing-cacing tanah dan siput-siput, berlainan dengan pasir tempat perkembangannya itu. Jadi, tumpukan pasir yang mula-mula relatif tidak dapat dihuni akhirnya sama sekali diubah oleh tindakan suksesi komunitas.Perubahan-perubahan dalam burung-burung yang berkembang biak sejalan dengan tumbuh-tumbuhan dominan dalam sukesi sekunder mengikuti pembengkelaian lahan-lahan pertanian pegunungan di Amerika Serikat bagian Tenggara (Gambar 9-4). Perubahan-perubahan yang paling besar dalam populasi-populasi burung terjadi apabila bentuk hidup dari tumbuh-tumbuhan dominan berubah (terna, semak, tusam dan tumbuh-tumbuhan kayu keras). Tidak ada satu jenis tumbuh-tumbuhan atau burung yang mampu hidup dari ujung sere satu ke sere lain. Walaupun tumbuh-tumbuhan merupakan organisme penting yang menakibatkan perubahan-perubahan, tidak berarti burung merupakan agen-agen yang sama sekali pasif di dalam komunitas, krena tumbuh-tumbuhan utamaa dari tahap semak dan kayu keras tergantung pada burung-burung atau binatang lainnya untuk menyebarkan biji-bijiannya ke daerh-derh baru. Hasil akhir, atau klimaks adalah hutan pasang hickory sebagai pengganti dari hutan beech mple seperti dalam contoh sebelumnya., disebabkan oleh perbedaan-perbedaan iklim regional. Keever (1950) menunjukkan bahwa bahan organic dan detritus yang dihasilkan oleh horseweed yang merupakan dominan tahun pertama sangat menghambat


I

pertumbuhan jenis ini pada tahun kedua, jadi mempercepat penggantian oleh aster-aster. Ringkasnya, sementara iklim dan faktor-faktor fisik lainnya mengatur atau mengendalikan komposisi komunitas dan menentukan klimaks, komunitas sendiri memainkan peranan utama dalam menimbulkan suksesi. Pada tahun 1917 Shants meneliti suksesi yang terjadi di jalan-jalan yang sudah tidak dipakai atau ditinggal oleh pioner dalam usahanya melintasi padang rumput Amerika bagian Tengah dan Barat. Sementara jenis-jenis bervariasi secara geografi tetapi berlaku pola yang sama. Pola ini meliputi empat tahap berurutan: 1) tahap gulma setahun sampai 5 tahun, 2) tahap rumput berumur pendek (3-10 tahun), 3) tahap rumput tahunan (10 – 20 tahun), 4) tahap rumput klimaks (dicapai dalam 20 samapai 40 tahun). Jadi mulai dari tanah yang dibajak, 20 sampai 40 tahun yang diperlukan agar alam dapat membangun padang rumput klimaks., waktunya tergantung pada pengaruh yang membatasi dari kelembaban, penggembalaan, dsb. Satu tahap tahun-tahun kering atau pengrusakan yang berlebih-lebihan akan menyebabkan suksesi mundur ke arah tahap gulma setahun, berapa jauh kemunduran ini, tergantung pada kerasnya pengaruh tadi. Istilah suksesi ekologi di darat dikenalkan pertama kali oleh Frederick E. Clement dalam monografi pioner mengenai suksesi tumbuhan (1916). Suksesi jelas sama nyata untuk yang ada di habitat perairan maupun yang berlangsung di darat. Walaupun demikian, proses perkembangan komunitas ekosistem perairan dangkal (kolam, danau-danau kecil, perairan-perairan pantai) biasanya dipersulit oleh masukan yang kuat dari bahan-bahan dan energi yang dapat mempercepat,menghentikan atau memundurkan kecenderungan yang normal dari perkembangan komunitas. Jadi, kolam-kolam kecil yang terbentuk antara bukit-bukit pasir yang terjadi oleh mundurnya Danau Michigan segera terisi penuh dengan bahan organic dan sedimen dan menjadi substrat pada suksesi darat yang akan melanjutkan prosesnya. Sifat kompleks perubahan-perubahan demikian itu dapat dilihat pada kolam-kolam dan danau-danau buatan. Apabila sebuah waduk dibentuk dengan cara mengenai tanah yang subur, atau daerah yng banyak bahan organiknya, tahap pertama dalam perkembangan adalah tahap ‘remaja” yang sangat produktifyang ditandai oleh pembusukan yang cepat, kegiatan jsad renik yang tinggi, hara banyak, O2 yang rendah pda dasar, tetpi pertumbuhan

ikan cepat. Apabila daerh aliran cukup baik dilindungi oleh vegetasi yang matang, atau tanah-tanah daerah aliran kurang atau tidak subur, maka tahap yang dimantapkan itu dapat bertahan untuk beberapa waktu “semacam klimaks”. Namun erosi dan berbagai masukan hara yang dipercepat manusia biasanya tahap-tahap “tahana peraliran” yang terus-menerus sampai lembah sungai itu penuh. Kegagalan dalam mengenal sifat dasar dari suksesi ekologi dan hubungan-hubungan antara aliran dan bendungan mengakibatkan banyak kegagalan dan kekecewaan dalam usaha manusia mempertahankan ekosistemekosistem buatan itu. Menurut Margalef (1967), pencemaran akan mengancam keseimbangan perairan laut sehingga mengalami perubahan-perubahan yang terjadi dalam kelandaian suksesi sbb:

1. Besar rata-rata sel dan jumlah nisbi dari bentuk–bentuk yang bergerak diantara fitoplankton bertambah.2. Produktifitas, atau laju perbanyakan menurun.

3. Komposisi kimia fitoplankton, seperti yang ditunjukkan oleh pigmen tumbuh- tumbuhanmbuhan, berubah.4. Komposisi zooplankton beralih dari pemberi-pemberi makan filter yang pasif ke pemburu-pemburu yang lebih giat.5. Dalam tahap yang akhir pemindahan keseluruhan energi suksesi dapat lebih lambat tetapi efisiensinya diperbaiki.

Contoh terakhir, yakni mengenai suksesi heterotrofik dan autotrofik. Suksesi heterotrofik dan autotrofik dapat


I

digabung dalam model mikroorganisme laboratorium apabila contoh-contoh dari system yang diturunkan ditambahkan pada media yang diperkaya dengan bahan organic. Suksesi dalam system ini telah dilakukan, dan arus energinya telah diukur oleh Gorden dkk (1969), sistemnya mula-mula menjadi keruh selama bakteri heterotrofik remaja dean kemudian berubah menjadi hijau cerah sementara hara dan senyawa-senyawa pertumbuhan (terutama vitamin thiamin) yang diperlukan oleh alga dilepaskanoleh kegiatan bakteri.

IV. KONSEP FAKTOR LINGKUNGAN

Setiap faktor yang berpengaruh terhadap kehidupan dari suatu organisme dalam proses perkembangannya disebut faktor lingkungan. Tumbuhan dan hewan dalam ekosistem merupakan bagian hidup atau komponen biotik, komponen ini akan menyesuaikan diri terhadap kondisi lingkungan tertentu, dalam hal ini tidak ada organisme hidup yang mampu untuk berdiri sendiri tanpa dipengaruhi oleh kondisi lingkungan yang ada, dan harus ada kondisi lingkungan tertentu yang berperan terhadapnya dan menentukan kondisi kehidupannya.Lingkungan mempunyai tiga dimensi ruang dan berkembang sesuai dengan waktu. Ini berarti bahwa lingkungan adalah tidak mungkin seragam baik dalam arti ruang maupun waktu. Pada dasarnya factor lingkungan alami ini selalu memperhatikan perbedaan atau perubahan baik secara vertical maupun lateral, dan bila dikaitkan dengan waktu mereka juga akan bervariasi baik secara harian, bulanan, tahunan, dan musiman. Dengan demikian waktu dan ruang lebih tepat dikatakan sebagai dimensi dari lingkungan, jadi bukan merupakan factor atau komponen lingkungan.Untuk memberikan gambaran yang jelas, bagaimana variasi lingkungan di dalam suatu ekosistem, ambillah contoh di suatu hutan. Secara vertical akibat asana stratifikasi hutan maka akan kita ketahui bahwa terlihat perbedaan yang nyata adanya gradiasi dari suhu, cahaya, kelembaban, dan lain-lain. Suhu pada permukaan tanah akan berbeda dengan dengan suhu udara sekitarnya, demikian juga secara vertical baik ke atas maupun ke dalam permukaan tanah akan terlihat asana gradiasi suhu ini. Demikian juga secara lateral, meskipun gambarannya tidak sejelas perubahan vertical tadi, akibat perbedaan stratifikasi dan mungkin topografi berbagai factor lingkungannya akan berbeda dari suatu tempat ke tempat lainnya.

4.1. Komponen Lingkungan

Lingkungan merupakan kompleks dari berbagai faktor yang saling berinteraksi satu sama lainnya, tidak saja antara faktor-faktor biotik dan abiotik, tetapi juga antara biotik itu sendiri dan juga antara abiotik dengan abiotik. Dengan demikian secara operasional adalah sulit untuk memisahkan satu faktor terhadap faktor-faktor lainnya tanpa mempengaruhi kondisi keseluruhannya. Meskipun demikian untuk memahami struktur dan berfungsinya factor lingkungan ini, secara abstrak kita bisa membagi factor-faktor lingkungan ini ke dalam komponen-komponennya.


I

Berbagai cara dilakukan oleh para pakar ekologi dalam pembagian komponen lingkungan ini, salah satunya adalah pembagian seperti di bawah ini.

a. Faktor iklim, meliputi parameter iklim utama seperti cahaya, suhu, ketersediaan air, dan angin.b. Faktor tanah, merupakan karakteristika dari tanah seperti nutrisi tanah, reaksi tanah, kadar air tanah, dan

kondisi fisika tanah.c. Faktor topografi, meliputi pengaruh dari terrain seperti sudut kemiringan lahan, aspek kemiringan lahan dan

ketinggian tempat dari permukaan laut.d. Faktor biotik, merupakan gambaran dari semua interaksi dari organisme hidup seperti kompetesi, peneduhan,

dan lain-lain.

Cara lain untuk menggambarkan pembagian komponen lingkungan ini seperti yang diungkapkan oleh Billings (1965), ia membaginya dalam dua komponen utama yaitu komponen fisik atau abiotik dengan komponen hidup atau biotik, yang kemudian masing-masing komponen dijabarkan lagi dalam berbagai faktor-faktornya. Untuk memahami pembagian komponen lingkungan dari Billings ini lihatlah tabel berikut ini.---------------------------------------------------------------------------------------------------FAKTOR FISIK/ ABIOTIK FAKTOR HIDUP/ BIOTIK---------------------------------------------------------------------------------------------------E n e r g i Tumbuhan hijau Radiasi Tumbuhan tidak hijau Suhu dan Pengurai Aliran panas ParasitA i r Atmosfer dan Angin H e w a nA p i M a n u s i aGravitasiGeologi dan Tanah ---------------------------------------------------------------------------------------------------

4.2. Hubungan Antar Faktor LingkunganTelah difahami bahwa dalam kajian ekosistem adalah sangat penting untuk menganalisis bagaimana faktor-faktor lingkungan beroperasi atau berfungsi. Dalam kenyataannya telah dipahami bahwa faktor-faktor lingkungan saling berinteraksi satu sama lainnya, sehingga sangat sulit untuk memisahkan pengaruh hanya dari satu faktor lingkungannya. Sebagai contoh bahwa kedua faktor iklim dan topografi akan mempengaruhi perkembangan suatu tanah. Demikian juga iklim dan tanah akan berpengaruh secara kuat dalam pola kontrolnya terhadap komponen biotik, menentukan jenis-jenis yang akan mampu menempati suatu tempat atau daerah tertentu.Meskipun demikian karakteristik mendasar dari ekosistem apapun akan ditentukan atau diatur oleh komponen


I

abiotiknya. Pengaruh dari variabel abiotik ini akan dimodifikasi oleh tumbuhan dan hewan, misalnya terciptanya perlindungan oleh pohon meskipun sifatnya terbatas. Faktor-faktor abiotik merupakan penentu secara mendasar terhadap ekosistem, sedangkan kontrol faktor biotik setidaknya tetap menjadi penting dalam mempengaruhi penyebaran dan fungsi individu dari jenis makhluk hidup. Semua faktor lingkungan bervariasi secara ruang dan waktu. Organisme hidup bereaksi terhadap variasi lingkungan ini, sehingga hubungan ini akan membentuk komunitas dan ekosistem tertentu, baik berdasarkan ruang maupun waktu.

4.3. Hukum Minimum dari Liebig

Dalam tahun 1840 Justus von Liebig, seorang pakar kimia dari Jerman, memprakarsai suatu kajian dalam pengaruh berbagai faktor terhadap pertumbuhan tanaman tanaman. Dia berpendapat bahwa hasil dari suatu panen tanaman sering dibatasi oleh nutrisi yang diperlukan dalam jumlah yang banyak seperti karbon dan air. Dia menemukan bahwa kekurangan posfor seringkali merupakan faktor yang membatasi pertumbuhan tanaman tersebut. Penemuan ini membawa pada pemikiran bahwa adanya faktor penentu yang mungkin membatasi produktivitas tanaman.Pemikirannya, pada saat itu, kemudian dikembangkannya menjadi hukum yang terkenal dengan “hukum minimum”, yang dinyatakan sebagai berikut: Pertumbuhan dari tanaman tergantung pada sejumlah bahan makanan yang berada dalam kuantitas terbatas atau sedikit sekali. Hukum minimum hanya berperan dengan baik untuk materi kimia yang diperlukan untuk pertumbuhan dan reproduksi. Liebig tidak mempertimbangkan peranan faktor lainnya, baru kemudian peneliti lainnya mengembang pertanyaannya yang menyangkut faktor suhu dan cahaya.

Sebagai hasilnya mereka menambahkan dua pertanyaan, yaitu:a. Hukum ini berlaku hanya dalam kondisi keseimbangan yang dinamis atau steady state. Apabila masukan dan keluaran energi dan materi dari ekosistem tidak berada dalam keseimbangan, jumlah berbagai substansi yang diperlukan akan berubah terus dan hukum minimum tidak berlaku.b. Hukum minimum harus memperhatikan juga asana interaksi diantara faktor-faktor lingkungan. Konsentrasi yang tinggi atau ketersediaan yang melimpah dari sesuatu substansi mungkin akan mempengaruhi laju pemakaian dari substansi lain dalam jumlah yang minimum. Sering juga terjadi organisasi hidup memanfaatkan unsur kimia tambahan yang mirip dengan yang diperlukan yang ternyata tidak ada di habitatnya.

4.4. Hukum Toleransi dari Shelford

Salah satu perkembangan yang paling berarti dalam kajian faktor lingkungan terjadi pada tahun 1913 ketika Victor Shelford mengemukakan hukum toleransi. Hukum ini mengungkapkan pentingnya toleransi dalam menerangkan distribusi dari jenis. Hukum toleransi menyatakan bahwa untuk setiap faktor lingkungan suatu jenis mempunyai suatu kondisi minimum dan maksimum yang dapat dipikulnya, diantara kedua harga ekstrim ini merupakan kisaran toleransi dan termasuk suatu kondisi optimum.Kisaran toleransi dapat dinyatakan dalam bentuk kurva lonceng, dan akan berbeda untuk setiap jenis terhadap faktor lingkungan yang sama atau mempunyai kurva yang berbeda untuk satu jenis organisme terhadap faktor-faktor lingkungan yang berbeda. Misalnya jenis A mungkin mempunyai batas kisaran yang lebih luas terhadap suhu tetapi mempunyai kisaran yang sempat terhadap kondisi tanah.Untuk memberikan gambaran umum terhadap kisaran toleransinya ini, biasanya dipakai awalan s t e n o untuk


I

kisaran toleransi yang sempit, awalan i r i untuk kisaran toleransi yang luas. -----------------------------------------------------------------------------Toleransi sempit Toleransi luas Faktor lingkungan----------------------------------------------------------------------------Stenotermal iritermal s u h uStenohidrik irihidrik a i rStenohalin irihalin salinitasStenofagik irifagik makananStenoedafik iriedafik tanahStenoesius iriesius seleksi habitat------------------------------------------------------------------------ Shelford menyatakan bahwa jenis-jenis dengan kisaran toleransi yang luas untuk berbagai faktor lingkungan akan menyebar secara luas. Ia juga menambahkan bahwa dalam fasa reproduksi dari daur hidupnya faktor-faktor lingkungan lebih membatasi: biji, telur, embrio mempunyai kisaran yang sempit jika dibandingkan dengan fasa dewasanya.Hasil Shelford telah memberikan dorongan dalam kajian berbagai ekologi toleransi. Berbagai percobaan dilakukan di laboratorium untuk mendapatkan atau menentukan kisaran toleransi dari individu sesuatu jenis makhluk hidup terhadap berbagai faktor lingkungan. Hasilnya sangat berguna untuk aspek-aspek terapan, seperti menentukan toleransi jenis terhadap pencemaran air yang sedikit banyak akan memberikan gambaran dalam hal penyebaran tersebut. Shelford sendiri memberikan penjelasan dalam hukumnya bahwa reaksi suatu organisme terhadap faktor lingkungan tertentu mempunyai hubungan yang erat dengan kondisi lingkungan lainnya, misalnya apabila nitrat dalam tanah terbatas jumlahnya maka resistensi rumput terhadap kekeringan akan menurun. Dengan demikian ia juga sudah memberikan gambaran bahwa adanya kemungkinan yang tidak menyeluruh hasil penelitian di laboratorium (kondisi buatan) yang memperlihatkan hubungan antara satu faktor lingkungan dengan organsime hidup. Shelford juga melihat kenyataan bahwa sering organisme hidup, tetumbuhan dan hewan-hewan, hidup berada pada kondisi yang tidak optimal. Mereka berada dalam kondisi yang tidak optimal ini akibat kompetisi dengan yang lainnya, sehingga berada pada keadaan yang lebih efektif dalam kehidupannya. Misalnya berbagai kehidupan tetumbuhan di padang pasir sesungguhnya akan tumbuh lebih baik di tempat yang lembab, tetapi mereka memilih padang pasir karena adanya keuntungan ekologi yang lebih. Demikian juga dengan anggrek sebenarnya kondisi optimalnya berada pada keadaan penyinaran yang langsung, tetapi mereka hidup di bawah naungan karena faktor kelembaban sangat lebih menguntungkan.

4.5. Konsep Faktor Pembatas

Meskipun hukum dari Shelford ini pada dasarnya benar, tetapi sekarang para pakar ekologi berpendirian bahwa pendapat ini terlalu kaku. Akan lebih bermanfaat apabila menggabungkan konsep minimum dengan konsep toleransi


I

ini untuk mendapatkan gambaran yang lebih umum lagi. Hal ini didasarkan kenyataan gambaran yang lebih umum lagi. Hal ini didasarkan kenyataan bahwa kehadiran dan keberhasilan dari organisme hidup itu tergantung pada kondisi-kondisi yang tidak sederhana. Organisme hidup di alam dikontrol tidak hanya oleh suplai materi yang minimum diperlukannya tetapi juga oleh faktor-faktor lainnya yang keadaannya kritis. Faktor apapun yang kurang atau melebihi batas toleransinya mungkin akan merupakan pembatas dalam penyebaran jenis. Memang sulit untuk menentukan di alam faktor-faktor pembatas ini, karena masalah yang erat kaitannya dengan pemisahan pengaruh setiap komponen lingkungan secara terpisah di habitatnya. Nilai lebih dari penggabungan konsep faktor pembatas adalah dalam memberikan pola atau arahan dalam kajian hubungan-hubungan yang kompleks dari faktor lingkungan ini.Para pakar ekologi sekarang menyadari bahwa terlalu banyak perhatian ditujukan pada kajian kisaran toleransi dan faktor-faktor pembatas itu sendiri. Kajian hendaknya diarahkan untuk mempelajari bagaimana tumbuhan dan hewan berkembang untuk mempelajari bagaimana tumbuhan dan hewan berkembang untuk menguasai habitat tertentu dan menghasilkan kisaran toleransi terhadap faktor-faktor lingkungan yang sesuai untuk bisa mempertahankan diri. Kajian-kajian ekologi toleransi yang didasarkan pada pemikiran Liebig dan Shelford pada umumnya tidak menjawab pertanyaan ekologi mendasar, bagaimana jenis-jenis teradaptasi terhadap beberapa faktor pembatasnya.Pandangan ekologi yang lebih berkembang adalah memikirkan perkembangan jenis untuk mencapai suatu kehidupan dengan memperhatikan kisaran toleransi sebagai hasil sampingan dari persyaratan yang dipilih dalam pola kehidupannya. Pendekatan ini menekankan pentingnya evolusi yang membawa pengertian yang lebih baik hubungan antara individu suatu jenis dengan habitatnya.

V. HUBUNGAN ANTARA VEGETASI DAN FAKTOR LINGKUNGAN

5.1. Cahaya

Cahaya merupakan faktor lingkungan yang sangat penting sebagai sumber energi utama bagi ekosistem. Struktur dan fungsi dari ekosistem utamanya sangat ditentukan oleh radiasi matahari yang sampai di sistem ekologi tersebut, tetapi radiasi yang berlebihan dapat pula menjadi faktor pembaas, menghancurkan sistem jaringan tertentu. Ada tiga aspek penting yang perlu dibahas dari faktor cahaya ini, yang erat kaitannya dengan sistem ekologi, yaitu:

a. Kualitas cahaya atau komposisi panjang gelombang.b. Intensitas cahaya atau kandungan energi dari cahaya.c. Lama penyinaran, seperti panjang hari atau jumlah jam cahaya yang bersinar setiap hari.

Variasi dari ketiga parameter tadi akan menentukan berbagai proses fisiologi dan morfologi dari tumbuhan. Memang pada dasarnya pengaruh dari penyinaran sering berkaitan erat dengan faktor-faktor lainnya seperti suhu dan suplai air, tetapi pengaruh yang khusus sering merupakan pengendali yang sangat penting dalam lingkungannya.

5.1.1. Kualitas CahayaRadiasi matahari secara fisika merupakan gelombang-gelombang elektromagnetik dengan berbagai panjang gelombang. Tidak semua gelombang-gelombang tadi dapat menembus lapisan atas atmosfer untuk mencapai


I

permukaan bumi. Yang dapat mencapai permukaan bumi ini adalah gelombang-gelombang dengan ukuran 0,3 sampai 10 mikron. Gelombang yang dapat terlihat oleh mata berkisar antara 0,39 sampai 7,60 mikron, sedangkan gelombang di bawah 0,39 merupakan gelombang pendek dikenal dengan ultraviolet dan gelombang di atas 7,60 mikron merupakan radiasi gelombang panjang atau infrared/ merah-panjang. Umumnya kualitas cahaya tidak memperlihatkan perbedaan yang mencolok antara satu tempat denan tempat lainnya, sehingga tidak selalu merupakan faktor ekologi yang penting. Meskipun demikian telah dipahami adanya respon kehidupan terhadap berbagai panjang gelombang cahaya ini.

5.1.2. Kepentingan Kualitas Cahaya Umumnya tumbuhan teradaptasi untuk mengelola cahaya dengan panjang gelombang antara 0,39 sampai 7,60 mikron. Utraviolet dan infrared tidak dimanfaatkan dalam proses fotosintesis. Klorofil yang berwarna hijau mengabsorbsi cahaya merah dan biru, dengan demikian panjang gelombang itulah merupakan bagian dari spektrum cahaya yang sangat bermanfaat bagi fotosintesis. Di ekosistem daratan kualitas cahaya tidak mempunyai variasi yang berarti untuk mempengaruhi fotosintesis, kecuali apabila kanopi vegetasi meneyrap sejumlah cahaya maka cahaya yang sampai di dasar akan jauh berbeda dengan cahaya yang sampai di kanopi, akan terjadi pengurangan cahaya merah dan biru. Dengan demikian tumbuhan yang hidup di bawah naungan kanopi harus teradaptasi dengan kondisi cahaya yang rendah energinya. Dalam ekosistem perairan cahaya merah dan biru diserap fitoplankton yang hidup di permukaan, sehingga cahaya hijau akan dilalukan atau dipenetrasikan ke lapisan lebih bawah dan sulit untuk diserap oleh fitoplankton. Ganggang merah dengan pigmen tambahan phycoerythrin atau pigmen merah coklat mampu mengabsorpsi cahaya hijau ini untuk fotosintesisnya, dengan demikian ganggang merah ini mampu hidup pada kedalaman laut. Pengaruh dari cahaya ultraviolet terhadap tumbuhan masih belum jelas, yang terang cahaya ini dapat merusak atau membunuh bakteria dan juga dipahami mampu mempengaruhi perkembangan tumbuhan menjadi terhambat pertumbuhannya. Umumnya gelombang-gelombang pendek dari radiasi matahari terabsorbsi di bagian atas atmosfer sehingga hanya sebagian kecil yang mampu sampai di permukaan bumi. Dengan demikian pengaruh ultraviolet ini akan terjadi dan sangat terasa di daerah pegunungan yang tinggi. Bentuk-bentuk daun yang roset merupakan karakterisktika tumbuhan di daerah pegunugan, hal ini merupakan hasil penyinaran ultraviolet dan menghambat untuk terjadinya batang yang panjang. Juga diperkirakan ultraviolet dapat mencegah berbagai jenis tumbuhan untuk bermigrasi, sehingga dengan demikian cahaya ultraviolet berfungsi sebagai agen dalam menentukan penyebaran tumbuhan.

5.1.3. Intensitas CahayaIntensitas cahaya atau kandungan energi merupakan aspek cahaya yang terpenting sebagai faktor lingkungan, karena berperan sebagai tenaga pengendali utama dari ekosistem. Intensitas cahaya ini sangat bervariasi baik dalam ruang/ spasial maupun dalam waktu/ temporal. Radiasi matahari yang sampai dan menembus atmosfer bumi akan terabsorpsi dan terrefleksi atau terhamburkan oleh gas-gas dan partikel-partikel yang dikandungnya.Intensitas cahaya yang terbesar terjadi di daerah tropika, terutama daerah kering (zona arid), sedikit cahaya direfleksikan oleh awan. Di daerah garis lintang rendah cahaya matahari menembus atmosfer dan membentuk sudut yang besar dengan permukaan bumi, sehingga lapisan atmosfer yang tertembus berada dalam ketebalan minimum.


I

Intensitas cahaya menurun secara cepat dengan naiknya garis lintang. Pada garis lintang yang tinggi matahari berada pada sudut yang rendah terhadap permukaan bumi dan juga permukaan atmosfer, dengan demikian sinar menembus lapisan atmosfer yang terpanjang, ini akan mengakibatkan lebih banyak cahaya yang direfleksikan dan dihamburkan oleh lapisan awan dan pencemar di atmosfer. Perbedaan musim juga mempengaruhi intensitascahaya di daerah dengan latituda tinggi ini, intyensitas pada musim panas jauh berbeda dengan intensitas pada musim dingin.Variasi intensitas cahaya dalam skala besar akan dimodifiksikan lagi oleh faktor topografi. Sudut dan arah kemiringan akan sangat berpengaruh terhadap jumlah cahaya yang sampai di permukaan bumi atau ekosisem, hal ini akan lebih terasa untuk daerah-daerah di garis lintang tinggi, sehingga dapat mengahsilakna perbedaan struktur ekosistem.

5.1.4. Titik KompensasiDengan tujuan untuk menghasilkan produktivitas bersih, tumbuhan hatus menerima sejumlah cahaya yang cukup utnuk membentuk karbohidrat yang memadai dalam mengimbangi kehilangan sejumlah karbohirat akibat respirasi. Apabila semua faktor-faktor lainnya yang mempengaruhi laju fotosintesis dan rspirasi diasumsikan konstan, keseimbangan antara kedua proses tadi akan tercapai pada sejumlah intensitas cahaya tertentu. Harga intensitas cahaya dengan laju fotosintessis (pembentukan karbohidrat) dapat mengimbangi kehilangan karbohidrat akibat respirasi dikenal sebagai titik kompensasi. Titik ini menggambarkan intensitas cahaya yang memadai untuk terjadinya fotosintesis, dan merupakan intensitas cahaya minimum yang penting untuk pertumbuhan. Harga titik kompensasi ini akan berlainan untuk setiap jenis tumbuhan.

5.1.5. Heliofita dan SiofitaTumbuhan yang teradaptasi untuk hidup pada tempat-tempat dengan intensitas cahaya yang tinggi biasa disebut tumbuhan dengan intensitas cahaya yang tinggi biasa disebut tumbuhan heliofita. Merupakan tumbuhan yang senang dengan cahaya yang tinggi intensitasnya dan mempunyai titik kompensasi yang tinggi pula. Dalam tubuhnya mempunyai sistem kimia yang aktif untuk membentuk karbohidrat dan juga membongkarnya dalam respirasi. Sebaliknya tumbuhan yang hidup baik dalam situasi jumlah cahaya yang rendah, dengan titik kompnesasi yang rendah pula, dikenal dengan tumbuhan senang keteduhan atau siofita, metabolismenya lambat dan demikian juga proses respirasinya. Titik kompensasi heliofita dapat mencapai setinggi 4.200 luks tetapi utnuk tumbuhan yang hidup di tempat teduh (siofita) titik kompensasinya bisa serendah 27 luks. Bahkan ganggang yang hidup dalam perairan dalam dan ganggang serta lumut yang hidup dalam gua-gua dapat tumbuh dengan intensitas cahaya yang lebih lemah samapai tidak melebihi cahaya bulan. Beberapa jenis tumbuhan mempunyai karakteristika siofita ketika masih muda, yang kemudian berkembang ke karakeristika heliofita apabila telah dewasa. Hal ini biasanya terjadi pada pohon-pohon dengan anakannya yang harus tahan hidup di bawah peneduhan.Pada dasarnya kaitan antara besar penyinaran dengan laju fotosintesis merupakan pangkal dari perbedaan heliofita dengan siofita ini. Dalam hal ini peranan pembentukan pigmen hijau serta klorofil sangat erat kaitannya dengan intensitas cahaya tadi. Pada tempat-tempat dengan penyinaran yang penuh, cahaya berkecenderungan untuk merusak atau menghancurkan klorofil ini. Dengan demikian kemampuan yang tinggi dalam pembentukan klorofil ini adalah


I

mutlak diperlukan bagi tumbuhan yang hidup di tempat terbuka. Apabila tumbuhan tidak mampu menghasilkan klorofil untk mengimbangi klorofil yang hancur (akibat cahaya yang terlalu tinggi intensitasnya) maka tumbuhan itu akan gagal dalam mempertahankan dirinya. Dengan demikian perbedaan kemampuan dalam pembentukan klorofil inilah yang membedakan antara heliofita dengan siofita. Heliofita berkemampuan yang tinggi dalam pembentukan klorofilnya sehingga dapat tahan di temapt terbuka, dan sebaiknya siofita akan lebih efektif apabila berada di bawah naungan dan akan gagal apabila berada pada daerah terbuka.

5.1.6. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan Proses pertumbuhan dari tumbuhan membutuhkan hasil fotosintesis yang melebihi kebutuhan respirasi. Jadi kebutuhan minimum cahaya untuk proses pertumbuhan ini baru terpenuhi apabila cahaya melebihi titik kompensasinya. Bagi umumnya tumbuhan intensitas cahaya optimum untuk fotosintesis haruslah lebih kecil dari intensitas cahaya matahari penuh apabila ditinjau dari sudut kebutuhan daun secara individual. Meskipun demikian bila suatu tumbuhan besar hidup pada cahaya yang penuh sebagian besar dari dedaunannya tidak dapat menerima cukup cahaya matahari untuk fotosintesis secara maksimal akibat tertutup dedaunan di permukaan kanopinya. Dengan demikian cahaya matahari penuh akan menguntungkan bagi daun-daun di dalam kanopi untuk mencapai efektifitas fotosintesis secara total bagi tumbuhan untuk mengimbangi kekurangan dari daun-daun yang berada dalam cahaya supra-optimal. Intensitas cahaya optimum bagi tumbuhan yang hidup di habitat alami janganlah diartikan betul-betul cahaya optimal untuk difotosintesis. Pada umumnya cahaya matahari itu terlalu kuat atau terlalu lemah bagi organ-organ fotosintesis. Optimum haruslah diartikan bahwa kombinasi tertentu dari faktor-faktor lingkungan lainnya, ingat konsep holosinotik, akan memberikan pengaruh bersih dari kondisi cahaya dalam suatu perioda tertentu lebih baik untuk proses fotosintesis dibandingkan dengan keadaan lainnya.

5.1.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya KuatBeberapa tumbuhan mempunyai karakteristik yang dianggap sebagai adaptasinya dalam mereduksi kerusakan akibat cahaya yang terlalu kuat atau supra-optimal. Dedaunan yang mendapat cahaya dengan intensitas yang tinggi kloroplast berbentuk cakram, posisinya sedemikian rupa sehingga cahaya yang diterima hanya oleh dinding vertikalnya. Bahkan pada beberapa jenis tertentu letak daun secara keseluruhan sering tidak berada dalam keadaan horisontal, hal ini untuk menghindar dari arah cahaya yang tegak lurus pada permukaan daun dan ini berarti mengurangi kuat cahaya yang masuk. Berkurangnya kadar klorofil pada intensitas cahaya yang tinggi mengandung aspek yang menguntungkan, cahaya yang diserap atau diabsorpsi akan mempertinggi energi ayng diubah menjadi panas akibat efisiensi ekologi yang rendah. Hal ini akan tidak saja menggenggui keseimbangan air tetapi juga akan mengganggu keseimbangan fotosintesis dengan respirasi dalam tumbuhan.Telah banyak dipelajari bahwa umumnya tumbuhan tropika intensitas cahaya yang diterima mempunyai hubungan langsung dengan kadar anthocyanin. Pigmen ini yang biasanya terletak pada lapisan permukaan dari sel berperan sebagai pemantul cahaya sehingga menghambat atau mengurangi penembusan cahaya ke jaringan yang lebih dalam. Pigmen-pigmen yang berwarna merah ini akan memantulkan terutama cahaya merah yang berkadar panas. Dengan dipantulkannya cahaya merah ini maka akan mereduksi kemungkinan kerusakan-kerusakan sel sebagai akibat pemanasan. Ternyata suhu di bawah lapisan berwarna merah dari suatu buah mempunyai suhu lebih rendah jika


I

dibandingkan dengan bagian lainnya yang berwarna hijau.Beberapa ganggang yang bebas bergerak akan menghindar dari cahaya yang terlalu kuat dengan jalan pergerakan secara vertikal, bermigrasi ke kedalaman air.

5.1.8. Lamanya PenyinaranLama penyinaran reltif antara siang dan malam dalam 24 jam akan mempengaruhi fungsi dari tumbuhan secara luas. Jawaban dari organisme hidup terhadap lamanya siang hari dikenal dengan fotoperiodisma. Dalam tetumbuhan jawaban/ respon ini meliputi perbungaan, jatuhnya daun dan dormansi. Di daerah sepanjang khatulistiwa lamanya siang hari atau fotoperioda akan konstan sepanjang tahun, sekitar 12 jam. Di daerah temperata/ bermusim panjang hari lebih dari 12 jam pada musim panas, tetapi akan kurang dari 12 jam pada musim panas, tetapi akan kurang dari 12 jam pada musim dingin. Perbedaan yang terpanjang antara siang dan malam akan terjadi di daerah dengan garis lintang tinggi.Berdasarkan respon ini, tumbuhan berbunga dapat dikelompokkan dalam tiga kelompok besar, yaitu:

a. Tumbuhan berkala panjang, yaitu tumbuhan yang memerlukan lamanya siang lebih dari 12 jam untuk terjadinya proses perbungaan. Berbagai tumbuhan temperate termasuk pada kelompok ini, seperti macam-macam gandum (wheat dan barley) dan bayam.

b. Tumbuhan berkala pendek, kelompok tumbuhan yang memerlukan lamanya siang lebih pendek dari 12 jam untuk terjadinya proses perbungaan, dalam kelompok ini termasuk tembakau dan bunga krisan.

c. Tumbuhan berhari netral, yaitu tumbuhan yang tidak memerlukan perioda panjang hari tertentu untuk proses perbungaannya, misal tomat dan dandelion.

Reaksi tumbuhan berskala panjang dan berskala pendek membatasi penyebarannya secara latitudinal sesuai dengan kondisi fotoperiodanya. Apabila beberapa tumbuhan terpaksa hidup di tempat yang kondisi fotoperiodanya tidak optimal, maka pertumbuhannya akan bergeser pada pertumbuhan vegetatif. Misalnya bawang merah, tumbuhan berkala pendek, akan menghasilkan bulbus/ umbi lapis-nya yang besar apabila ditumbuhkan di daerah dengan fotoperioda yang panjang, hal ini memberikan arti ekonomi tertentu dan banyak dilakukan oleh pakar hortikultura.Di daerah khatulistiwa tingkah laku tumbuhan sehubungan dengan fotoperioda ini tidaklah menunjukkan adanya pengaruh yang mencolok. Tumbuahan akan tetap aktif dan berbunga sepanjang tahun asalkan faktor-faktor lainnya, dalam hal ini suhu, air, dan nutrisi, tidak merupakan faktor pembatas.

5.2. Suhu Suhu merupakan faktor lingkungan yang dapat berperan baik secara langsung maupun tidka langsung trehadap organisme hidup. Berperan langsung hampir pada setiap fungsi dari tumbuhan dengna mengontrol laju proses-proses kimia dalam tumbuhan tersebut, sedangkan peran tidak langsung dengan mempengaruhi faktor-faktor lainnya terutama suplai air. Suhu akan mempengaruhi laju evaporasi dan menyebabkan tidak saja keefektifan hujan tetapi juga laju kehilangan air dari organisme hidup. Sebenarnya sangat sulit untuk memisahkan secara mandiri pengaruh suhu sebagai faktor lingkungan. Misalnya energi chaya mungkin diubah menjadi energi panas ketika cahaya diabsopsi oleh suatu substansi. Tambahan lagi suhu sering berperan bersamaan dengna cahaya dan air untuk mengontrol fungsi-fungsi dari organisme. Relatif mudah untuk mengukur suhu dalam suatu lingkungan tetapi sulit untuk menentukan suhu yang


I

bagaimana yang berperan nyata, apakah keadaan maksimum, minimum atau keadaan harga rata-ratanya yang penting.

5.2.1. Variasi SuhuSangat sedikit tempat-tempat di permukaan bumi secara terus menerus berada dalam kondisi terlalu panas atau terlalu dingin untuk sistem kehidupan, suhu biasanya mempunyai variasi baik secara ruang maupun secara waktu. Variasi suhu ini berkaitan dengan garis lintang, dan sejalan dengan ini juga terjadi variasi lokal berdasarkan topografi dan jarak dari laut.Terjadi juga variasi dari suhu ini dalam ekosistem, misalnya dalam hutan dan ekosistem perairan. Perbedaan yang nyata antara suhu ;pada permukaan kanopi hutan dengna suhu di bagian dasar hutan akan terlihat dengan jelas. Demikian juga perbedaan suhu berdasarkan kedalaman air. Seperti halnya dengan faktor cahaya, letak dari sumber panas (matahari), bersama-sama dengan berputarnya bumi pada porosnya akan menimbulkan variasi suhu di alam tempat tumbuhan hidup.Jumlah panas yang diterima bumi juga berubah-ubah setiap saat tergantung pada lintasan awan, bayangan tumbuhan setiap hari, setiap musim, setiap tahun dan gejala geologi.Begitu matahari terbit pagi hari, permukaan bumi mulai memperoleh lebih banyak panas dibandingkan dengan yang hilang karena reradiasi panas bumi, dengna demikian suhu akan naik dengan cepat. Setelah beberapa jam tercapailah suhu yang tinggi sekitar setengah hari. Setelah lewat petang mulailah terjadi penurunan suhu muka bumi ini akibat reradiasi yang lebih besar dibandingkan dengan radiasi yang diterima. Pada malam hari penurunaan suhu muka bumi akan bertambah lagi, panas yang diterima penurunan suhu muka bumi akan bertambah lagi, panas yang diterima melalui radiasi dari matahari tidak ada, sedangkan reradiasi berjalan terus, akibatnya ada kemungkinan suhu permukaan bumi lebih rendah dari suhu udara di sekitarnya. Proses ini akan menimbulkan fluktuasi suhu harian, dan fluktuasi suhu yang paling tinggi akan terjadi di daerah antara ombak, di tepi pantai.Berbagai karakterisktik muka bumi penyebab variasi suhu:

a. Komposisi dan warna tanah, makin terang warna tanah makin banyak panas yang dipantulkan, makin gelap warna tanah makin banyak panas diserap.b. Kegemburan dan kadar air tanah, tanah yang gembur lebih cepat memberikan respon pada pancaran panas daripada tanah yang padat, terutama erat kaintannya dengan penembusan dan kadar air tanah, makin basah tanah makin lambat suhu berubah.c. Kerimbunan tumbuhan, pada situasi dimana udara mampu bergerak dengna bebas maka tidak ada perbedaan suhu antara tempat tebuka dengan tempat tertutup vegetasi. Tetapi kalau angin tidak menghembus keadaan sangat berlainan, dengan kerimbunan yang rendah sudah mampu mereduksi pemanasan tanah oleh pemancaran sinar matahari. Ditambah lagi kelembaban udara di bawah rimbunan tumbuhan akan menambah banyaknya panas yang dipakai untuk pemanasan uap air, akibatnya akan menaikkan suhu udara. Pada malam hari panas yang dipancarkan kembali oleh tanah akan tertahan oleh lapisan kanopi, dengan demikian fluktuasi suhu dalam hutan sering jauh lebih rendah jika dibandingkan dengan fluktuasi suhu di tempat terbuka/ tidak bervegetasi.d. Iklim, mikro perkotaan, perkembangan suatu kota menunjukkan adanya pengaruh terhadap iklim mikro. Asap dan gas yang terdapat di udara kota sering mereduksi radiasil. Partikel-partikel debu yang melayang di udara merupakan inti dari uap air dalam proses kondensasinya, uap air inilah yang bersifat aktif dalam mengurangi pengaruh radiasi matahari tadi.


I

e. Kemiringan lereng dan garis lintang, kemiringan lereng sebesar 50 dapat mereduksi suhu, sebanding dengan 450 km perjalanan arah ke kutub.

Variasi suatu berdasarkan waktu/ temporal terjadi baik musiman maupun harian, kesemua variasi ini akan mempengaruhi penyebaran dan fungsi tumbuhan.

5.2.2. Suhu dan TumbuhanKehidupan di muka bumi berada dalam suatu batas kisaran suhu antar 00 C sampai 300 C, dalam kisaran suhu ini individu tumbuhan mempunyai suhu minimum, maksimum, dan optimum yang diperlukan untuk aktivitas metabolismenya. Suhu-suhu tadi yang diperlukan organisme hidup dikenal dengan suhu kardinal.Suhu tumbuhan biasanya kurang lebih sama dengan suhu sekitarnya karena adanya pertukaran suhu yang terus-menerus antara tumbuhan dengan udara sekitarnya. Kisaran toleransi suhu bagi tumbuhan sangat bervariasi, untuk tanaman di tropika, semangka, tidak dapat mentoleransi suhu di bawah 150 – 180 C. Sebaliknya konifer di daerah temperata masih bisa mentoleransi suhu sampai serendah minus 300 C. Tumbuhan air umumnya mempunyai kisaran toleransi suhu yang lebih sempit jika dibandingkan dengan tumbuhan di daratan. Secara garis besar semua tumbuhan mempunyai kisaran toleransi terhadap suhu yang berbeda tergantung para umur, keseimbangan air dan juga keadaan musim.

5.2.3. Tumbuhan dan Suhu TinggiSuhu maksimum yang harus ditoleransi oleh tumbuhan sering merupakan masalah yang lebih kritis jika dibandingkan dengan suhu minimumnya. Tumbuhan biasanay didinginkan oleh kehilangan air dari tubuhnya, dengan demikian kerusakan akibat panas terjadi apabila tidak tersedia sejumlah air dalam tubuhnay untuk proses pendinginan tadi. Pada beberapa kasus umumnya kerusakan diinduksi oleh suhu yang tinggi berasosiasi dengan kerusakan akibat kekurangan air, pelayuan. Dalam kejadian seperti ini ensima menjadi tidak aktif dan metabolisme menjadi rendah.Tumbuhan yang hidup di tempat-tempat dengan iklim yang panas sering mempunyai struktur morfologi yang teradaptasi untuk hidup pada kondisi panas ini, lapisan gabus menjadi tebal berfungsi sebagai lapisan pelindung, daun kecil-kecil untk mereduksi kehilangan air, dan kutikula menebal sehingga refleksi cahaya meningkat.

5.2.4. Tumbuhan dan Suhu DinginKebanyakan tumbuhan berhenti pertumbuhannya pada suhu dibawah 60 C. Penurunan suhu dibawah suhu ini mungkin akan menimbulkan kerusakan yang cukup berat. Protein akan menggumpal pada larutan di luar cairan sel mengakibatkan ketidakatifan ensima. Bila suhu mencapai titik beku, akan terbetuk kristal es diantara ruang sel dan air akan terisap keluar dari sel maka akan terjadi dehidrasi. Apabila pembukuan terjadi secara cepat maka akan terbentuk kristal-kristal es dalam cairan sel yang ternyata volumenya akan lebih besar dari ukuran sel tersebut. Sehingga sel rusak dan mati akibat kebocoran dinding selnya. Hasilnya akan terjadi daerah yang berwarna coklat pada tumbuhan, sebagai karakteristika dari kerusakan akibat pembekuan atau frost.Suhu yang rendah mungkin akan berperan secara tidak langsung, menghambat fungsi dari tumbuhan. Akar menjadi kurang permeabel sehingga tidak mampu menyerap air. Hal ini menimbulkan apa yang disebut kekeringan fisiologi, terjadi pada situasi air yang relatif cukup tetapi tidak mampu diserap akar akibat suhu yang terlalu dingin. Situasi ini


I

sering terjadi di daerah tundra. Tumbuhan yang hidup di daerah iklim dingin sreing mempunyai adaptasi morfologi untuk tetap bisa hidup. Tumbuhan menjadi kerdil atau merayap untuk mengurangi luka permukaan atau mempunyai bentuk bantal atau permadani untuk saling melindungi satu bagian dengan bagaian lainnya.

5.2.6. Suhu dan ProduktivitasLaju respirasi dan fotosintesis dari tumbuhan haruslah terjadi sedemikian rupa sehingga terdapat produktivitas bersih. Untuk tumbuhan umumnya suhu optimum untuk respirasi lebih tinggi dari suhu optimum utnk fotosintesis. Di atas suhu tertentu respirasi akan melebihi fotosintesis, maka akan terjadi kelaparan bagi tumbuhan tersebut. Hal inilah yang berperan dalam membatasi penyebaran tumbuhan dari daerah dingin ke daerah hangat.

5.2.7. ThermoperiodismaThermoperiodisma merupakan jawaban dari tumbuhan terhadap fluktuasi suhu yang bersifat ritmik. Hal ini dapat terjadi baik secara musim atau harian. Tumbuhan yang biasanya hidup pada tempat-tempat dengna suhu yang berfluktuasi berkecenderungan akan mengalami gangguan apabila ditumbuhkan pada tempat dengan suhu yang konstan. Kebanyakan tumbuhan akan tumbuh baik bila suhu lingkungan berubah-ubah. Misalnya, tomat mempunyai laju pertumbuhan optimum bila berada pada tempat dengan suhu siang 250 C dan suhu malam sekitar 100 C. Fluktuasi suhu ini menghasilkan keseimbangan optimum antara respirasi dan fotosintesis. Beberapa jenis tumbuhan memerlukan suhu malam hari di bawah suhu minimum tertentu untuk terjadinya perbungaan. Dan pada beberapa tumbuhan fluktuasi teratur diperlukan untuk perkecambahan. Thermoperiodisma membatasi penyebaran tumbuhan baik berdasarkan garis lintang maupun ketinggian tempat.

5.2.8. Suhu dan Dormansi TumbuhanDormansi tidak saja terjadi pada tumbuhan yang hidup pada lingkungan yang dingin, tetapi pada tumbuhan yang hidup di daerah beriklim hangat. Tumbuhan di tropika sering mempunyai fasa dorman yang tidak ada kaitannya dengan suhu. Diperkirakan bahwa fenomena ini telah memungkinkan nenek moyang pohon-pohon temperata berasal dari bermigrasinya dari tropika ke temperata.Sebagai gejala umum dormansi diinduksikan dalam tumbuhan di temperata sebagai jawaban terhadap fotoperioda. Tetapi fasa dorman dari tumbuhan akan dipecahkan oleh suhu yang dingin, gejala ini disebut vernalisasi. Bila tidak cukup suhu dingin untuk memecahkan masa dorman maka tumbuhan tidak mampu untuk hidup lagi. Kebanyakan pohon dan perdu di daerah Inggris, misalnya, memerlukan antara 200 sampai 300 jam di bawah suhu 90 C untuk memecahkan masa dorman itu. Vernalisasi dimanfaatkan dalam hortikultura untuk mempercepat siklus hidup untuk tujuan penyilangan. Tanaman bianual seperti beet dan seledri menghasilkan daun dan umbi dalam musim tumbuh pertama dan berbunga pada musim tumbuh kedua. Dengan memanfaatkan suhu dingin buatan siklus hidup akan terjadi secara lengkap hanya dalam satu tahun.

5.2.9. Masa/ Musim PertumbuhanMasa/ musim pertumbuhan adalah suatu perioda waktu ketika semua kondisi lingkungan yang diperlukan untuk tumbuh berada dalam keadaan memuaskan/ cocok. Suhu merupakan salah satu faktor yang align kritis dalam


I

menentukan panjangnya musim masa pertumbuhan, terutama untuk tumbuhan yang hidup di tropika faktor kesediaan air, dalam hal ini jumlah dan lamanya hujan, merupakan faktor penentu untuk masa/ musim pertumbuhan ini. Rata-rata suhu harian dan atau rata-rata suhu bulanan sering dipakai untuk menentukan musim pertumbuhan ini di suatu tempat. Berbagai metoda dikembangkan untuk menentukan masa/ musim pertumbuhan di daerah garis lintang tinggi, salah satunya adalah didasarkan pada suhu minimum pertumbuhan.

5.2.10. Suhu Minimum untuk PertumbuhanMusim pertumbuhan didefenisikan sebagai perioda ketika suhu berada di atas batas ambang tertentu yang diperlukan untik tumbuh. Batas ambang ini berlainan, dari 00 C sampai 100 C, tetapi umumnya dipakai 60 C sebagai batas suhu minimum yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman pertanian. Di Amerika Serikat musim pertumbuhan ini sering dibatasi oleh “hari bebas kebekuan”, yaitu jumlah hari berurutan selama suhu secara terus menerus di atas 00 C. Satu hal yang perlu dipahami, metoda manapun dipergunakan untuk menentukan masa pertumbuhan, sampai sekarang belum betul-betul memuaskan. Dalam hal ini tidak diperhitungkan kenyataan aau adanya kenyataan bahwa suhu udara akan dimodifikasi oleh keadaan lingkungan lainnya, seperti tanah, topografi dan vegetasi. (Metoda lain untuk menentukan masa/ musim pertumbuhan ini diantaranya adalah berdasarkan suhu terakumulasi dan unit fototermal, lihat Emberlin, 1983.).

5.3. Air Air merupakan faktor lingkungan yang penting, semua organisme hidup memerlukan kehadiran air ini. Perlu dipahami bahwa jumlah air di sistem bumi kita ini adalah terbatas dan dapat berubah-ubah akibat proses sirkulasinya. Pengeringan bumi sulit untuk terjadi akibat adanya siklus melalui hujan, aliran air, transpirasi dan evaporasi yang berlangsung secara terus menerus. Bagi tumbuhan air adalah penting karena dapat langsung mempengaruhi kehidupannya. Bahkan air sebagai bagian dari faktor iklim yang sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perubahan struktur dan organ tumbuhan. Untuk lebih rinci perhatikan peranan air bagi tumbuhan di bawah ini :

a. Struktur Tumbuhan. Air merupakan bagian terbesar pembentuk jaringan dari semua makhluk hidup (tak terkecuali tumbuhan). Antara 40% sampai 60% dari berat segar pohon terdiri dari air, dan bagi tumbuhan herba jumlahnya mungkin akan mencapai 90%. Cairan yang mengisi sel akan mampu menjaga substansi itu untuk berada dalam keadaan yang tepat untuk berfungsi metabolisma.

b. Sebagai Penunjang. Tumbuhan memerlukan air untuk penunjang jaringan-jaringan yang tidak berkayu. Apabila sel-sel jaringan ini mempunyai cukup air maka sel-sel ini akan berada dalam keadaan kukuh. Tekanan yang diciptakan oleh kehadiran air dalam sel disebut tekanan turgor dan sel akan menjadi mengembang, dan apabila jumlah air tidak memadai maka tekanan turgor berkurang dan isi sel akan mengerut dan terjadilah plasmolisis.

c. Alat Angkut. Tumbuhan memanfaatkan air sebagai alat untuk mengangkut materi disekitar tubuhnya. Nutrisi masuk melalaui akar dan bergerak ke bagian tumbuhan lainnya sebagai substansi yang terlarut dalam air. Demikian juga karbohidrat yang dibentuk di daun diangkut ke jaringan-jaringan lainnya yang tidak berfotosintesis dengan cara yang sama.

d. Pendingin. Kehilangan air dari tumbuhan oleh transpirasi akan mendinginkan tubuhnya dan menjaga dari


I

pemanasan yang berlebihan.putaran per menit selama 30-40 menit.

5.3.1. Masuknya Air dalam TumbuhanTumbuhan umumnya menyerap/ mengisap air tanah oleh sistem akarnya, meskipun pada brebeapa tumbuhan sederhana seperti lumut kerak dan lumut daun mampu menyerap air dari sekitarnya secara langsung. Air memasuki akar melalui bulu-bulu akar yang sangat halus yang berada seitar 6 mm setelah tudung akar. Sistem bulu akar ini memperluas permukaan aktif yang mampu menyerap air, dan secara terus menerus diperbaharui sesuai dengan pertumubhan akar menembus tanah.

5.3.2. Pergerakan Air dalam TumbuhanDalam tumbuhan paku-pakuan dan juga dalam spermatofita air bergerak melalui jaringan khusus yang disebut xylem, yang strukturnya sangat berbeda-beda tergantung pada pengelompokannya, yang secara umum bersamaan dengan bentuk tabung. Air didorong naik sebagian akibat daya kapiler, tetapi sebagian besar bergerak anik akibat perbedaan terkanan antar daun dengan akar yang akan menghasilkan aliran yang terus-menerus melalui tumbuhan. Dalam tumbuhan yang tidak mempunyai jaringan xylem air diangkut ke seluruh tubuh oleh proses osmosis.

5.3.3. Bagaimana air meninggalkan tumbuhanUmumnya air yang masuk ke tanah dan tumbuhan akan hilang melalui proses penguapan, dan hanya 2% air yang diserap oleh akar akan dipakai membentuk lebih banyak materi tumbuhan. Pada prinsipnya air akan meninggalkan tumbuhan melalui tiga cara:

1) Transpiransi, yaitu bagian yang paling utama dari kehilangan air ini. Dalam daun air akan diuapkan dari dinding sel ke ruang antar sel. Dari sini didifusikan ke luar ke udara melalui lubang kecil di daun yang disebut stomata/ mulut daun. Mulut-mulut daun ini akan terbuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Fungsi utamanya adalah memberi kemungkinana untuk erjadinya pertukaran gas antara tumbuhan dengan udara.2) Penguapan Kutikula, sebagaian air mungkin menguap melalui kutikula dari daun atau tngkai. Dan hanya sebagian kecil air hilang dengna cara ini, umumnya kurang dari 10% dari total kehilangan air.3) Gutasi, di daerah yang lembab kehilangan air akibat penguapan adalah terlalu sulit. Untuk tumbuhan yang hidup pada habitat ini mempunyai lubang pada ujung dari xylem dari daun sebagai adaptasi morfologi dan fisiologi. Lubang ini dikenal dengan hidatoda, yang memungkinkan air menetes langsung keluar dari daun.

5.3.4. Laju Kehilangan AirJumlah air yang diperlukan oleh tumbuhan dan konsekuensinya daya toleransi terhadap lingkungan adalah ditentukan utamanya oleh laju kehilangan air, yang harganya tidak saja dipengaruhi oleh kondisi lingkungan tetapi juga oleh keadaan tumbuhan itu sendiri.1) Kondisi LingkunganFaktor-faktor lingkungan seperti suhu, kelembaban udara, dan angin kesemuanya berpesan terhadap laju penguapan dan mempengaruhi jumlah air yang hilang dari tumbuhan.


I

2) Ukuran dan Struktur Tumbuhan• Ukuran Tumbuhan, umumnya tumbuhan yang besar memerlukan lebih banyak air daripada tumbuhan kecil pohon Quercus misalnya menguapkan 675 L air, sedangkan jagung hanya menguapkan 2,5 L air selama musim panas di daerah temperata.• Ukuran Daun, umumnya di daerah lembab yang mempunyai laju penguapan rendah daun-daun menjadi besar untuk mendukung transpirasi, sedangkan daun-daun tumbuhan di daerah kering berukuran kecil-kecil untuk mengurangi penguapan.• Jumlah dan Ukuran Stomata, kerapatan dan ukuran stomata sangat berlainan untuk setiap jenis tumbuhan. Transpirasi pada dasarnya akan lebih efisien pada daun dengan ukuran stomata kecil tapi banyak jumlahnya daripada daun dengan stomata besar tapi sedikit jumlahnya.

Tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup di daerah kering biasanya mempunyai stomata dengan jumlah sedikit, bahkan pada daerah kering ini stomata tumbuhan terbuka pada malam hari dan tertutup pada siang hari dengan tujuan mengurangi kehilangan air akibat transpirasi.

5.3. 5. Kekurangan dan Kelebihan AirDi lingkungan daratan dengan situasi kelebihan air maka tanah menjadi jenuh air, permasalahan utama pada situasi seperti ini adalah tidak adanya udara dalam tanah sehingga perakaran tumbuhan tidak bisa bernafas dan juga tanah sering menjadi asam.Jika jumlah air tidak memadai untuk keperluan tumbuhan maka sel menjadi lembek, dan stomata menutup untuk mengurangi kehilangan air berkelanjutan. Kondisi air tanah seperti ini dikenal dengan titik kelayuan, dan sel-sel tumbuhan mulai untuk terjadinya plasmolisis yang biasanya berjalan berkepanjangan. Dan apabila situasi kekurangan air ini menerus maka tumbuhan akan mati. Umumnya tumbuhan yang berada di daerah kering ini berada dalam keadaan setengah dehidrasi pada siang hari yang diimbangi dengan penyimpanan dalam keseimbangan airnya pada malam hari.

5.3.6. Efisiensi TranspirasiJenis tumbuhan yang berbeda memerlukan jumlah air yang berbeda pula untuk pertumbuhannya. Perbandingan antara produktivitas bersih dengan air yang ditranspirasikan merupakan efisiensi transpirasi dari tumbuhan. Biasanya dinyatakan sebagai berat air yang ditranspirasikan dalam gram untuk menghasilkan 1 gram berat organik kering. Misalnya, efisiensi transpirasi dari gandum adalah 507, tentang 408, dan tanaman di daerah kering 250.

5.3.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Kondisi ekstrimKekeringan merupakan situasi yang sering dialami oleh tumbuhan, meskipun dipahami bahwa hujan bukanlah satu-satunya faktor yang dapat menimbulkan. Suhu yang tinggi bisa juga memberikan pengaruh kekurangan air ini. Bila musim kering itu bersifat periodik dan merupakan karakteristika daerah, maka tumbuhan yang berada di daerah ii akan memperlihatkan penyesuaian dirinya, berbagai cara penyesuaian ini tergantung pada tumbuhan itu. Umumnya memperlihatkan reduksi dari daun dan dahan, memperpendek siklus hidup atau biji matang pada atau dekat permukaan, rambut akar bertambah banyak, sel kutikula menbal, dinding sel mengandung lebih banyk ikatan kipid,


I

jaringan polisade berkembang lebih baik tetapi sebaliknya dengan bungakarang, sel dan ruang antar sel mengecil tetapi jaringan lignin membesasr. Kecepatan fotosintesis, tekanan osmosa dan permeabilitas protoplasma meninggi dan diikuti dengan penurunan viskositas protoplasma, akibatnya perbandingan tepung dan gula menjadi besar, sehingga secara total tumbuhan menjadi tahan terhadap kelayuan.Berbagai usaha untuk mengatasi kekurangan air atau mengurangi kebutuhan air bagi tumbuhan:

Memperbaiki keadaan lingkungan1) menambah jumlah, air dengan irigasi atau mengadakan penahanan terhadap bungaan ari.2) mengurangi kecepatan evapotranspirasi, dengan cara:

• pengadaan mulsa, menghambat penguapan dari tanah dengan menutupnya oleh dedaunan, ranting, dan lain-lain.• menahan kecepatan angin dengan pohon pelindung• melakukan penjarangan• menyiangi daun dan bagian tumbuhan lainnya• membuang tumbuhan gulma• memberi cairan lilin pada daun

Menaikkan daya tahan tumbuhan terhadap kekeringan1). Memilih jenis tumbuhan yang tahan kekeringan2). Penyilangan dengan tumbuhan tahan kering3). Pemberi stimulasi tahan kekeringan

• menjaga kadar N sekecil mungkin tapi memadai• mengatur pengairan dengan jarak yang semakin lama, dengan maksud sistem perakaran menembus dengan jauh ke dalam tanah dan supaya terjadi perubahan protoplasma yang dapat menaikkan daya tahan terhadap kekeringan.

5.3.8. Pengelompokan Tumbuhan berdasarkan Kadar Air TanahBerdasarkan toleransinya terhadap air, terdapat empat kelompok besar, yaitu:

a. H i d r o f i t a, kelopok tumbuhan yang hidupu dalam air atau pada tanah yang tergenag secara permanen.b. H a l o f i t a, kelompok tumbuhan yang terkhususkan tumbuh pada lingkungan berkadar garam tinggi (kekeringan fisiologi).c. X e r o f i t a, kelompok tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup di daerah kering.d. M e s o f i t a, kelompok tumbuhan yang bertoleransi pada kondisi tanah yang moderat (tidak dalam keadaan ekstrim).e. H i d r o f i t a

Hidrofita merupakan kelompok tumbuhan yang hdiup sebagian atau seluruhnya di dalam air atau habitat yang basah. Jadi dalam hal ini keadaan air berada dalam kondisi berlebihan, dan tumbuhan yang hidup mempunyai karakteristika yang khusus, seperti terdapatnya jaringan lakuner terutama pada daun dan akar yang berperan dalam memenuhi kebutuhan akan udara sebagai adaptasi terhadap kekurangan oksigen.


I

Berdasarkan karakteristiknya dikenal 5 subkelompok hidrofita, yaitu:

1. Hidrofita Tengelam dan Tertanam pada SubstratMempunyai epidermis yang tidak berkutikula, daun dan cabang akar tereduksi dalam ukuran dan ketebalan. Berkembang biak biasanya secara vegetatif. Contoh: Vallisneria dan Elodea.

2. Hidrofita TerapungMampu berkembang biak secara cepat sehingga dalam waktu yang singkat dapat menutupi seluruh permukaan perairan. Bila terjadi reproduksi seksual maka penyerbukan terjadi pada atau di atas permukaan. Contoh: Lemna, Eichornia, dan Salvia.

3. Hidrofita Terapung dengan akar tertanam dalam substratMempunyai batang, akar dan tuber yang panjang. Daun sering tertutup oleh lapisan lilin. Contoh: Nymphaea dan Victoria

4. Hidrofita Menjulang, akar tertanam dalam substratAkar cepat tumbuh dalam lumpur, daun memperlihatkan variasi yang berbeda, baik bentuk maupun struktur, antara yang mencuat ke udara dengan yang terendam dalam air. Contoh: Acorus dan Typha

5. Hidrofita MelayangMerupakan fitoplankton, mampu menyerap nutrisi langsung dari air. Contoh: Oscillatoria dan Spirogyra

5.3.9. H a l o f i t aTumbuhan yang hidup dalam kadar garam yang tinggi, mempunyai mekanisme untuk menerima garam yang masuk dalam tubuhnya. Halofita harus mampu mengatasi masalah kekeringan fisiologi. Tingginya konsentrasi garam dalam tanah mungkin menghambat peneyrapan air secara osmosis. Pada rawa pantai halofita berada dalam kekeringan saat surut, dan pengaruh kekurngan air dapat diimbangi dengan penyimpanaan aiar dalam tubuhnya sehingga bentuk halofita ini sering memperlihatkan sifat sukulen. Contoh : Acanthus ilicifolius, dan berbagai tumbuhan di rawa bakau.

5.3.10. X e r o f i t aMerupakan tumbuan yang teradaptasi untuk daerah kering, sangat sedikit jumlahnya dan lebih terkhususkan jika dibandingkan dengan kelompok lainnya. Xerofita ini dapat dikelompokkan dalam dua subkelompok besar, yaitu kelompok yang menghindar terhadap kekeringan (xerofita tidak muirni), dan kelompok yang memikul atau menahan situasi kering (xerofita asli).

Penghindar terhadap kekeringanMencegah kekeringan dengan jalan melakukan adaptasi dalam siklus hidup, morfologi, dan fisiologi.

Epemeral. Merupakan umumnya tumbuhan di padang pasir, dengan siklus hidup dan tumbuhan mulai dari biji sampai fasa reproduksi dalam beberapa minggu selama jumlah air memadai/ mencukupi. Biasanya biji dilapisi zat pelindung dan tahan terhadap kekeringan yang akan terlarut pada musim hujan sebelum berkecambah.


I

Sukulenta. Merupakan tumbuhan perenial, menghindar dari kekeringan dengan menyimpan sejumlah air dalam jaringannya dan mereduksi kehilangan air. Air dapat disimpan mungkin di daun seperti pada Agave, di tangkai/ dahan pada Cactaceae dan Euphorbiaceae, atau di batang pada Bombacaceae. Pada semua sukulenta bentuk morfologinya ini mempunyai kemampuan untk mengurangi kehilangan air dari tumbuhan akibat transpirasi stomata dan ruang antar sel sangat sedikit, daun tereduksi dalam ukuran lapisan kutikula yang tebal.

Freatofita. Sering dikenal dengan tumbuhan penyedot air, karena laju transpirasinya yang tinggi dan mampu menghindar dari kekeringan karena kemampuannya mencari dan mendapatkan air. Strateginya tidak untuk menjaga air tetapi akar yang sangat panjang yang mampu mencapai lapisan freatik yang dalam dari air tanah, menyerapnya dengan tekanan osmotik yang tinggi dari akarnya.

Tahan KekeringanMerupakan xerofita sejati, dan biasanya berupa semak yang memperoleh air dari tanah yang relatif kering. Caranya dengan mengadakan tekanan defisit yang cukup tinggi dalam sel-sel daun dan akar. Biasanya juga mengurangi transpirasi dengan membentuk daun yang kecil tetapi kuat.

VI. DESKRIPSI DAN ANALISIS VEGETASI Analisis vegetasi adalah cara mempelajari susunan (komposisi jenis) dan bentuk (struktur) vegetasi atau masyarakat tumbuh-tumbuhan. Analisis vegetasi dapat digunakan untuk mempelajari susunan dan bentuk vegetasi atau masyarakat tumbuh-tumbuhan:

1. Mempelajari tegakan hutan, yaitu pohon dan permudaannya.2. Mempelajari tegakan tumbuhan bawah, yang dimaksud tumbuhan bawah adalah suatu jenis vegetasi dasar yang terdapat di bawah tegakan hutan kecuali permudaan pohon hutan, padang rumput/alang-alang dan vegetasi semak belukar.

Dari segi floristis ekologis pengambilan sampling dengan cara “random sampling” hanya mungkin digunakan apabila lapangan dan vegetasinya homogen, misalnya padang rumput dan hutan tanaman. Pada umumnya untuk keperluan penelitian ekologi hutan lebih tepat dipakai “systematic sampling”, bahkan “purposive sampling” pun boleh digunakan pada keadaan tertentu.Karena titik berat analisis vegetasi terletak pada komposisi spesies, maka dalam menetapkan besarnya atau banyaknya petak-petak sampling perlu digunakan suatu kurva (lengkung) spesiesnya. Kurva spesies tersebut diperlukan untuk:

1. Luas atau besar minimum suatu petak yang dapat mewakili tegakan.2. Jumlah minimal petak-petak sampling kecil yang diperlukan agar hasilnya mewakili tegakan.

6.1. Penentuan Luas Minimum Area Pada cara ini kita hanya mempelajari satu petak sampling yang mewakili suatu tegakan hutan. Besarnya petak


I

contoh ini tidak boleh terlalu kecil hingga tidak menggambarkan tegakan yang dipelajari. Ukuran minimum dari suatu petak tunggal tergantung pada kerapatan tegakan dan banyaknya jenis-jenis pohon yang terdapat. Makin jarang tegakannya atau makin banyak jenisnya makin besar ukuran petak tunggal yang digunakan. Ukuran minimum ini ditetapkan dengan menggunakan kurva spesies-area.Caranya dengan mendata jenis-jenis pohon yang terdapat dalam suatu petak kecil. Ukuran petak ini lalu diperbesar dua kali dan jenis-jenis pohon yang terdapat didata pula. Pekerjaan ini dilanjutkan sampai saat dimana penambahan luas petak tidak menyebabkan penambahan yang berarti pada banyaknya jenis. Biasanya, luas minimum ini ditetapkan dengan dasar: penambahan luas petak tidak menyebabkan kenaikan jumlah jenis lebih dari 10% atau 5%. Cara pembuatan petak untuk membuat Luas Minimum Area seperti pada gambar berikut:

Petak-petak contoh untuk menentukan luas minimum area.Dari data banyaknya jenis dan ukuran petak dibuat (Tabel 6.1), kemudian dibuat lengkungnya, yaitu jumlah jenis sebagai ordinat (sumbu Y) dengan luas atau ukuran petak sebagai absis (sumbu X) terdapat pada Gambar 15 Tabel 6.1. Data jumlah jenis dan ukuran petak untuk menentukan luas minimum area

No. Petak Contoh

Ukuran Petak Contoh (m2)

Spesies Jumlah Spesies Penambahan Spesies (%)


I

1

0,25 Alternanthera sp.Asystasia gangeticaAgeratum conyzoidesClibadiumSurinamenseEclipta sp.Emelia sp.ErechtitesValeriantifoliaEupatorium ripariumMikania micrantha Vernonia sp. 10 -

2 0,50 Cleome rutidospermaCyperus rotundusCroton hirtaEuphorbia hirta 14 40%

3 1 Digitaria ascendens Paspalum commersonii 16 14,28%

4 2 Ottochoa arnottiana Rottboellia sp. Setaria filcata 19 18,75%

5 4 Dianella sp. Hyptis rhomboidea 21 10,52%

6 8 Oxalis sp. 22 4,76%7 16 Centrosema pubescens 23 4,54%8 32 Cyclosorus aridus 24 4,34%9 64 Neprolepis biserrata 25 4,16%

Gambar 15. Kurva Penentuan Luas Minimum Area

Luas minimum ditetapkan pada bagian kurva yang mulai mendatar yaitu seluas 8 m2 keatas.


I

Kesukaran dalam penggunaan lengkungan area adalah menentukan bagian kurva yang mulai mendatar. Banyak

penelitian di daerah tropika menghasilkan spesies area yang terus naik, karena banyaknya jenis pohon yang terdapat

dalam tegakan. Untuk kebanyakan hutan-hujan tropika petak tunggal seluas 1,5 ha sudah cukup mewakili tegakan.

Berikut hasil penelitian luas minimum area di berbagai tipe hutan dan tempat.

Tipe hutan dan tempat Luas petak minimum (ha)

Hutan kerangas, Serawak 2,5 – 2,6

Hutan Diptercarpaceae, Filipina 1,9 – 2,2

Hutan hujan campuran, Serawak 4,4

Hutan hujan, Kalimantan Selatan 2,6 – 3,1

Hutan hujan, Liberia 3,6 – 4,2

Hutan hujan, Nigeria 3,7 – 4,9

Dari data tersebut untuk luas minimum hutan hujan tropic lebih kurang 3 ha

6.2. Teknik Analisis Vegetasi

6.2.1. Metode Dengan Petak

Teknik Sampling Kuadrat (Quadrat Sampling Technique)Teknik sampling kuadrat merupakan suatu teknik survey vegetasi yang sering digunakan dalam semua tipe komunitas tumbuhan: Petak contoh yang dibuat dalam teknik sampling ini bisa berupa petak tunggal atau beberapa petak. Petak tunggal mungkin akan memberikan informasi yang baik bila komunitas vegetasi yang diteliti bersifat homogen. Adapun petak-petak contoh yang dibuat dapat diletakkan secara random atau beraturan sesuai dengan prinsip-prinsip teknik sampling.Bentuk petak contoh yang dibuat tergantung pada bentuk morfologis vegetasi dan efisiensi sampling pola penyebarannya. Misalnya, untuk vegetasi rendah, petak contoh berbentuk lingkaran lebih menguntungkan karena pembuatan petaknya dapat dilakukan secara mudah dengan mengaitkan seutas tali pada titik pusat petak. Selain itu, petak contoh berbentuk lingkaran akan memberikan kesalahan sampling yang lebih kecil daripada bentuk petak lainnya, karena perbandingan panjang tepi dengan luasnya lebih kecil. Tetapi dari segi pola distribusi vegetasi, petak berbentuk lingkaran kurang efisien dibanding bentuk segi empat. Sehubungan dengan efisiensi sampling banyak studi yang dilakukan menunjukkan bahwa petak bentuk segi empat memberikan data komposisi vegetasi yang lebih akurat dibanding petak berbentuk lingkaran, terutama bila sumbu panjang dari petak sejajar dengan arah perubahan keadaan lingkungan atau habitat.Untuk memudahkan perisalahan vegetasi dan pengukuran parameternya, petak contoh biasanya dibagi-bagi ke dalam


I

kuadrat-kuadrat berukuran lebih kecil. Ukuran kuadrat-kuadrat tersebut disesuaikan dengan bentuk morfologis jenis dan lapisan distribusi vegetasi secara vertikal (stratifikasi). Dalam hal ini Oosting (1956) menyarankan penggunaan kuadrat berukuran 10 x 10 m untuk lapisan pohon, 4 x 4 m untuk lapisan vegetasi berkayu tingkat bawah (undergrowth) sampai tinggi 3 m, dan 1 x 1 m untuk vegetasi bawah/lapisan herba. Tetapi umumnya para peneliti di bidang ekologi hutan membedakan pohon ke dalam beberapa tingkat pertumbuhan, yaitu:

● semai (permudaan tingkat kecambah sampai setinggi < 1,5 m), ● pancang (permudaan dengan > 1,5 m sampai pohon muda berdiameter < 10 cm), ● tiang (pohon muda berdiameter 10 sampai 20 cm), dan ● pohon dewasa (diameter > 20 cm).

Untuk memudahkan pelaksanaannya ukuran kuadrat disesuaikan dengan tingkat pertumbuhan tersebut, yaitu umumya 20 x 20 m (pohon dewasa), 10 x 10 m (tiang), 5 x 5 m (pancang), dan 1 x 1 m atau 2 x 2 m (semai dan tumbuhan bawah). Dalam metode kuadrat ini, parameter-parameter vegetasi dapat dihitung dengan rumus-rumus berikut:

Untuk memudahkan proses analisis data, sebaiknya dibuat tally sheet yang memuat kerapatan, cover, diameter atau basal area dari setiap jenis dalam setiap kuadrat petak contoh (Tabel 6.2), dan dibuat juga tally sheet yang memuat data parameter vegetasi yang diukur keseluruhan (Tabel 6.3).Azimuth : Nama cruiser :Lokasi : Tgl. Pencatatan :Ukuran kuadrat : Bentuk pertumbuhan : vegetasi bawah/ semai/ pancang/ tiang/ pohonUkuran kuadrat :

Table 6.2. Data lapangan parameter vegetasi dengan metode sampling kuadratNo Kuadrat Jenis Diameter Kerapatan1) Cover2)

1. 2. Dst.

1) Untuk semai data kerapatan setiap jenis langsung dicatat karena biasanya diameter individu semai tidak

diukur

2) Untuk vegetasi tingkat bawah seperti rumput, herba dan semak belukar, data kelindungan (coverage)


I

langsung diduga (diukur) pada waktu survey lapangan.

Tabel 6.3. Rekapitulasi analisis vegetasi dengan teknik sampling kuadrat

No. Jenis Kerapatan (ind/ha)

KR (%) F FR (%) D (m2/ha) DR INP

1. .... n.

(a) Petak Tunggal Di dalam metode ini dibuat satu petak sampling dengan ukuran tertentu yang mewakili suatu tegakan hutan. Ukuran petak ini dapat ditentukan dengan kurva spesies area. Suatu contoh petak tunggal pada Gambar 16.

40 m

5 m

10 m

20 m

Gambar 16. Suatu petak tunggal dalam analisis vegetasi

Agar data vegetasi hasil survey memungkinkan, setiap lokasi pohon beserta tajuknya (termasuk pancang, semai, dan

tiang) begitu pula pohon yang masih berdiri atau yang roboh dalam petak contoh, dipetakan. Hal ini akan sangat

berguna untuk mengetahui pola distribusi setiap jenis vegetasi, proporsi gap, menduga luasan tajuk dari diameter, dll.


I

(b) Petak Ganda

Di dalam metode ini pengambilan contoh vegetasi dilakukan dengan menggunakan banyak petak contoh yang

letaknya tersebar merata. Peletakan petak contoh sebaiknya secara sistematis. Untuk menentukan banyaknya petak

contoh dapat digunakan kurva spesies area. Sebagai ilustrasi pada Gambar 17. disajikan peletakan petak contoh pada

metode petak ganda.

Acak Sistematis

Gambar 17. Desain petak ganda di lapangan Cara menghitung besarnya nilai kuantitatif vegetasi sama dengan metode tunggal.

6.2.2. Metode JalurMetode ini paling efektif untuk mempelajari perubahan keadaan vegetasi menurut kondisi tanah, topografi, misalnya tegak lurus garis pantai, memotong sungai, dan menaik atau menurun lereng gunung.


I

Gambar 18. Desain jalur contoh di lapangan

Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metode petak tunggal.

6.2.3. Metode garis BerpetakMetode ini dapat dianggap sebagai modifikasi metode petak ganda atau metode jalur, yakni dengan cara melompati satu atau lebih petak-petak dalam jalur sehingga sepanjang garis rintis terdapat petak-petak pada jarak tertentu yang sama.


Gambar 19. Desain metode garis berpetak

Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metode petak tunggal. 6.2.4. Metode kombinasi antara metode jalur dengan metode garis berpetak Dalam metode ini risalah pohon dilakukan dengan metode jalur dan permudaan dengan metode garis berpetak.

I

Gambar 20. Desain kombinasi metode jalur dengan metode garis berpetak

6.3. Teknik Sampling Tanpa Petak Contoh Untuk mengatasi kesulitan praktisi dalam pembuatan kuadrat (petak contoh) di lapangan, maka para ahli di bidang managemen hutan memperkenalkan suatu metode sampling disebut tanpa petak contoh (plotless sampling technique). Metode ini pada dasarnya memanfaatkan pengukuran jarak antara individu tumbuhan atau jarak pohon yang dipilih secara acak terhadap ind-ind tumbuhan yang terdekat dengan sumsi ind tumbuhan menyebar secara acak. Dengan demikian disamping metode ini akan menghemat waktu karena tidak memerlukan pembuatan petak contoh di lapangan, kesalahan sampling dalam proses pembuatan petak contoh dan penentuan apakah ind tumbuhan berada di dalam atau di luar kuadrat dapat dikurangi. Paling sedikit terdapat empat macam metode tanpa petak contoh yang berdasarkan satuan contoh berupa titik yang penempatannya di lapangan bila secara acak atau sistematis.

6.3.1. Metode berpasangan acak (Random pair method)Prosedur pelaksanaan teknik ini adalah sebagai berikut :

a. Meletakkan titik-titik contoh secara acak atau beraturan (pada jarak tertentu sepanjang garis rintisan).b. Pemilihan satu ind (tumbuhan) pohon yang terdekat dengan titik contoh. Kemudian tarik suatu garis khayal

yang melalui titik contoh dan ind. Pohon yang terpilih dan satu garis khayalan lagi yang tegak lurus terhadap garis khayalan pertama. Tahap selanjutnya pilih salah satu ind tumbuhan yang terdekat dengan ind tumbuhan pertama, tetapi letaknya berada di sektor lain (di luar sektor 1800 tempat pohon pertama berada yang dibatasi oleh garis khayalan pertama) Lihat gambar 21.


I

Gambar 21. Ilustrasi metode berpasangan acak dalam analisis vegetasi

c. Mengukur jarak antar pohon (ind tumbuhan) pertama dan kedua. Selain itu parameter-parameter vegetasi yang diinginkan dapat diukur pada kedua individu tumbuhan tersebut. Untuk memudahkan analisis di lapangan sebaiknya dibuat tally sheet seperti pada Tabel 6.3.

Tabel 6.3. Form isian data lapangan pada random point technique

No. titik contoh

Jenis Diameter Tinggi Jarak ind 1 & 2

Ket.Ind 1 Ind 2 Ind 1 Ind 2

1. 2. .... N

d. Dilakukan analisis data lapangan dengan rumus sebagai berikut :Dominasi suatu jenis = Kerapatan x rata-rata nilai dominasi dari jenis INP = KR + DR +FR

e. Pembuatan rekapitulasi hasil analisis data yang diperoleh dengan teknik sampling ini adalah seperti pada Tabel

6.4.

Tabel 6.4. Rekapitulasi hasil analisis data dalam metode berpasangan acak

No. Jenis Σ individu Rata-rata dominansi

K KR D DR F FR INP

1.


I

....

....

6.3.2. Metode Titik Pusat Kuadran (Point Centered Quarteted Method)Berdasarkan hasil penelitian Cottam dan Curtis (1956), metode ini merupakan metode sampling tanpa petak contoh yang paling efisien karena pelaksanaannya di lapangan memerlukan waktu yang lebih sedikit, mudah, dan tidak memerlukan faktor koreksi dalam menduga kerapatan ind tumbuhan. Tetapi, dalam pelaksanaannya metode ini mempunyai dua macam keterbatasan, yaitu : 1) setiap kuadran harus terdapat paling sedikit satu ind tumbuhan, dan 2)setiap ind (seperti halnya pada random pair method) tidak boleh terhitung lebih dari satu kali. Prosedur metode ini dalam pelaksanaan di lapangan sebagai berikut :

a. Peletakan sejumlah titik contoh secara acak dalam komunitas tumbuhan. Berdasarkan pengalaman di lapangan, sebaiknya dibuat suatu seri garis arah kompas 9 garis rintis) dalam komunitas tumbuhan yang akan diteliti, kmd sejumlah titik contoh dipilih secara acak atau secara teratur sepanjang garis rintis tersebut. Cottam dan Curtis (1956) menyarankan paling sedikit 20 contoh harus dipilih untuk meningkatkan ketelitian sampling dengan teknik ini.b. Pembagian areal sekitar titik contoh menjadi empat kuadran yang berukuran sama (Gambar 22). Hal ini dapat dilakukan dengan kompas atau bila suatu seri garis rintis digunakan kuadran-kuadran tersebut dapat dibentuk dengan menggunakan garis rintis itu sendiri dan suatu garis tegak lurus terhadap garis rintis tersebut melalui titik contoh.

Di dalam metode ini setiap titik pengukuran dibuat garis absis dan ordinat khalayan, sehingga di setiap titik pengukuran terdapat empat buah kuadran. Pilih salah satu pohon di setiap kuadran yang letaknya paling dekat dengan titik pengukuran dan ukur jarak dari masing-masing pohon tersebut ke titik pengukuran. Pengukuran dimensi pohon hanya dilakukan terhadap keempat pohon yang dipilih.

Gambar 22. Desain point centered quarter method di lapangan. Perhitungan besaran nilai kuantitatif parameter vegetasi adalah sebagai berikut :

a) Jarak rata-rata ind pohon ke titik pengukuran


I

Keterangan :

= jarak ind pohon ke titik pengukuran di setiap kuadrann = banyaknya pohon

d = rata-rata unit area/ ind, yaitu rata-rata luasan permukaan n tanah yang diokupasi oleh suatu ind tumbuhan.b) c) d) e) Dominansi suatu jenis (D) = KA x Dominansi rata-rata per jenisf) g) h) i) INP = KR + FR + DR 6.3.3. Metode Titik Sentuh (Point Intercept Method)

Metode ini cocok untuk komunitas tumbuhan bawah seperti rumput, herba dan semak. Dalam pelaksanaannya di lapangan dapat digunakan alat pembantu seperti pada Gambar 23. Dengan mengangkat dan menyentuh pin yang terbuat dari kawat, maka kita catat jenis yang tersentuh sehingga dominansi dari jenis tersebut dapat dihitung dengan rumus :

a)

b)

c) Rumus lainnya sama dengan metode dengan petak.Hal yang sama dapat dilakukan dengan alat b dengan cara memindahkan alat tersebut pada plot tiap 10 cm, sehingga didapatkan dominansi dari jenis-jenis yang disentuh.

(alat a)


I

Palang kayu pertama Jarum kawat

18 cm (alat b)Palang kayu kedua untuk menghilangkan efek paralaks

1 m

Gambar 23. Alat kawat (alat a) dan kayu berlobang (alat b) yang digunakan dalam point intercept method

6.3.4. Metode Garis Sentuh (Line Intercept Method)Cara ini digunakan untuk komunitas rumput dan semak/ belukar. Prosedur pelaksanaan metode ini di lapangan adalah sebagai berikut :

a. Salah satu sisi areal dibuat garis dasar yang akan menjadi tempat titik tolak garis intersep, danb. Garis intersep diletalkan secara acak atau sistematis pada areal yang akan diteliti. Garis tersebut sebaiknya

berupa :1. Pita ukur dengan panjang 50-100 kaki (1 kaki = 30,48 cm)2. Tambang/ tali

Alat bantuan berupa pita ukur atau tambang/ tali tersebut dibagi ke dalam interval-interval jarak tertentu. Hanya tumbuhan-tumbuhan yang tersentuh, di atas atau di bawah garis intersep yang diinventarisir.Jenis data yang diinventarisir adalah :

a. Panjang garis yang tersentuh oleh setiap ind tumbuhanb. Panjang segmen garis yang berupa tanah kosongc. Jumlah interval yang diisi oleh setiap jenisd. Lebar maksimum tumbuhan yang disentuh garis intersep

Sebaiknya, kalau komunitas tumbuhan terdiri atas beberapa starata, penarikan contoh dilaksanakan secara terpisah-pisah untuk setiap strata.


I

Besaran atau parameter vegetasi yang dihitung adalah :

a. Jumlah ind setiap jenis (N)b. Total panjang intersep setiap jenis (I)c. Jumlah interval transek/ garis ditemukannya suatu jenis (G)d. Total dari kebalikan dan lebar tumbuhan maksimum (Σ 1/m)e. Kerapatan suatu jenis

f. g. h. i. j. k. INP = KR + FR + DR

6.3.5. Metode BitterlichDi dalam metode ini pengukuran dilakukan dengan tongkat Bitterlich (tongkat sepanjang 66 cm yang ujungnya dipasangi alat seng berbentuk bujur sangkar berukuran 2 x 2 cm). Dengan mengangkat tongkat setinggi mata, plat seng diarahkan ke pohon-pohon yang ada disekelilingnya. Pohon yang tampak berdiameter lebih besar dan sama dengan plat seng didaftarkan dan diukur. Sedangkan pohon yang tampak berdiameter lebih kecil dari sisi seng tidak masuk hitungan. Untuk setiap jenis ditentukan luas bidang dasarnya dengan rumus :

B = N x 2,3 m2/ ha

µ

Keterangan:N = banyaknya pohon dari jenis yang bersangkutanµ = banyaknya titik-titik pengamatan jenis yang ditemukan2,3 = factor bidang untuk alat

VII. KEANEKARAGAMAN VEGETASI


I

Keanekaragaman hayati dapat terjadi pada berbagai tingkat kehidupan, mulai dari organisme tingkat rendah sampai organisme tingkat tinggi. Misalnya dari mahluk bersel satu hingga mahluk bersel banyak; dan tingkat organisasi kehidupan individu sampai tingkat interaksi kompleks, misalnya dari spesies sampai ekosistem. 7.1. Keanekaragaman Gen

Setiap sifat organisme hidup dikendalikan oleh sepasang faktor keturunan (gen), satu dari induk jantan dan lainnya dari induk betina. Keanekaragaman tingkat ini dapat ditunjukkan dengan adanya variasi dalam satu jenis, variasi jenis kelapa : kelapa gading, kelapa hijau.

Hal yang membuat variasi tersebut adalah : Rumus : F = G + L F = fenotip G = genotip L = lingkungan

Jika G berubah karena suatu hal (mutasi dan lain-lain) atau L berubah maka akan terjadi perubahan di F. Perubahan inilah yang menyebabkan terjadinya variasi tadi.

7.2. Keanekaragaman jenis (Spesies)Keanekaragaman ini lebih mudah diamati daripada Keanekaragaman gen. Keanekaragaman hayati tingkat ini dapat ditunjukkan dengan adanya beraneka macam jenis mahluk hidup baik yang termasuk kelompok hewan, tumbuhan dan mikroba.

7.3. Keanekaragaman ekosistemKeanekaragaman tingkat ini dapat ditunjukkan dengan adanya variasi dari ekosistem di biosfir. misalnya : ekosistem lumut, ekosistem hutan tropis, ekosistem gurun, masing-masing ekosistem memiliki organisme yang khas untuk ekosistem tersebut. misalnya lagi, ekosistem gurun di dalamnya ada unta, kaktus, dan ekosistem hutan tropis di dalamnya ada harimau.

Ketiga macam keanekaragaman tersebut tidak dapat dipisahkan satu dengan yang lain. Ketiganya dipandang sebagai suatu keseluruhan atau totalitas yaitu sebagai keanekaragaman hayati.

Manfaat Keanekaragaman Hayati

• Dengan mengetahui adanya keanekaragamaan gen merupakan modal dasar untuk melakukan rekayasa genetika dan hibridisasi (kawin silang) untuk mendapatkan bibit unggul yang diharapkan.• Dengan mengetahui adanya kenaekaragaman jenis dapat menuntun kita untuk mencari alternatif dari bahan makanan, bahan sandang, dan papan, juga dapat menuntun kita memilih hewan-hewan unggul yang dapat dibudidayakan.


I

• Dengan mengetahui adanya keanekaragaman ekosistem kita dapat mengembangkan sumberdaya hayati yang cocok dengan ekosistem tertentu sehingga dapat meningkatkan hasil pertanian dan peternakan yang pada gilirannya dapat meningkatkan kesejahteraan masyarakat.

VIII. S U K S E S I

Pada prinsipnya semua bentuk ekosistem akan mengalami perubahan baik struktur maupun fungsinya dalam perjalanan waktu. Beberapa perubahan mungkin hanya merupakan fluktuasi lokal yang kecil sifatnya, sehingga tidak memberikan arti yang penting. Perubahan lainnya mungkin sangat besar / kuat sehingga mempengaruhi system secara keseluruhan.Kajian perubahan ekosistem dan stabilitasnya memerlukan perhatian yang tidak sederhana. Ini meliputi aspek-aspek yang sangat luas seperti siklus materi/nutrisi, produktivitas, konsep energi, kaitannya dengan masalah pertanian dan juga dengan masalah konservasi. Perubahan ekosistem ini pada dasarnya dapat disebabkan oleh berbagai penyebab utama yaitu :

a. Akibat perubahan iklimPerubahan atau fluktuasi iklim dalam skala dunia yang meliputi ribuan tahun telah memberikan reaksi penyesuaian dari ekosistem di dunia ini. Bentuk perubahan ini meliputi perubahan dalam perioda waktu yang lama dari penyebaran tumbuhan dan juga hewan, yang akhirnya sampai pada bentuk-bentuk ekosistem sekarang.

b. Pengaruh dari faktor luar

Faktor luar seperti api, penginjakan, atau polusi dapat menginduksi perubahan ekosistem baik untuk sementara


I

maupun untuk waktu yang relatif lama. c. Karakteristika dalam sistem sendiri Ini merupakan suksesi ekologi, yang dapat diartikan sebagai perubahan dalam ekosistem yang berkembang ke arah pemasakan atau pematangan atau ”steady state”. Seperti yang dipahami bahwa ekosistem merupakan system yang terbuka, mempunyai kapasitas untuk pengaturan diri oleh sistem umpan balik negative. Artinya ekosistem mengarah pada keseimbangannya, berupa ekosistem yang stabil.

8.1. Pengertian Dasar dari Suksesi

Sudah diketahui secara meluas bahwa apabila suatu kebun tidak dipelihara, atau lapangan rumput yang tidak pernah dipotong secara teratur maka vegetasinya akan mengalami perubahan dan tidak tetap seperti it uterus menerus. Berbagai tumbuhan liar akan hidup/tumbuh dan mengubah sama sekali karakteristika dari vegetasi asalnya. Demikian juga suatu lahan pertanian yang tidak digarap, maka herba, perdu, dan pohon liar akan tumbuh menguasai daerah/lahan pertanian tersebut, dan apabila kondisi tanahnya memungkinkan vegetasinya akan berkembang membentuk komunitas hutan. Perubahan yang sama akan terjadi pula pada lahan-lahan yang baru terbentuk secara alami, seperti delta, bukit pasir, daerah aliran lahar atau lava. Pada permulaannya tanah belum matang, nutrisi organik belum ada, permukaan sangat terbuka dan kondisinya belum menunjang kehidupan di atasnya. Akan tetapi apabila diberi waktu yang cukup lama kelamaan akan tertutup oleh koloni-koloni tumbuhan yang kemudian ekosistem ini akan berkembang. Suatu komunitas tumbuhan akibat adanya longsor, banjir, letusan gunung berapi dan atau pengaruh kegiatan manusia akan mengalami gangguan atau kerusakan yang parah. Hancurnya komunitas tumbuhan ini akan menimbulkan situasi terbukanya permukaan tanah, yang terjadi rimbun tertutup lapisan vegetasi/komunitas tumbuhan. Keadaan ini merupakan habitat baru yang bias digunakan sebagai tempat hidup tumbuhan liar, baik cepat maupun lambat. Vegetasi yang pertama kali masuk biasanya berupa tumbuhan pelopor atau pionir, yaitu tumbuhan yang berkemampuan tinggi untuk hidup pada keadaan lingkungan yang serba terbatas atau mempunyai berbagai faktor pembatas, seperti kesuburan tanah yang rendah sekali : kekurangan atau ketiadaan air dalam tanah; intensitas cahaya yang terlalu berlebihan/ tinggi dan sebagainya. Kehadiran kelompok pionir ini akan menciptakan kondisi lingkungan tertentu yang memberikan kemungkinan untuk hidup tumbuhan lainnya. Koloni tumbuhan pionir ini akan menghasilkan proses pembentukan lapisan tanah, memecah batuan dengan akarnya dan membebaskan materi organik ketika terjadi pelapukan dari bagian tumbuhan yang mati.Proses akan berkembang sesuai dengan perubahan waktu, dan akan menciptakan komunitas tumbuhan yang semakin lama semakin padat dan kompleks, mengarah pada pematangan bentuk komunitas tumbuhannya. Seluruh proses pematangan bentuk komunitas atau ekosistem ini disebut : S u k s e s i. Tansley (1920) mendefinisikan suksesi sebagai berikut : “Suksesi adalah perubahan yang perlahan-lahan dari komunitas tumbuhan dalam suatu daerah tertentu dimana terjadi pengalihan dari suatu jenis tumbuhan oleh jenis


I

tumbuhan lainnya (pada tingkat populasi). Clements (1916) menuliskan pendapat-pendapatnya yang sangat persuasif, ia menyatakan bahwa vegetasi dapat disejalankan dengan ”organisma super”, mampu memperbaiki atau mengelola dirinya sendiri bila terjadi gangguan atau kerusakan. Ia juga mengenalkan adanya 6 (enam ) unsur yang akan terjadi sehubungan dengan proses suksesi yaitu :

a. Penggundulan, yang mengakibatkan terjadinya substrat baru.b. Migrasi, kehadiran migrula atau organ pembiak tumbuhan.c. Eksesis, Perkecambahan, pertumbuhan, reproduksi, dan penyebaran.d. Kompetisi, persaingan sehingga adanya pengusiran satu species oleh species lainnya.e. Reaksi, perubahan pada ciri dan sifat habitat oleh jenis tumbuhan.f. Stabilitasi, yang menghasilkan komunitas tumbuhan pada tingkatan yang matang.

Perubahan komunitas tumbuhan atau vegetasi yang dikemukakan di atas menggambarkan bertambah kayaknya suatu daerah oleh berbagai jenis tumbuhan yang hidup di atasnya, proses perubahan ini disebut : suksesi progresif.Perubahan vegetasi dapat pula mengarah pada penurunan jumlah jenis tumbuhan, penurunan kompleksitas struktur komunitas tumbuhan. Hal ini terjadi biasanya akibat penurunan kadar zat hara dari tanah, misalnya akibat degradasi habitat. Perubahan komunitas tumbuhan mengarah ke yang lebih sederhana ini disebut suksesi retrogresif atau suksesi regresif. Gams (1918) mengemukakan bahwa suksesi bisa terjadi secara alami, tetapi bisa juga timbul karena perbuatan manusia. Keduanya tidak berbeda secara mendasar. Hutan yang hancur karena ditebang oleh manusia, atau dihancurkan akibat longsor atau angin topan, proses suksesi yang terjadi akan relatif sama.Namun Gams mengkategorikan suksesi ini dalam tiga keadan yaitu :

a. Suksesi dengan urutan normal. yang berasal dari adanya pengaruh terhadap vegetasi yang terus menerus dan cepat. Misalnya vegetasi rumput yang selalu terinjak-injak ternak, di mamah biak, dijadikan tempat beristirahat ternak, atau tempat berguling-guling ternak. Kondisi vegetasi akan mengalami Fasa perubahan selama ternak tetap berada di tempat itu.b. Suksesi dengan urutan berirama, yang berasal dari gangguan berulang-ulang, mungkin siklis tetapi mempunyai interval waktu antara satu gangguan dengan gangguan berikutnya. Misalnya terjadi pada perubahan vegetasi karena adanya proses rotasi dalam pemanfaatan lahan pertanian.c. Suksesi dengan urutan katastrofik, yang menjadi secara hebat dan tiba-tiba, tidak berirama, seperti meletusnya gunung berapi, gempa bumi, kebakaran, penebangan, pengeringan habitat akuatika, yang kesemuanya ini bisa menimbulkan dampak katastrofik pada komunitas tumbuhan, yang kemudian cepat atau lambat akan diikuti oleh suatu proses suksesi tumbuhan.

Perubahan vegetasi di alam sebenarnya bisa dibedakan dalam tiga bentuk umum, yaitu :a. Perubahan fenologis yang tidak saja terjadi karena adanya masa-masa berbunga, berbuah, berbiji, berumbi, gugur daun dan sebagainya, tetapi juga terjadi pertumbuhan jenis-jenis tumbuhan tertentu dalam perjalanan waktu atau musim yang memperkaya komunitas tumbuhan itu. Misalnya pada habitat padang pasir dengan hadirnya tumbuhan setahun dan geofita setelah hujan turun, dan ini terjadi satu kali untuk beberapa tahun. b. Perubahan suksesi sekunder, yakni perubahan vegetasi yang nonfenologis dan terjadi dalam ekosistem yang telah matang. Ini termasuk suksesi normal, berirama dan katastrofik seperti yang dikalsifikasikan oleh Gams. Suatu


I

suksesi sekunder berasal hanya dari suatu kerusakan ekosistem secara tidak menyeluruh atau tidak total kerusakannya. Misalnya pada daerah pertanian setelah terjadi panenan, juga pada daerah hutan akibat terjadinya pohon tumbang. Pada suksesi sekunder ini dapat bersifat satu arah atau juga siklik.c. Perubahan suksesi primer, berlainan dengan suksesi sekunder, pembentukan komunitas tumbuhan pada suksesi primer ini berasal dari suatu substrat yang sebelumnya tidak pernah mendukung suatu komunitas tumbuhan. Substrat baru yang terbentuk bisa berasal dari sistem air sebagai hasil dari proses pendangkalan, suksesi yang terjadi disebut suksesi hidroseres (Clements) atau hidrark (Cooper). Bila substrat baru berasal dari sistem darat, batuan, pasir, dan sebagainya maka suksesinya disebut suksesi xeroseres atau xerark.

8.2. Pendekatan dalam kajian suksesi

Teori tradisional menyatakan bahwa suksesi ekologi mengarah kepada suatu komunitas akhir yang stabil yaitu klimaks. Fasa klimaks ini mempunyai sifat-sifat tertentu dan yang terpenting adalah :

a. Fasa klimaks merupakan system yang stabil dalam keseimbangannya antara lingkungan biologi dengan lingkungan non-biologinya.b. Komposisi jenis pada fasa klimaks relatip tetap atau tidak berubahc. Pada fasa klimaks tidak ada akumulasi tahunan berlebihan dari materi organik, sehingga tidak ada perubahan yang berarti.d. Fasa klimaks dapat mengelola diri sendiri atau mandiri.

8.2.1. Berbagai Teori Klimaksa. Teori Monoklimaks

Dalam teorinya pada tahun 1916 Clements menyatakan bahwa komunitas klimaks untuk suatu kawasan semata-mata merupakan fungsi dari iklim. Dia memperkirakan bahwa pada waktu yang cukup dan bebas dari berbagai pengaruh gangguan luar, suatu bentuk umum vegetasi klimaks yang sama akan terbentuk untuk setiap daerah iklim yang sama. Dengan demikian iklim sangat menentukan batas dari formasi klimaks. Pemikiran ini dipahami sebagai teori monoklimaks dan diterima secara luas oleh pakar botani pada pertengahan awal dari abad ini. Clements dan para pendukungnya dari teori monoklimaks ini tidak melihat kenyatan bahwa banyak sekali variasi lokal dalam suatu daerah iklim tertentu. Variasi-variasi ini oleh Clements dianggap fasa seral meskipun berada dalam keadaan yang stabil. Clements menganut teori klimaks ini didasarkan pada keyakinan pada keyakinan akan waktu yang panjang, dimana perbedaan-perbedaan local dari suatu vegetasi akibat kondisi tanahnya akan tetap berubah menjadi bentuk vegetasi regionalnya apabila diberi waktu yang cukup lama. Penamaan-penamaan khusus diberikan untuk menggambarkan perbedaan-perbedaan vegetasi local ini. Istilah ”subklimaks” dipergunakan untuk suatu fasa seral akhir yang berkepanjanganyang akhirnya akan berkembang juga ke bentuk klimaksnya. Sedangkan istilah ”disklimaks” dipakai untuk komunitas tumbuhan yang menggantikan bentuk klimaks setelah terjadi kerusakan.

b. Teori Poliklimaks


I

Beberapa pakar ekologi berpendapat bahwa teori monoklimaks terlalu kaku. Tidak memberikan kemungkinan untuk mengangkat variasi lokal dalam suatu komunitas tumbuhan.Dalam tahun 1939 Tansley, seorang pakar botani dari Inggris mengusulkan suatu alternatip yaitu teori poliklimaks, dengan teori ini memungkinkan untuk mendapat mosaik dari bentuk klimaks dari setiap daerah iklim. Dia menyadari bahwa komunitas klimaks erat hubungannya dengan berbagai faktor yang mempengaruhinya yaitu meliputi tanah ; drainage ; dan berbagai faktor lainnya. Teori poliklimaks mengenal kepentingan dari iklim, tetapi faktor-faktor lain hendaknya jangan dipandang sebagai suatu faktor yang bersifat temporal.Teori poliklimaks mempunyai keuntungan yang besar, dalam memandang semua komunitas tumbuhan yang sifatnya stabil bisa dianggap sebagai bentuk klimaks. Teori poliklimaks ini ternyata pendekatannya tidak bersifat kaku, sehingga dapat diterima dikalangan pakar secara luas.

c. Teori Potensi Biotik atau Pola Klimaks HipotesisDalam tiga decade terakhir para pakar menyadari bahwa komunitas klimaks tidak ditentukan oleh hanya satu atau lebih faktor lingkungan yang berinteraksi terhadapnya, seperti iklim tanah; topografi; dan sebagainya. Dengan demikian sekian banyak bentuk klimaks akan terjadi sebagai akibat kombinasi dari kondisi-kondisi tadi. Perhatikan konsep faktor holosinotik atau holismal.Pemikiran ini pertama-tama diformulasikan oleh R.H. Whittaker pada tahun 1950-an. Ia menekankan bahwa komunitas alami teradaptasi terhadap seluruh pola dari faktor lingkungan, dan komunitas klimaks itu akan bervariasi secara teratur meliputi suatu region dan merefleksikan perubahan faktor-faktor (suhu, tanah, bentuk lahan, dan sebagainya), secara gradual. Klimaks dari setiap daerah merefleksikan potensi perkembangan ekosistem di lokasi itu. Pemikiran ini dikenal sebagai pola klimaks hipotesis atau teori potensial biotik Pendekatan ini sedikit lebih abstrak daripada teori monoklimaks dan poliklimaks. Pendekatan ini memberi kemungkinan untuk penelaahan yang lebih realistik dari komunitas klimaks.Pada dewasa ini timbul tantangan-tantangan baru terhadap konsep-konsep klimaks ini. Berbagai ahli percaya bahwa suksesi berkecendrungan membentuk ekosistem yang kompleks dan lebih stabil. Tetapi mereka merasakan bahwa karakteristika dari hasil akhir perlu untuk dikaji kembali. Ini merupakan tantangan untuk kemajuan ekologi, dimaan pada dewasa ini telah masuk dalam kajian yang modern dan tidak terbelenggu dalam pola pemikiran yang bersifat filosofis serta deskriptif lagi. Sejalan dengan perkembangan dari ekologi umumnya maka dalam kajian suksesi inipun mengalami perkembangan, dan dapat dibagi dalam dua perioda pendekatan, yaitu pendekatan secara lama atau tradisional disatu fihak dan pendekatan yang ditujukan untuk melengkapi atau mengoreksi pendekatan lama berdasarkan konsep-konsep ekosistem yang mendasarinya di fihak lain.

a. Pendekatan Kajian Suksesi Lama/TradisionalTeori suksesi pola pendekatan lama didasarkan pada beberapa pemikiran yaitu:

1). Suksesi adalah suatu proses perkembangan komunitas yang teratur dan meliputi perubahan komposisi jenis dan fungsi ekosistem melalui waktu tertentu. Suksesi merupakan proses yang progresip, dan dapat diperkirakan (predictable).2). Fasa awal dari suksesi (sere awal) struktur komunitas sederhana, dan dikuasai oleh tumbuhan berumur


I

pendek. Sere berikutnya menjadi lebih progresif, lebih kompleks dan dikuasai oleh tumbuhan berumur panjang. 3). Suksesi berkulminasi dalam komunitas klimaks, yang paling besar, paling efisien dan komunitas paling kompleks dari habitat yang mendukungnya. Komunitas klimaks adalah stabil dan mandiri.4). Suksesi dari habitat yang berbeda dapat mengarah pada komunitas klimaks yang sama. Pemikiran ini disebut : ”kesamaan akhir” atau equifinality. Jadi baik hidroseres maupun xeroseres akan berkembang menjadi komunitas klimaks berupa hutan.5). Faktor penting yang berpengaruh terhadap bentuk komunitas klimaks adalah iklim. Cowles dan Clements berpendapat bahwa untuk setiap daerah iklim akan mempunyai satu bentuk komunitas klimaks. Pendapat ini disebut teori monoklomaks (akan dibahas tersendiri). Variasi lokal dari komunitas klimaks akan ditentukan oleh tanah, drainage sebagai fenomena temporal, dan apabila diberi waktu yang cukup akan berkembang mengarah ke bentuk klimaks regionalnya.

Teori suksesi tradisional/lama ini sangat kaku, lebih ditekankan pada pola berfikir deduktif dan pembuktian yang bersifat relatif. Sangat sedikit kasus suksesitelah dikaji secara rinci karena perubahan meliputi waktu yang panjang dan sulit mengelola penelitian lapangan untuk waktu yang lama ini.

b. Pola Pendekatan Suksesi Modern/BaruAkhir-akhir ini timbul suatu pemikiran bahwa dalam kajian suksesi harus diperhitungkan pula segala aspek dari ekosistem untuk menggambarkan perubahan struktur dan fungsi ekosistem selama suksesi ini.

Diagram di bawah merupakan ringkasan dari pola berfikir teori terakhir dari suksesi.

KARAKTER PERKEMBANGAN/SERE FASA KLIMAKSStruktur Jenis

- komposisi jenis- diversitas jenis

perubahan cepatmeningkat

perubahan bertahapstabil/menurun

Bentuk Hidup- ukuran tumbuhan

dominan- siklus hidup

- strategi

kecilpendek, sederhana umum

besar (darat)kecil (air)panjang, kompleks (darat)pendek, sederhana (air)spesialisasi

Struktur Organik- biomasa total- stratifikasi

naiksederhana

maksimumkompleks

Aliran Energi- hubungan trofik

- produktivitas kotor - produktivitasbersih- stabilitas

pendek, linier(rantai makanan) rendah tinggirendah

panjang, kompleks(jaring makanan) tinggirendahtinggi


I

Siklus Nutrisi- siklus nutrisi- siklus total

- laju pertukaran(biotik-abiotik)- peranan detritus(regnerasi nutrisi)

terbukakecil cepat tidak penting

tertutupbesar (darat)kecil (air) lambat penting

Pola Aliran Energi Selama suksesi mencapai klimaks pola aliran energi dalam ekosistem berubah secara mendasar. Perubahan ini direfleksikan dalam besaran standing crop dalam sistem.

a. Selama fasa seral awal masukan energi ke ekosistem lebih besar dari yang hilang. Tumbuhan dan hewan komunitasnya berkembang, mengakumulasi energi sebagai biomasa. Beberapa standing crop atau tegakan yang ada meningkat selama suksesi.b. Ketika komunitas klimaks dikembangkan maka steady state tercapai. Dalam keadaan ini masukan energi ke ekosistem sama dengan energi yang hilang. Hasilnya perubahan tegakan adalah kecil. Aliran energi melalui sistem pada fasa klimaks adalah maksimum.c. Bila ekosistem terganggu oleh faktor luar, misalnya kebakaran, energi yang hilang mungkin lebih besar dari masukan energi. Dalam hal ini besaran tegakan dalam system menurun.d. Akumulasi energi sebagai biomasa selama suksesi paling besar dalam ekosistem daratan, tumbuhan terbesar membentuk komunitas klimaks. Tegakan berada dalam maksimumnya ada sedikit fluktuasi.e. Di ekosistem perairan, terutama laut, komunitas klimaks mungkin dinyatakan oleh fitoplankton. Ukurannya yang kecil berarti standing cropnya relatif rendah/kecil, mungkin akumulasi dalam ekosistem rendah, tetapi laju metabolisma tinggi sehingga memungkinkan untuk mempunyai produktivitas kotor yang tinggi.

Produktivitas

Produktivitas kotor dari ekosistem meningkat selama suksesi sampai klimaksnya. Peningkatan ini sebanding dengan keadaan standing cropnya. Prosentase dari produktivitas kotor yang terfiksasi sebagai produktivitas bersih tidak terus meningkat sampai klimaksnya, hal ini akibat dari beberapa keadaan.

a. Dalam fasa seral awal tumbuhan dominan berkecendrungan untuk menjadi kecil dan berumur pendek. Bentuk tumbuhan ini, meliputi tumbuhan setahun, produktivitas bersihnya tinggi. Tumbuhnya yang kecil memerlukan energi yang relatif sedikit untuk pengelolaannya.b. Dalam fasa seral akhir tumbuhan dominant berkecendrungan besar dan berumur panjang, seperti pohon. Ketika tumbuh sempurna memerlukan bagian yang besar dari produktivitas kotornya untuk respirasi dalam pengelolaan tumbuhnya/ Organisma muda berada dalam laju pertumbuhan yang maksimum dan dikarakterisasi oleh penurunan produktivitas bersih ketika dewasa. Akibatnya tumbuhan besar dan berumur panjang mempunyai perioda kehidupan dalam keadaan relative tidak produktif. Hal ini terrefleksikan dalam pola produktivitas dari ekosistem secara keseluruhan.


I

Efisiensi EkologiTeori suksesi lama menyatakan bahwa proses suksesi membawa suatu komunitas untuk mencapai efisiensi konservasi energi yang maksimum. Energi merupakan sumber pembatas yang ekstrim bagi ekosistem, sehingga sangat logis apabila orang menduga bahwa kematangan akan tercapai pada saat ketersediaan energi berada dalam keadaan terbaik untuk bisa dimanfaatkan. Padahal pemikiran ini bertentangan dengan apa yang diketahui tentang pola aliran energi dan produktivitas. Telah dinyatakan bahwa dalam suatu suksesi primer, produktivitas kotor dimulai dengan nol dan kemudian meningkat. Tetapi peningkatannya tidak dapat tanpa batasnya apabila produktivitas bersih menurun sampai mencapai klimaks. Efisiensi konservasi energi menurun dalam fasa seral akhir. Penurunan efisiensi ekologi dari suatu ekosistem yang matang adalah fungsi dari pola produktivitas dari tumbuhan besar, yang hidup dalam komunitas klimaks. Tumbuhan mempunyai adaptasi yang tinggi untuk dapat tumbuh dengan cepat ketika muda dan peka, apabila telah besar dan mandiri maka rendahnya produktivitas bersih tidak menjadi masalah lagi.

Struktur TrofikFasa seral awal mempunyai rantai makanan yang pendek, dan linier. Kerusakan dapat terjadi dengan mudah, apabila salah satu mata rantai hilang maka tidak ada alternatif pengaliran lain bagi energi. Begitu pelapisan dari ekosistem terbetuk dan diversitas jenis meningkat maka struktur trofik menjadi lebih kompleks, dan terbentuk jaring makanan.Struktur trofik yang lebih kompleks menghasilkan ekosistem yang stabil. Berbagai kemungkinan aliran energi tidak lagimenjadi masalah apabila salah satu dari mata rantai rusak atau terganggu. Rantai makanan detritus memegang peranan penting pada ekosistem matang ini.

Perubahan Siklus NutrisiTeori lama memperkirakan bahwa suksesi menghasilkan komunitas yang stabil dan siklus materi yang lebih efisien. Hal ini adalah benar untuk kebanyakan ekosistem daratan, tetapi tidaklah demikian untuk ekosistem perairan. Dalam setiap proses suksesi jumlah nutrisi yang bersiklus dalam setiap fasa awal adalah kecil. Penimbunan dalam ekosistem juga kecil. Pertukaran nutrisi antara komponen biotik dan abikotik terjadi cepat karena umur organismanya pendek. Peranan detritus dalam regenerasi nutrisi kurang penting. Fasa organik dari siklus kurang berkembang, akibatnya nutrisi dapat bergerak ke dalam dan ke luar dari sistem dengan mudah, maka siklus nutrisinya terbuka.Meningkatnya biomasa pada fasa seral akhir berarti tingginya jumlah lambat akibat sistem didominanasi oleh organisma yang berumur panjang. Jumlah nutrisi yang diperlukan pada fasa seral akhir ini besar. Tumbuhan besar dari komunitas klimaks mempunyai sistem akar yang luar biasa yang sangat efektif dalam menyerap nutrisi. Peranan detritus dalam regenerasi nutrisi adalah penting. Karakteristika ini berarti bahwa sistem yang matang mempunyai kemampuan untuk menahan nutrisi untuk waktu yang lama. Fasa organik dari nutrisi adalah berkembang dengan baik sehingga tidak banyak nutrisi yang dikeluarkan dari perbatasan ekosistem. Siklus nutrisi menjadi lebih bertutup dan sempurna, hal ini relatif efisien dan keseimbangan akan terbentuk.Jumlah dan laju siklus nutrisi dalam suksesi di lautan dan danau biasanya menurun sampai klimaks, dengan demikian sere berakhir dengan kematangan yang miskin hara. Karakteristika ini berkembang sebagai hasil dari pengembalian nutrisi dari dasar yang tidak efisien. Nutrisi dilepas dari materi organik mati ke dasar perairan dan tidak dikembalikan


I

ke lapisan permukaan yang produktif.

StratifikasiSere awal biasanya terdiri dari kelompok-kelompok tumbuhan pendek yang tidak merata penyebarannya dan dengan pelapisan yang sederhana. Suksesi berjalan terus, tumbuhan yang lebih tinggi membentuk lapisan tambahan dan terjadi peneduhan. Koloni tumbuhan pertama menyingkir dari keteduhan dan diganti dengan jenis tumbuhan bawah lainnya yang biasa hidup dibawah naungan perdu dan pohon, suatu formasi hutan klimaks akhirnya terbentuk dengan stratifikasinya yang kompleks. Untuk hutan tropika misalnya akan dikenal pelapisan dari kanopi pohon, lapisan perdu, lapisan herba dan lapisan dasar yang terdiri dari lumut.Pengecualian-pengecualian untuk terbentuknya stratifikasi yang kompleks ini memang bisa juga terjadi, misalnya pada hutan dengan lapisan kanopi pohon yang kerap dan mengakibatkan energi cahaya tidak memungkinkan untuk menunjang vegetasi dasar. Fenomena ini dapat diketemukan di hutan alami yang padat atau rapat kanopinya, baik di tropika maupun di temperata.Meningkatnya kekomplekanstruktur vertikal dari ekosistem diikuti oleh agregasi spasial dari fungsi diantara lapisan. Contoh yang baik adalah di hutan, fotosintesis terjadi di lapisan kanopi pohon, penguraian berada di lapisan dasar atau permukaan tanah, dan batang-batang pohon mengangkut kembali nutrisi ke kanopi. Pelapisan yang sama dari struktur dan fungsi terjadi selama suksesi di lautan dan danau. Produksi terjadi di lapisan permukaan sedangkan penguraian lebih banyak terjadi pada dasar perairan. Nutrisi dikembalikan ke permukaan akibat pengadukan oleh arus atau angin. Dengan demikian, meskipun ada perbedaan dalam pengembalian nutrisi, rupanya untuk semua ekosistem berkembang pelapisan dari struktur dan fungsi selama suksesi.

Keanekaragaman Jenis Peningkatan yang cepat dari jumlah jenis merupakan gambaran pada fasa awal suksesi, banyak tumbuhan berkoloni. Gambaran pertama dari suksesi, peningkatan diversitas jenis cepat, dan fasa berikutnya laju peningkatan berjalan lambat. Jumlah jenis yang berbeda dalam ekosistem mungkin meningkat terus sampai terbentuknya komunitas klimaks, tetapi banyak pula terjadi penurunan keanekaragaman sampai akhir dari suksesi. Penurunan keanekaragaman ini terjadi akibat kompetisi. Tumbuhan yang dominan pada seral akhir besar-besar dan lebih kompleks sejarah pertumbuhannya tumbuhan pada seral awal. Dengan demikian hasil dari kompetisi tidak banyak terbentuk ragam dari jenis. Pada suksesi dengan hasil akhir hanya terdiri dari beberapa jenis dominan, seral intermedier mengandung jumlah yang maksimum. Keanekaragaman jenis dapat meningkat terus sampai komunitas klimaks, apabila struktur dan energi yang tersedia mendukungnya. Contoh yang baik di tropika, hutan penghujan tropika mempunyai struktur yang kompleks dan didominasi berbagai jenis tumbuhan serta disuplai oleh sejumlah energi yang melimpah, berbagai habitat tercipta dan terpakai sampai terbentuk klimaks.

8.3. Beberapa Permasalahan Konsep Suksesia. StabilitasKonsep klimaks lama menyatakan secara tidak langsung suatu keadaan keseimbangan dengan lingkungan, terutama yang dianggap penting adalah faktor iklim. Pendekatan ini adalah lemah, karena iklim seperti diketahui adalah teratur


I

dan berfluktuasi, terutama di daerah temperata. Dengan demikian akan tidak mungkin untuk suatu vegtasi menjadi benar-benar sesuai dengan keadaan iklim itu. Lain halnya dengan situasi di daerah katulistiwa, perubahan iklim relatif tidak banyak terjadi, dengan demikian konsep ini masih bisa diterima. Meskipun demikian untuk daerah ilim yang relatif stabil inipun keseimbangan komunitas klimaks tidaklah absolut sifatnya, masih terjadi perubahan-perubahan komposisi jenis akibat adanya migrasi atau perubahan anggota populasi,Berdasarkan keadaan ini akan lebih realistis untuk menganggap fasa klimaks dari suatu komunitas mencapai kestabilan yang relatif. Perubahan-perubahan masih tetap akan terjadi berdasarkan arah tertentu, dalam hal itu mengikuti arah perubahan iklim.Perbedaan yang penting antara fasa klimaks dengan fasa-fasa sebelumnya dalam laju perubahannya. Dalam fasa seral laju perubahan adalah cepat, sedangkan dalam fasa klimaks terjadi perubahan minimal.

b. KemantapanKemantapan adalah pusat perhatian pola berfikir konsep lama dalam fasa klimaks. Sangat sedikit komunitas yang benar-benar terlihat mantap baik struktur maupun komposisi jenisnya. Mereka berkecenderungan menjadi terbatas atau dibatasi oleh kondisi-kondisi lingkungan yang kurang menunjang seperti di padang pasir.Komunitas klimaks umumnya mantap dalam hal strukturnya tetap tidak dalam komposisi jenisnya. Misalnya formasi hutan luruh berada di suatu daerah untuk ribuan tahun, tetapi campuran dari pohon-pohon dominan dan asosiasi tumbuhan dasarnya akan berubah merefleksikan perubahan iklim. Beberapa komunitas klimaks jelas-jelas tidak mantap, mengalami perkembangan siklis. Pohon yang dominan pada suatu komunitas klimaks sering tidak mampu melakukan regnerasi secara langsung di bawah naungan pohon induknya. Hal ini disebabkan kondisi tanah yang tercipta tidak cocok untuk anakan pohon tadi, sehingga di bawah naungan pohon dominan tadi akan tumbuh jenis-jenis pohon lainnya yang termasuk, mungkin, jenis seral. Dengan demikian akan terjadi perubahan strukture dan komposisi dari komunitas klimaks ini, ada kemungkinan komunitas klimaks akan berubah menjadi bentuk seral kembali. Tetapi kondisi baru ini akan memungkinan untuk tumbuhnya anakan pohon yang dominan pada fasa klimaks tadi, maka terjadilah perubahan siklis dalam perjalanan waktu.

c. Suksesi dan Keteraturan Apabila pandangan tradisional tentang komunitas klimaks dipermasalahkan, pertanyaan harus dilanjutkan, apakah pendapat bahwa suksesi sebagai suatu proses teratur yang mengarah pada suatu bentuk akhir dari komunitas yang dapat diperkirakan perlu di kaji kembali. Untuk itu ada dua aspek penting yang perlu diketahui, yaitu : 1). Keterkaitan Lingkungan vs. Proses Acak Sampai masa kini, beberapa peneliti menekankan kontrol lingkungan dalam menentukan jenis apa yang dapat berada di suatu tempat. Pakar botani berpendirian bahwa komunitas yang dapat berkembang di suatu tempat dapat diperkirakan dari keadaan lingkungannya. Sekarang diyakini secara luas bahwa suksesi meliputi proses secara acak. H.A. Gleason (1926) seorang pakar ekologi Amerika menyatakan bahwa dalam semua suksesi dan komunitas dapat diterangkan sebagai hasil dari penyebaran dan pemantapan individu tumbuhan secara acak. Dia memperhitungkan bahwa gambaran keteraturan perubahan susunan jenis, yang terjadi dalam suksesi tiada lain refleksi dari lajunya kemampuan jenis lokal untuk dapat


I

menguasai habitat. Dalam pandangan ini, komunitas adalah macam-macam tumbuhan yang didapatkan secara acak dan cocok terhadap sekitarnya. Pendapat ini kebenarannya tidak diragukan, ternyata tumbuhan yang masuk dalam suatu daerah akan berubah sebagaimana kondisi lingkungan berubah, misalnya perubahan kondisi tanah. 2). Apakah urutan komunitas dalam suksesi teratur ? Apabila setiap komunitas adalah hasil dari proses acak dalam penyebaran tumbuhan, keteraturan dalam suksesi adalah diragukan. Seperti telah diuraikan terdahulu, sangat sedikit kajian yang mendalam dilakukan untuk menelaah suksesi primer, mengingat lamanya waktu yang diperlukan untuk melihat perubahan vegetasi yang terjadi. Tetapi banyak pengalaman yang didapat dari suksesi sekunder, invasi terhadap ladang yang tidak digarap oleh tumbuhan liar dapat dipelajari. Perubahan struktur vegetasi, secara umum, yang dimulai dari fasa gulma menjadi fasa belukar, yang kemudian berakhir menjadi hutan telah banyak diketahui.Perubahan struktur vegetasi secara umum adalah teratur dan dapat diperkirakan, tetapi perubahan komposisi jenis tumbuhannya mungkin tidak demikian. Sekarang telah difahami bahwa urutan komunitas yang ada dalam suksesi mungkin bervariasi meskipun perubahan dalam strukturnya adalah teratur dan mengarah.Misalnya urutan komunitas dalam hidroseres satu dengan hidroseres lainnya mungkin memberikan pola yang tidak tentu, atau berbeda. Walker (1970) mempelajari urutan suksesi komunitas di kolam-kolam. Dia mengambil 66 tempat percontohan, dan dari kesemuanya ini didapatkan dua belas pola bentuk komunitas. Pada setiap komunitas, Walker memeriksa fosil tumbuhan dalam sedimen di bawah seral komunitas yang ada untuk mengetahui komunitas-komunitas di masa lal. Dari hasil pengamatan ini dia menemukan kesimpulan bahwa tidak ada urutan yang teratur dan dapat diperkirakan dari komunitas hidroseres ini.Berdasarkan hasil dari Walker ini, para pakar botani berpendapat bahwa suksesi hendaknya didasarkan pada suatu fenomena yang menyangkut keadaan dan karakteristika individu tumbuhan dan bukannya suatu urutan komunitas di suatu tempat.

Suksesi sebagai pergantian dari jenis oportunis oleh jenis keseimbangan Suksesi ekologi nampaknya sebagai hasil dari penyebaran dan pemantapan dari individu-individu tumbuhan. Hal ini akan lebih mudah untuk difahami bila dikaitkan dengan strategi-strategi secara individual dari jenis-jenis tumbuhan dalam kelulus hidupannya.Strategi-strategi ini dapat dibagi dalam dua kelompok utama, yaitu kelompok oportunis yang teradaptasi untuk menguasai lingkungan yang terbuka dan dalam ekosistem yang masih dalam perkembangannya. Kelompok lainnya adalah Kelompok keseimbangan yang teradaptasi untuk menguasai kondisi-kondisi ekosistem yang telah matang. Strategi Oportunis


I

1). Tumbuhan pionir adalah oportunis, teradapatasi untuk menguasai daerah terbuka, menghasilkan sejumlah besar biji-biji yang mudah sekali menyebar. Untuk itu mereka harus produktif sekali dan pemanfaatan energinya ditunjukan untuk penyebaran. 2). Jenis oportunis adalah kecil, hal ini disebebkan produktivitas bersihnya diutamakan untuk produksi biji, juga bagi mereka tidak diperlukan tumbuh menjadi besar bentuknya. Kompetisi diantara individu tumbuhan adalah minimal pada daerah yang terbuka inbi, bentuk-bentuk yang tinggi tidak bermanfaat untuk habitat seperti ini. 3). Jenis oportunis berumur pendek, berupa tumbuhan setahun, siklus hidupnya dilengkapi dalam satu musim pertumbuhan, memungkinkan mereka untuk menyimpan sejumlah energi dalam organ reproduksi dan sebagian dari padanya diubah untuk menghasilkan tubuhnya. Misalnya menghasilkan umbi, rimpang, dan lain-lain, yang tahan terhadap perubahan lingkungan. 4). Jenis oportunis adalah generalis, dapat bertoleransi luas terhadap berbagai kondisi lingkungan, terutama terhadap bentuk tanah, suhu dan kelembapan. Tetapi biasanya memerlukan habitat yang terbuka, dan tidak terlalu toleran terhadap peneduhan.

Strategi Keseimbangan

1). Jenis keseimbangan merupakan jenis-jenis yang tumbuh pada fasa-fasa akhir dari suksesi dan pada fasa klimaks. Teradaptasi untuk hidup pada lingkungan yang stabil dan dapat diperkirakan.2). Jenis keseimbangan dapat bersaing secara efektif melawan jenis lainnya, untuk itu harus merupakan jenis dominan. Tumbuh tinggi dan berumur panjang, tumbuhan parenial. Jenis keseimbangan ini menyalurkan sebagian besar dari hasil produktivitas bersihnya untuk membentuk dan mengelola tubuhnya yang besar.3). Jenis keseimbangan biasanya mempunyai kemampuan yang rendah dalam penyebaran, menghasilkan sedikit biji yang relatif besar-besar, dengan demikian perluasan daerah penyebarannya lambat.4). Jenis keseimbangan adalah spesialis, menguasai kondisi lingkungan tertentu. Mereka akan menang dalam komjpetisi di lingkungan tertentu, tetapi tidak dapat bertoleransi untuk kondisi-kondisi lainnya. Selama suksesi jenis-jenis oportunis secara bertahap akan diganti oleh jenis-jenis keseimbangan yang lebih lama, mempunyai dominasi ekologi dan mengusir tumbuhan pionir dengan peneduhannya.

8.4. Suksesi dan pertanian.Konsep suksesi mempunyai hubungan langsung terhadap berbagai kegiatan manusia. Ynag paling penting adalah dalam bidang pertanian untuk mendapatkan produksi maksimal yang didasarkan pada pertentangan-pertentangan yang bersifat ekologi.Tanaman peliharaan umumnya merupakan tumbuhan yang mampu mempergunakan kesempatan dalam memanfaatkan lingkungan yang belum stabil, dalam konsep suksesi dikenal dengan jenis oportunis yang biasanya hidup pada fasa-fasa awal sampai fasa tengah dari serenya. Tumbuhan ini hidup cepat pada daerah yang terbuka, menyimpan sebgian hasil produktivitasnya pada stuktur-struktur reproduksi seperti biji. Dengan demikian dapat dipergunakan sebagai sumber makanan bagi manusia.Beberapa tanaman pertanian dapat dikelompokan dalam jenis-jenis pos-pionir. Misalnya ubi jalar, mempunyai organ penimbun dalam tanah, ini merupakan karakteristika jenis tumbuhan yang berada pada fasa-fasa awal suksesi, kemudian umumnya pohon merupakan karakteristika dari fasa seral tengah, dan manusia dapat memanfaatkannya


I

berupa buahnya atau kayunya. Kesemua jenis tanaman ini mempunyai produktivitas bersih yang tinggi dan hidupnya relatif pendek.Selama ekosistem pertanian menyerupai fasa seral awal, maka kurang stabil. Dengan demikian komunitas yang tidak stabil ini harus dikelola oleh manusia, secara ekologi disebut pengelolaan buatan yang bersifat non-alami. Pengelolaan buatan ini misalnya perumputan, penyemprotan untuk menjaga dari hama dan penyakit, dengan demikian memerlukan sejumlah subsidi energi. Siklus nutrisi dari komunitas seral, seperti kegiatan pertanian, merupakan siklus yang terbuka. Dengan demikian kehilangan sejumlah nutrisi yang keluar dari sistem merupakan karakteristikanya, akibatnya penambahan sejumlah nutrisi kedalam sistem adalah mutlak diperlukan, yaitu berupa pemupukan dan pemasukan materi lainnya. Kegiatan pertanian memerlukan lahan-lahan baru, membuka lahan baru ini berarti mengembalikan komunitas ke fasa awal lagi. Akibatnya tidak saja kehilangan jenis-jenis yang sudah teradaptasi dengan baik terhadap kondisi lingkungan yang ada, tetapi juga mengganggu siklus nutrisi yang telah dikembangkan oleh sistem secara besar, yang akhirnya mengganggu kematangan dari komunitas tersebut.

Beberapa contoh suksesiBeberapa contoh dibawah ini akan memberikan gambaran dari proses suksesi, baik hidrosere maupun xerosere, dan memperlihatkan bagaimana terjadinya perubahan struktur dan komposisi komunitas dari yang sederhana ke bentuk yang lebih kompleks. Danau Gatun di terusan Panama, Amerika Tengah (hidrosere).

1) Komunitas tumbuhan air terapung, terdiri dari Salvia auriculate, Pistiastratiotes, Eichorniazurea, Utricularia mixta, Jussieua natans.2) Komunitas teratai, Nymphaeaampla bercampur dengan jenis-jenis di atas.3) Komunitas tumbuhan air menjulang, yang terbanyak adalah Typna angsutifolia, Acrostychum danaeifolium, Crinum erubescens, Hibiscus sororius dan lancifolia.4) Komunitas rawa buluh, terdiri dari Cyperus giganteus, Scirpus cubensis dan jenis-jenis Cyperaceae lainnya, bersama-sama dengan rumput-rumput besar seperti Phragmites communis dan Gynerium sagittatum, yang juga terdapat Jussieuasuffruticosa (herba dikotil) dan paku-pakuan.5) Komunitas rawa belukar, terdiri dari Delbergia ecastophylla dan keladi tinggi Montrichardia arborescens.

Danau Victoria di Afrika Timur (hidrosere)

1). Vegetasi tumbuhan terapung dan terendam, Nymphaea, Ceratophylium, Trapa, dan lain-lain.2). Komunitas paku-pakuan dan Cyperaceae, merupakan campuran antara paku-pakuan, Cyperaceae, Poaceae dan herba.3). Rawa Lymnophyton, dikuasai oleh Cyperus papyrus dan rumput Mischanyhidioum violaceum dengan Lymnophyton obtusifolium sebagai subdominant.4). Rawa Papyrus, yang dominant hanya Cyperus papyrus disertai oleh jenis lainnya sebagai tambahan.5). Rawa Palm Phoenix, banyak pohon-pohon yang tingginya 6 - 9 m, diantaranya Phoenix reclinata dan Mitragyna stipulosa.


I

Hutan hujanContoh suskesi yang bersifat xerosere diambil dari dua letusan gunung berapi, yaitu dari Gunung Berapi di Hawai yang diketemukan oleh Doty tahun 1967 dan Atkinson pada tahun 1970, dan Gunung Karakatau yang diketemukan oleh Richard pada tahun 1964 dan juga sebelumnya oleh van Borsum W tahun 1950. DIAGRAM SUKSESI SESUDAH LETUSAN GUNUNG BERAPI DI P HAWAI

(Doty, 1967 dan Atkinson, 1970)

LAVA

(Tempat terbuka primer)


GANGGANG (ALGAE)

Scytonema sp., Stigonema sp.

LUMUT KERAK (LICHENES)Stereocaulon vulcani

5 thn LUMUT DAUN (MOSSES)

Campylopus densiflorus, C. exasperatus

PAKU-PAKUAN & TUMB. BERBIJI

10 thn (PTERIDOPHYTES & SPERMATOPHYTES)

Nephrolepis exaltata, Metrosideros polymorpha

I


IX. PENGGOLONGAN VEGETASI DALAM EKOSISTEM DATARAN

I

Berbagai bentuk ekosistem daratan di permukaan bumi ini terjadi sebagai hasil berbagai kemungkinan berinteraksinya faktor-faktor lingkungan seperti iklim, batuan induk, tanah, serta flora dan fauna . Bentuk ekosistem daratan dapat dibedakan dalam bentuk Ekosistem-ekosistern Padang Pasir; Tundra; Padang Rurnput ; dan Hutan..

9.1. Padang Pasir Kondisi LingkunganKondisi lingkungan di padang pasir merupakan hasil dari kekurangan satu atau lebih faktor-faktor penting yang diperlukan untuk hidup. Faktor pembatas yang memungkinkan untuk menunjang kondisi ini adalah kekeringan, suhu yang ekstrim, adanya substansi toksil, atau kecepatan angin yang tinggi.Contoh padang pasir yang luas adalah padang pasir panas dan sejuk di zona arid/kering dan padang pasir dingin atau tundra di daerah dengan garis lintang tinggi di belahan bumi utara. Gambaran Umum Padang PasirMeskipun terdapat perbedaan yang mencolok.: ditinjau dari faktor iklim (panas dan dingin), secara mendasar didapatkan perlu persamaan diantara ekosistem-ekosistem padang pasir.

a. Iklim yang keras merupakan faktor pembatas dan penentu terhadap masa pertumbuhan. Organisme harus benar-benar teradaptasi untuk kondisi yang merugikan ini. Kekhususan dalam morfologi dan fisiologi lebih banyak dijumpai jika dibandingkan dengan kondisi yang lebih baik.b. Komunitas tumbuhan mempunyai struktur yang sederhana, tidak ada tumbuhan yang menjulang tinggi dalam pelapisan yang tidak kompleks. b. Komunitas umumnya terbuka, mempunyai penutupan yang terputus atau tidak menerus. Komposisi komunitas bervariasi dan erat hubungannya dengan habitat setempat sehingga akan menghasilkan mosaik dari unit-unit vegetasi yang berbeda-beda.c. Produktivitas primer adalah rendah sehingga rantai makanan pendek dan biomasa total juga rendah.d. Tanah kurang masak, tidak ada bahan organik dan horison tidak berkembang.e. Ekosistem padang pasir adalah tidak stabil. Laju produktivitas sangat bervariasi sebagai jawaban terhadap perubahan faktor-faktor lingkungan.

9.2. Zona Arid / Kering LokasiDaerah dengan kekeringan yang ekstrim biasanya berada di pedalaman continental ataupun dekat pantai barat pada garis lintang 30 O C dari katulistiwa . Daerah seperti ini meliputi sekitar sepertiga dari permukaan lahan di dunia dan meliputi tidak saja padang pasir panas tetapi juga padang pasir sejuk dan dingin di Amerika Utara dan Eurasia. Kondisi Linkungan

a. Hujan. Zona arid menerirna curah hujan tahunan kurang dari 100 mm, dan mempunyai laju evapotranspirasi tahunan sekitar ll40 mm. Hujan tidak teratur, beberapa bulan bahkan sampai bertahun-tahun berlalu tanpa hujan, yang kemudian diikuti oleh hujan dan sejumlah besar air hujan ini akan hilang akibat lebat sejumlah besar air


http://kondi.si/

I

hujan ini akan hilang akibat air larian dan evapotranspirasi ( penguap keringatan ). Pembentuk;an embun menambah masukan air di beberapa padang pasir.b. S u h u. Daerah arid ini terkenal dengan perbedaan suhu harian yang besar akibat dari udara yang kering dan praktis tidak ada awan. Perbedaan suhu malam dan siang hari bisa mencapai 56 O C. Di padang pasir panas suhu maksimum siang hari bisa mencapai 60 O C. Situasi suhu ekstrim ini akan dipertegas lagi oleh perbedaan musim.c. Kecepatan Angin. Situasi yang terbuka dan tidak adanya penghalang akan mempertinggi kecepatan angin. Tenaga hembusan angin yang tinggi menyebabkan kerusakan-kerusakan pada tumbuhan akibat luka yang bersifat mekanis dan abrasi.d. Salinitas. Drainase yang dalam merupakan gambaran di berbagai padang pasir. Evaporasi dari permukaan meninggalkan residu-residu garam yang terakumulasi, dengan demikian salinitas padang pasir sedemikian ekstrim tingginya untuk daerah yang sangat luas.

e. Iklim Mikro. Keterbatasan-keterbatasan iklim memberikan sedikit kemungkinan untuk termodifikasinya lingkungan oleh organisme hidup, seperti terciptanya peneduhan oleh pohon tinggi . Dalam situasi seperti ini sangat kecil variasi dari suhu dan kelembaban , sebagai faktor yang penting dalam menentukan distribusi dari organisme. Banyak jenis-jenis tumbuhan yang hidup di bawah batu atau bongkahan batu atau retakan tanah yang memberikan iklim mikro yang cocok.

9.2.1. Fungsi Ekosistem di Zona Arida. Produktivitas. Penelitian-penelitian untuk ekosistem padang pasir banyak dilakukan secara deskriptif. Penelitian, kuantitatif yang pernah dilakukan memperlihatkan hasil yang menggambarkan produktivitas yang sangat rendah untuk ekosistem padang pasir ini, yaitu lebih kecil dari 0,5 gr/m /th. Pada kenyataannya besarnya produktivitas merupakan fungsi linier terhadap curah hujan. Pertumbuhan terbatas pada perioda basah sehingga ekositem berperan sangat pendek dengan produktivitas yang tidak teratur. Jumlah biomasa dari standing crop permanen adalah kecil ( pada tingkat ototrofi dan heterotrof ).b. Rantai Makanan. Selama produktivitas primer kecil maka aliran energi melalui ekosistem akan terbatas. Tingkat trofik. Dan komponen dari sistem sederhana. Tetapi terdapat banyak sekali hubungan-hubungan atau keterkaitan-keterkaitan sehingga jaring makanan mungkin tidak sederhana. Biasanya hewan-hewan padang pasir tidak terspesialisasikan dalam hal makanan, tidak berusaha untuk dapat tergantung pada sate jenis makanan. kebiasaan irifagik merupakan daya tahan terhadap lingkungan, hewan-hewan bertoleransi luas terhadap makanan, sehingga mampu mengeksplotasi berbagai sumber energi yang memungkinkan. Variasi dari produktivitas primer lewat dengan cepat melalui rantai makanan, ini menjadi penyebab populasi heterotrof berubahubah dengan cepat. ini merupakan gambaran dari ketidak; stabilan dari ekosistem.c. Siklus Nutrisi. Ekosistem padang pasir berada dalam kekurangan nutrisi sehingga siklus total adalah rendah. Meskipun di tempat yang sedikit kaya nutrisi yang dapat di.manfaat dan berada sekitar 10 cm dari permukaan tanah. Laju siklus adalah rendah karena banyak tumbuhan bersifat tumbuhan tahunan dan hewan-hewan berumur panjang sebab ini diperlukan untut: melengkapi daur hidupnya yang beberapa musim. Akibatnya nutrisi tertahan untuk waktu yang lama. Berbagai flora teradaptasi untuk; mengatasi kekuranga nutrisi. Kebanyakan diantaranya adalah polongan ( Leguminosae ) yang mampu mengikat nitrogen dari udara dalarn nodules akarnya. Jenis lain seperti podocarpus, mampu mengikat simbiosis dengan bakteri. Jenis-jenis yang melepaskan daunnya dengan cepat


I

nutrisi dikembalikan ke batang sebelum daun lepas jatuh.

9.2.2. Evolusi Zona AridEkosistem padang pasir mempunyai sejarah yang sangat tua sekali, mereka berasal dari zaman tertier akhir mengikuti perubahan iklim yang diinduksikan secara orogenesis. Evolusi yang meliputi waktu yang lama dari kondisi padang pasir mengakibatkan terseleksinya adaptasi yang bersamaan dalam morfologi dan fisiologi yang tidak ada hubungannya atau berbeda dengan tempat lainnya.

Tidak adanya kompetisi dan bebas dari predator mernberikan kemungkinan banyaknya kelompok-kelompok tua dari organisme untuk bertahan. Sedikit sekali familia yang bersifat endemi.k.. Kebanyakan tumbuhan dan hewannya merupakan kelompok terspesialisasi yang didapatkan juga pada tempat-tempat yang sedikit lebih baik habitatnya.

9.2.3. Ototrof Padang PasirOtrotof utamanya memperlihatkan gambaran xeromorfik yang dikaitkan dengan faktor lingkungan air dan suhu.Tumbuhan padang pasir mempunyai dua cara adaptasi metabolisma utama. Hal ini terjadi dalam persentase yang tinggi dari vegetasi yang menerima hujan tahunan dari 100 mm., yaitu :

a. Metabolisma Asam Crasulaceae

Diketemukan pertama-tama dalam famili Crasulaceae, yang mampu menyimpan karbon dioksida dalam asam malat sampa energi memungkinkan untuk terjadinya fotosintesis. Dalam tumbuhan ini stomata terbuka pada malam hari sehingga terjadi pertukaran gas ketika situasi dingin dan tidak terjadi transpirasi. Karbon dioksida yang diambil tumbuhan disimpan sampai diperlukan. Apabila kondisi menjadi sedikit ekstrim maka metabolisnia mengeliminasi keperluan akan pembukaan stomata meskipun pada malam hari. Karbon dioksida hasil respirasi disimpan dan diresiklus. Metabolisma asam crasulaceae (MAC) ini merupakan mekanisma yang efisien untuk bertahan hidup, tetapi sangat tidak produktif.

b. Fotosintesis C4Proses ini merupakan modifikasi dari metabolisma fotosintesis normal, yang memerlukan konsentrasi karbon dioksida yang tinggi. Dalam fotosintesis yang normal ( fotosintesis C3 ) karbon dioksida langsung dialirkan ke klorofil yang akan melekat pada ribulosa di fosfat yang kemudian dikonversikan menjadi asam 3 karbon. Dalam metabolisma C4 penyerapan karbon dioksida dibangun dengan pelekatan pada P-enolpirufat karboksilase yang dikonversikan menjadi asam 4 karbon. Hal ini memberi kemungkinan fotosintesis berjalan dengan stomata membuka setengahnya maka transpirasi berkurang.Untuk melihat bagaimana prinsip perbedaan antara fotosintesis C4 dengan fotosintesis C3, di bawah ini diperlihatkan diagram yang sederhana sekali.Dari diagram alir ini terlihat dengan jelas bahwa hasil akhir adalah sama menghasilkan gula dan tepung sebagai bahan dasar untuk proses metabolisma selanjutnya dalam otrotof.


I

DIAGRAM ALIR FOTOSINTESIS C4 DAN C3

a) Fotosintesis C3 yang normal

b) Fotosintesis C4 di Zona arid/kering


I

9.3. Tundra

Lokasi

Tundra berasal dari Finlandia yang berarti daerah terbuka tidak berhutan yang kemudian dipakai untuk menggambarkan semua bentuk vegetasi yang tidak ada pohonnya pada garis lintang yang tinggi. Tundra ini meliputi zona antara garis lintang 57 O (diperkirakan sebagai batas pertumbuhan pohon) dengan daerah kutub yang tidak mempunyai masa pertumbuhan. Tundra paling luas menguasai daerah belahan bumi utara, sebagai akibat tidak adanya lahan sekitar belahan bumi selatan.Kondisi Lingkungan

a. Suhu. Minimal 7 bulan dalam setahun mengalami suhu di bawah titik beku.. Suhu rata-rata dari bulan terdingin bervariasi dari - 10 O C di belahan selatan sampai - 33 O C di belahan utara. Frost atau kebekuan mungkin terjadi sepanjang tahun. Masa pertumbuhan berjalan berjalan hanya sekitar 2 sampai 3 bulan, dan suhu rata-rata pada bulan terhangat di bawah 10 O C.

b. Hujan. Curah hujan tahunan adalah rendah, umumnya berkisar antara 300 mm sampai 500 mm dengan variasinya yang tergantung pada garis lintang dan letak dari pantai. Kebanyakan jatuh sebagai salju dan sangat efektip karena rendahnya laju evaporasi dan juga rendahnya air larian. Kebanyakan tundra tergenang sepanjang waktu.

c. Panjang Hari . Pada garis lintang yang tinggi panjang siang sangat bervariasi sepanjang tahun. Dua pertiga dari zona tundra terus menerus siang pada musim panas dan terus menerus malam pada musim dingin. Laju penyinaran matahari rendah tetapi sebagian dapat terkompensasi dengan panjang siang di musim pertumbuhan.

d. A n g i n . Tidak adanya penghalang fisik dapat meningkatnya kecepatan angin sehingga hasilnya berupa hembusan angin yang kuat yang mengakibatkan kerusakan pada vegetasi.

e. P e r m a f r o s t. Kebekuan yang bersifat permanent dari lapisan tanah kedua atau subsoil merupakan karakteristika dari tundra. Hal ini akan membentuk lapisan yang tidak dapat ditembus oleh sistem perakaran.

f. T a n a h (kerusakan). Akibat proses pembekuan dan pencairan di dalam tanah maka lapisan permukaan tanah menjadi rusak, hal ini akan mengganggu pertumbuhan akar.


I

9.3.1. Fungsi Ekosistem Tundra

a. Produktivitas. Rendahnya masukan energi merupakan penghambat utama terhadap produktivitas primer diperkirakan sekitar 0,5 gr/m2 / th. Dalam musim pertumbuhan laju produktivitas dari tumbuhan cukup tinggi. Kebanyakan tumbuhan mempunyai simpanan makanan dengan kadar kalori yang tinggi, seperti lemak, sehingga nilai kalori dari standing crop atau tegakan adalah tinggi perberat kering.

b. Rantai Makanan. Rendahnya produktivitas primer merupakan pembatas untuk produktivitas sekunder. Rantai makanan pendek dan ditunjang juga dengan sedikitnya tingkat trofik. Kebanyakan jenis adalah generalis sehingga relung menjadi luas. Kebiasaan heterotrof yang omnivore menghasilkan jarring makanan yang kompleks, hal ini tercerminkan dengan kenyataan banyaknya hewan-hewan berkelana secara luas untuk mencari makanan. Variasi yang luar biasa dari produktivitas primer tercerminkan secara cepat pada setiap tingkat trofik. Populasi hewan mengalami naik-turun yang cepat dalam jumlah akibat system yang tidak stabil.c. Siklus Nutrisi. Tundra berada dalam kekurangan akan nutrisi, terutama nitrat. Penguraian berjalan lambat akibat suhu yang rendah dan genangan air. Sampah daun mungkin memerlukan waktu sekitar tiga tahun untuk hancur menjadi humus. Kebanyakan organisme hidup berumur panjang sehingga nutrisi tertahan dalam tegakan tumbuhan untuk waktu yang lama. Akibatnya siklus nutrisi lambat dan jumlahnya sedikit. d. Air. Fungsi dari ekosistem terhalang oleh genangan air. Dalam musim dingin tanah membeku sehingga air tidak dapat dimanfaatkan. Selama musim semi dan awal musim panas terjadi kekeringan fisiologi yang akan membatasi pertumbuhan. Pencairan di permukaan diikuti oleh evaporasi yang tinggi tetapi pengisapan air oleh akar mampu mengimbangi transpirasi.

9.3.2. Evolusi Iklim TundraTundra merupakan ekosistem yang termuda diantara ekosistem-ekosistem utama di permukaan bumi, terbentuk pada masa glasiasi Pleistosin. Tundra secara berulang-ulang terpisahkan dan bersatu kembali selama perubahan glasiasi sebagai jawaban terhadap perubahan iklim yang terjadi. Daerah tundra sekarang telah berkembang dalam 3000 sampai 10000 tahun semenjak akhir lapisan es berkurang. Bnayak jenis-jenisnya menyebar secara sirkumpolar yang homogen.Organisme tundra mempunyai waktu yang terbatas untuk berevolusi di habitatnya. Kebanyakan preadaptasi di gunung atau bertoleransi luas.

9.3.3. Ototrof dari Tundraa. Karakteristika Vegetasi. Komunitas tundra pendek dan tidak terdapat pelapisan yang berarti, perdu, rumput, ”sedges”, lumut dan lumut kerak adalah pradominan. Bagian-bagian dari bentuk-bentuk berbagai tumbuhan merefleksikan perbedaan dari iklim dan drainase. Secara keseluruhan keanekaragaman adalah rendah, kebanyakan


I

mempunyai penyebaran yang luas. Ke arah selatan tundra berangsur-angsur berubah menjadi hutan konifer dari zona boreal. Ke utara penutupan vegetasi secara mencolok menjadi merenggang dan berubah menjadi ”feldfield” dengan minimal 50% lahan terbuka yang kemudian berubah menjadi terbuka sama sekali.b. Adaptasi

• Morfologi. Bentuk hidup seperti permadani, bantal dan merayap adalah sangat umum, sehingga keadaan ini menghasilkan daya tahan yang tinggi terhadap hembusan angin yang kuat. Titik-titik pertumbuhan terlindung oleh cabang dan ranting yang kuat dan kukuh.• Fisiologi. Banyak tumbuhan tundra yang tahan terhadap dingin. Kepekatan dari cairan sel meningkat untuk mencegah terhadap kebekuan.• Reproduksi. Reproduksi dalam satu tahun adalah jarang terjadi sebagai akibat dari masa pertumbuhan yang pendek. Kebanyakan tumbuhan reproduksinya lebih dari dua tahun/musim dengan tujuan untuk mempunyai produktivitas bersih yang memadai untuk pembentukan biji. Dalam habitat yang lebih baik tumbuhan bereproduksi secara vegetatif. Jarang sekali tumbuhan melakukan penyerbukan dengan insekta (entomofili). Umumnya penyerbukan oleh angin atau penyerbukan sendiri. Berbagai jenis memperlihatkan sifat vivipar, yaitu biji mulai berkecambah sebelum lepas diri induknya. Kejadian ini sangat menolong keterjaminan daya tahan dari biji.

9.3.4. Stabilitas Tundra Ekosistem tundra mudah terganggu sebagai akibat dari perubahan masukan energi atau pengaruh manusia. Ketidakstabilan ini umumnya didasari oleh rendahnya produktivitas dan rendahnya keanekaragaman dari sistem. Para pakar ekologi mengajukan beberapa pertanyaan tentang hal ini :

a. Apakah keanekaragaman dibatasi oleh iklim yang keras ? Toleransi yang luas dan adaptasi-adaptasi diperlukan untuk hidup di daerah tundra. Hal ini mungkin menjadi factor penghalang bagi beberapa organisme. Tetapi inipun masih belum jelas, mengapa ada jenis-jenis yang teradaptasi dan tahan sedangkan lainnya tidak.b. Apakah keanekaragaman hayati dibatasi oleh masukan energi yang rendah ? Rendahnya produktivitas membatasi ukuran populasi dan menekan potensi untuk spesiasi. Daerah dengan jenis-jenis yang sedikit mempunyai relung ekologi sedikit.c. Apakah keanekaragaman dibatasi oleh waktu ?

Ekosistem tundra adalah muda. Sistem mungkin belum berkembang sampai mencapai potensi yang penuh dalam keterbatasan aliran energi.

9.4. Padang Rumput Lokasi


I

Ekosistem padang rumput menguasai daerah yang luas di dunia ini baik di tropika maupun temperata. Padang rumput temperata, dikenal dengan ”prairie” dalam dunia baru dan ”stepe” dalam dunia lama tidak mempunyai tumbuhan berkayu. Padang rumput tropika, dikenal sebagai ”savanna”, biasanya mempunyai pohon dalam vegetasinya. Sekilas Mengenai RumputFamili atau suku rumput, Poaceae atau Graminae merupakan kelompok tumbuhan yang sangat berhasil, penyebarannya di muka bumi ini sangat luas. Mereka mampu bertahan terhadap perumputan dan pembakaran karena titik pertumbuhannya bersifat basal tidak bersifat apikal. Sistim akar mampu mengisap nutrisi secara luar biasa, juga efisiensi dalam penyerapan air dan stabilisasi tanah. Poaceae mempunyai kemampuan reproduksi yang tinggi dengan biji-bijinya yang banyak sehingga mampu disebarkan secara luas. Sekali rumput berada di suatu tempat maka sulit untuk jenis lainnya untuk melakukan invasi. Kondisi Lingkungan

a. Hujan. Padang rumput alami tumbuh di daerah setengah lembab/sub humid atau setengah kering/semi-arid, yang dikarakterisasi oleh rendahnya variabel hujan. Hujan kebanyakan turun dalam musim semi dan awal musim panas, dengan laju evapotranspirasi potensial tinggi. Kemudian dikombinasikan juga dengan besarnya air larian yang akan mengurangi keefektifan hujan. b. Topografi. Formasi padang rumput berasosiasi dengan daerah yang luas dan mempunyai relief permukaan rendah.c. Iklim Mikro. Vegetasinya mempunyai bentuk tumbuh yang pendek sehingga struktur pelapisannya sedikit. Perbaikan iklim terjadi umumnya di dekat permukaan tanah.

9.4.1. Fungsi Ekosistem Padang Rumput

a. Produktivitas. Produktivitas primer dari padang rumput adalah lebih kecil jika dibandingkan dengan hutan pada iklim yang sama. Tegakan atau standing crop kecil dan prosentase biomasa di bawah tanah besar. Produktivitas memperlihatkan keterkaitannya dengan musim, meningkat selama musim basah. Daerah savanna mengalami musim panas yang kering dengan produktivitas nihil b. Rantai Makanan. Seperti di daerah-daerah lainnya dengan produktivitas yang terbatas, aliran energi melalui sistim adalah rendah. Rantai makanan pendek tapi kompleks, berkaitan dengan banyaknya jenis makhluk hidup yang irifagik. Sebagian besar total energi yang mengalir melalui rantai makanan berada dalam tanah, sebagai gambaran dari distribusi biomasanya. c. Siklus Nutrisi. Rumput tidak menahan materi organik dalam tegakan untuk waktu yang lama. Penguraian terjadi dengan cepat sehingga nutrisi bersiklus dalam system dengan cepat. Kebanyakan rumput tidak menyenangi akan nutrisi, mengandung sedikit kalium, magnesium, posfor dan nitrogen untuk setiap gram berat keringnya. Laju pertukaran nutrisi cepat, tetapi jumlah yang tersirkulasikan relatip rendah.

9.4.2. Otorotof Padang Rumput TemperataKebanyakan rerumputan di stepa dan perairi adalah parenial/tahunan dan mempunyai daun melintir atau menggulung. Genera yang banyak diketemukan adalah stipa (needle grasses) dan grama (bouteloua grasses). Komposisi komunitas


I

berlainan sesuai dengan iklim, terutama hujan. Terdapat tiga bentuk padang rumput yang didasarkan pada tinggi dan kekayaan vegetasinya.Di Amerika Utara perubahan terjadi dengan menurunnya curah hujan dari timur ke barat.

a. Prairi sebenarnya, tumbuh dengan tinggi sekitar 2 dan 3 meter. Membentuk suatu hamparan rumput yang menerus dan dikuasai oleh ”tussock grasses” tumbuh berasosiasi dengan herba-herba seperti ”goldenrod” dan bunga matahari. Kebanyakan komunitas ini telah hilang menjadi lahan pertanian.b. Perairi campuran, terjadi di sebelah barat dengan garis lintang sekitar 100o. Komunitas mengandung rerumputan yang tingginya medium tumbuh mencapai tinggi 1 meter, dan rerumputan yang kerdil dengan tinggi hanya beberapa sentimeter.c. Perairi rumput pendek, tumbuh pada daerah yang sangat kering di bagian barat AS. Semua rumput kerdil dan xerofit. Rerumputan yang berlebihan menjadikan terbukanya komunitas untuk diinvasi oleh semak-semak dari padang pasair.

9.4.3. Ototrof SavanaRerumputan savana terbentuk kokoh, perennial, berdaun pipih, kasar dan tumbuh cepat. Pepohonan dan semak belukar yang berasosiasi dengan savanna tahan terhadap api, yang dikarakterisasi dengan kulit batang tebal dan bergabus. Tumbuhan herba dalam komunitas ini berkencenderungan menjadi xerofitik dan mempunyai organ penimbun dalam tanah. Savana ini dapat dikelompokan dalam empat bentuk :

Rumput tinggi dengan pohon pendekBentuk ini merupakan komunitas yang paling kaya dan terdapat secara luas hanya di Afrika berbatasan dengan hutan hujan tropika. Rumputnya seperti rumput gajah (Pennisetum sp.) tinggi lebih dari 2 meter. Pohon dengan ketinggian 10 meter bersifat luruh dan berpencaran.

Rumput tinggi dengan akasiaBentuk ini juga mempunyai nama khusus yaitu ”campos” dan ”laanos”. Komunitasnya mengandung berbagai macam rumput yang kokoh dengan ketinggian 1,5 meter. Pohon akasia yang luruh sering merupakan tumbuhan berkayu yang umum diketemukan, kecuali di Australia pohon kayu putih adalah pradominan.

Rumput xerofil tidak merataBentuk ini berada didaerah yang paling kering, mengandung semak/perdu berduri yang tumbuh terpencar dan mempunyai tempat-tempat yang tidak bervegetasi/terbuka yang cukup luas. Bentuk ini terdapat pada perbatasan dengan padang pasir.

Savana bersifat woodlandTerjadi pada tempat-tempat yang tidak atau sedikit diganggu manusia. Beberapa pakar berpendapat bahwa bentuk ini merupakan bentuk vegetasi klimaks iklim (paling kompleks, paling beranekaragam dan paling stabil diantara komunitas savanna).


I

Asal usul dan status padang rumputKlimaks IklimPada awal abad duapuluh ini padang rumput diyakini sebagai vegetasi klimaks iklim di daerah-daerah yang terlalu kering bagi tumbuhnya hutan. Akan tetapi usaha-usaha untuk menentukan iklim yang menunjang untuk terbentuknya padang rumput ini tidak pernah berhasil, dan bukti-bukti memperlihatkan bahwa padang rumput tidaklah semata-mata ditentukan hanya oleh faktor iklim.Di beberapa tempat ternyata dengan tegas hutan berbatasan dengan padang rumput. Apabila komunitas-komunitas tadi ditentukan oleh iklim, mereka tidak mungkin berbatasan satu sama lainnya.Pepohonan yang masih memungkinkan berada di tempat arid tidak tumbuh di beberapa daerah yang sesungguhnya curah hujan masih memadainya. Berbagai alternatif tentang teori asal-usul padang rumput dikemukakan.

Faktor Api Woodland dapat berdegradasi ke padang rumput diperjelas dengan hadirnya pepohonan yang tahan api, apabila ekosistem secara periodic terbakar. Berdasarkan hal yang penting inilah diperkirakan asal mulanya padang rumput.

• Api merupakan factor lingkungan penting di savanna dengan sampah-sampah daun yang menumpuk selama musim kering. Pepohonan yang terdiri dari jenis-jenis tahan api.• Bukti-bukti arkeologi memperlihatkan bahwa manusia telah memanfaatkan api dalam perburuan dan pertanian di daerah savanna lebih dari 10.000 tahun yang lalu.• Bila daerah-daerah savanna dilindungi dari pengaruh api, persentase tumbuhan berkayu dalam komunitas meningkat nyata.

Kondisi Tanah

• Seringkali api mempengaruhi tanah, terutama populasi cacing tanah dan mikroba. Menurunnya fauna tanah mengakibatkan perubahan siklus nutrisi dan menurunnya fertilitas.• Di daerah savanna silika berkecendrungan tercuci dari tanah dan yang tinggal adalah alumunium dan besi. Situasi ini mengantarkan untuk terbentuknya kerak laterit pada tanah yang akan menghambat pertumbuhan tumbuhan.• Daerah padang rumput berasosiasi dengan relief yang rendah. Sedikit terjadinya erosi permukaan pada daerah datar sehingga pencucian tidak sempurna.

PerumputanPada perumputan yang moderat mungkin meningkatkan proporsi pertumbuhan tumbuhan berkayu dengan berkurangnya kompetisi dari rumput. Bila perumputan intensif maka pepohonan tidak mampu beregenerasi, hanya tumbuhan berduri yang tahan. Padang rumput alami mempunyai perkembangan yang baik dari hewan-hewan perumput yang diperkirakan hal inilah merupakan aspek penting dari sistem.


I

Perubahan IklimBeberapa pakar ekologi mengartikan padang rumput sebagai relik dari suatu regim iklim kering baik pada perioda tertier maupun perioda quaterner. Ekosistem-ekosistem relik ini masih mungkin hadir akibat pembatasan dari api dan kondisi tanah, dipertegas lagi oleh kegiatan manusia. Pendapat masa kiniSekarang menjadi jelas bahwa padang rumput merupakan hasil dari berbagai interaksi faktor lingkungan yang berbeda secara ruang dan waktu. Meskipun ekosistem-ekosistem ini mempunyai hubungan dengan iklim tetapi tidak dapat disimpulkan mereka sebagai klimaks dari iklim.

9.5. HutanHutan merupakan vegetasi alami yang dominant, dan menutupi sekitar duapertiga dari luas permukaan bumi. Pepohonan mempunyai toleransi ekologi yang sangat bervariasi dan menempati atau hidup di berbagai iklim. Mereka mencapai kedominannya akibat ukuran dan hidupnya yang lama. Kanopi dari pohon menentukan kondisi iklim mikro dari vegetasi di bawah naungannya dan menetukan pola siklus nutrisinya. Kondisi-kondisi ini membebani atau menentukan organisme-organisme lainnya sepanjang hidupnya, selama pohon berumur lebih panjang daripada bentuk hidup lainnya. Hutan merupakan ekosistem yang kompleks dengan potensi untuk membentuk stratifikasi yang tinggi. Umumnya mempunyai laju produktivitas yang tinggi dan besaran biomasa yang tinggi dalam bentuk tegakan. Formasi-formasi dari hutan memperlihatkan korelasi yang luas dengan zona dari iklim.

9.5.1. Hutan BorealDikenal juga sebagai hutan konifer belahan bumi utara atau ”taiga”, menempati zona mulai dari perbatasan dengan tundra sampai sekitar 800 km ke sebelah selatan. Kondisi LingkunganHutan boreal ini tumbuh di region dingin atau sejuk, beriklim lembab dari pedalaman continental.

a. Curah Hujan. Curah hujan antara (375 – 500) mm/th, umumnya turun sebagai salju. Evaporasi potensial adalah rendah sehingga hujan adalah sangat efektif. b. Suhu. Suhu lebih tinggi daripada di tundra. Suhu rata-rata dari bulan-bulan terpanas adalah 10OC. Masa pertumbuhan berjalan sekitar 3 – 4 bulan. Meskipun total cahaya, penyinaran, rendah. Pada musim panas berhari panjang akibat berada di garis lintang yang besar. Kadang-kadang ”frost” di musim dingin.c. Kecepatan Angin. Kecepatan angin menurun akibat kehadiran pepohonan. Di bawah kanopi kelembapan relative tinggi sehingga kekeringan fisiologi tidak mungkin terjadi.

Fungsi Ekosistem Hutan Boreal

2


I

a. Produktivitas. Produktivitas rendah, sekitar 3000 kcal/m /th, dibandingkan dengan bentuk hutan lainnya, akibat dari musim pertumbuhan yang pendek dan rendahnya masukan energi. Penutupan vegetasi yang menerus menghasilkan laju produktivitas yang relatip tinggi untuk iklim seperti itu, karena hutan konifer mempunyai permukaan yang efektif dalam fotosintesis. Hal ini akibat dari penutupan yang rapat, bentuk pohon yang lonjong sehingga mencegah saling penutupan/peneduhan, dan warna yang gelap mampu menyerap cahaya. b. Rantai Makanan. Rantai makanan pendek dan mempunyai sedikit tingkat trofik. Fauna keanekaragamannya rendah dan mempunyai biomasa yang kecil akibat terbatasnya aliran energi. Produktivitas primer yang erat kaitannya dengan musim, mengakibatkan terjadinya naik-turunnya populasi berbagai hewan.c. Siklus Nutrisi. Siklus pendek dan kurang subur, pohon conifer tidak terlalu menyenangi nutrisi. Sampah daun mempunyai kandungan nutrisi yang rendah. Penguraian di iklim yang sejuk dan lembab utamanya dilakukan oleh jamur dengan proses yang lambat dan menghasilkan bentuk humus ”mor”. Tegakan yang besar dan berumur panjang menahan nutrisi dalam materi organic yang cukup lama. Tetapi pohon conifer menjatuhkan daunnya secaar menerus sehingga secara tetap mengembalikan nutrisi ke system.d. Tanah. Hutan boreal diasosiasikan dengan tanah podsol, dengan perkembangan horison yang baik. Nutrisi kurang, keadaan asam dan pergerakan air menembus tanah menyebabkan tercucinya lapisan permukaan tanah. Redeposisi memungkinkan untuk terbentuknya lapisan keras. Sampah daun menumpuk di permukaan. Fauna tanah terdiri organisme kecil umumnya dan sedikit yang besar, seperti cacing, laba-laba dan siput.

Ototrof Hutan Boreal

a. Komunitasnya homogen dan rendah keanekaragamannya. Hutan mengandung sedikit pepohonan yang dominan, kebanyakan mempunyai penyebaran yang luas. Contohnya pinus, spruce, dan fir diketemukan dimana-mana. Mereka membentuk kanopi yang jarang dengan pertumbuhan vegetasi bawah yang terbatas, dan jarang pula. Perdu-perdu yang biasa tumbuh berupa laurel, dogwood, dan willow. Sedikit sekali tumbuhan herba, seperti cornel yang kerdil dan buttercup. Hutan boreal dengan cepat berubah menjadi pendek semakin mengarah ke utara, sehingga memberikan kemungkinan untuk hidupnya birch dan larch yang membentuk ekosistem peralihan atau ekoton dengan tundra. b. Adaptasi tumbuhan untuk menahan musim dingin dan pendeknya masa pertumbuhan, yaitu :

• Meningkatnya konsentrasi cairan sel untuk mereduksi titik beku.• Bentuk selalu hijau untuk menjamin daun-daun selalu siap berfungsi secepatnya apabila suhu memungkinkan.• Daun berbentuk jarum yang memberikan kemungkinan tahan terhadap serangan dingin dan kekeringan.• Struktur yang fleksibel dari pohon yang tidak akan patah bila dibebani oleh salju.

9.5.2. Hutan Luruh TemperataHutan ini meliputi daerah beriklim temperata dengan garis lintang menengah. Distribusi alaminya hampir menutupi sebagian besar Eropa, bagian barat Amerika Utara, Asia Barat dan sebagian Amerika Selatan dan Australia. Sebagian telah hilang akibat kegiatan manusia. Kondisi LingkunganHutan luruh temperate menempati daerah tanpa keadaan suhu yang ekstrim, tetapi masih tetap memperlihatkan


I

musim. Hujan moderat, antara 760 mm – 1500 mm per tahun. Musim pertumbuhan berada sekitar 6 bulan dan penyinaran lebih besar daripada di daerah boreal. Sebagian besar daerah hutan luruh temperata ini telah dimodifikasi oleh manusia, sehingga sulit untuk menemukan ekosistem alaminya yang baik. Fungsi Ekosistem Hutan Luruh Temperata

a. Produktivitas. Produktivitas lebih tinggi daripada hutan conifer tapi lebih rendah dari hutan tropika. Produktivitas primer sekitar 8000 kcal/m2/th.b. Rantai makanan. Rantai makanan mempunyai banyak tingkat akibat tingginya produktivitas primer. Jaring makanan adalah kompleks dan meliputi berbagai pemakanan yang terkhususkan. Jalur deteritus biasanya lebih penting daripada perumputan.c. Siklus Nutrisi. Siklus bervariasi dengan adanya berbagai jenis pohon. Umumnya berupa pepohonan yang memerlukan nutrisi dan menghasilkan sampah yang kaya akan nutrisi. Iklim memberikan kemungkinan bakteria mengurai dengan cepat dan menghasilkan humus yang disebut ”mul”. Kebiasaan keseluruhan mengambilkan sejumlah besar nutrisi ke tanah dalam musim gugur sehingga akibatnya siklus nutrisi bersifat luar biasa.d. Tanah. Tanah umumnya kaya akan nutrisi dengan perkembangan yang baik dari horisonnya. Karakteristika hutan luruh temperate tumbuh pada tanah coklat atau rensina. Tidak terlihat adanya pencucian dan bereaksi netral atau basa. Fauna tanah bersifat ”prolifik” atau banyak ragamnya.

Ototrof Hutan Luruh temperataKomunitas tumbuhannya jauh lebih beraneka daripada hutan boreal. Daerah hutan terisolasi dan memperlihatkan dominasi jenis yang berbeda-beda. Hutan-hutan di Eropa mempunyai sekitar12 jenis yang dominant, termasuk Quercus, Faqus, Acer, dan Castanea. Di Amerika Utara hutannya lebih kaya, mempunyai sekitar 60 jenis pohon yang dominan. Distribusi jenis dominant bervariasi secara local.Umumnya hutan-hutannya berasosiasi dengan vegetasi dasar yang kaya ragamnya, dan struktur vegetasi mempunyai beberapa lapisan. Komposisinya tergantung dari kemampuan energi berpenetrasi melalui kanopi. Perdu-perdu seperti willow, hezel dan hawthorn membentuk vegetasi bawah yang tidak menerus, sedangkan berbagai ragam herba seperti wood anemone, violet dan bluebell membentuk vegetasi dasar.Adaptasi terhadap bentuk ekosistem didapatkan baik pada jenis dominan maupun jenis pendampingnya. Semua jenis harus tahan terhadap dinginnya musim dingin. Tumbuhan dasar umumnya melengkapi siklus hidupnya pada awal dari musim pertumbuhan, sebelum daun-daun pada kanopi pohon terbentuk dan menahan cahaya.

9.5.3. Hutan Hujan Tropika Kondisi LingkunganMenempati region dengan garis lintang rendah dekat katulistiwa.Hujan tahunan melebihi 2000 mm, jatuh sepanjang tahun, umumnya dengan satu bulan atau lebih dengan perioda relative kering. Suhu dan laju penyinaran adalah tinggi, dan sangat kecil adanya variasi musim. Kelembaban udara relative sepanjang waktu tinggi. Fungsi Ekosistem


I

a. Produktivitas. Potensi pertumbuhan yang menerus di daerah beriklim tropika yang lembab membuat hutan hujan tropika adalah satu-satunya ekosistem yang paling produktif di dunia ini. Produktivitas primer sekitar 20.000 kcal/m2/th dan mampu menunjang sejumlah besar biomasa hewan.b. Rantai makanan. Rantai makanan panjang dan sangat kompleks. Organisme terspesialisasi adalah pradominan karena tingginya laju aliran energi dan adanya kompetisi diantara jenis yang kuat. c. Siklus Nutrisi. Siklus berjalan cepat dan meliputi sejumlah besar nutrisi. Penguraian terjadi cepat oleh kegiatan bakteria sehingga sangat sedikit yang tersimpan dalam bentuk sampah dalam system. Pephonan hijau berdaun lebar memberikan pengembalian nutrisi secara menerus ke tanah. d. Tanah. Tanah adalah subur pada hutan yang tidak terganggu. Hujan yang lebih dapat mengakibatkan pencucian, tetapi ini dapat diimbangi dengan tingginya evaporasi. Sekali kanopi hutan hilang maka materi organic dioksidasi dengan cepat sehingga kesuburan tanah hilang.

Ototrof dari Hutan Hujan Tropika

a. Komunitas TumbuhanDaerah utama dari hutan hujan tropika secara fisik adalah terisolasi dan mengandung genera yang berlainan. Tetapi mereka berada dalam keadaan yang besar kesamaannya dalam struktur dan adaptasi. Kesemuanya didominasi oleh pohon yang selalu hijau dan berdaun lebar, serta secara ekstrim terdiri dari bermacam-macam jenis terspesialisasi. Hutan hujan tropika mempunyai pelapisan yang banyak, dan adanya tiga pelapisan pohon merupakan karakteristikanya.

• Pepohonan sangat tinggi, terpencar, yang tumbuh melebihi lapisan kanopi umumnya.• Lapisan kanopi yang menerus tumbuh sekitar 30 meter tingginya. • Lapisan dasar yang tumbuh tidak menerus. Gabungan dari ketebalan pelapisan ini menahan cahaya, sehingga hanya sedikit energi yang sampai ke lapisan dasar. Epifit dan Liana melimpah karena strateginya yang memungkinkan tumbuhan mencapai cahaya pada lapisan kanopi.

b. AdaptasiDalam kondisi kompetisi yang kuat sedikit adaptasi yang berhasil. Hal ini mengakibatkan terjadinya evolusi yang konvergen.

• Sifat selalu hijau memungkinkan terjadinya produktivitas primer yang maksimum per-tahun. Sifat luruh dalam kompetisi akan gagal. • Dedaunan berkecenderungan berwarna hijau tua, mampu untuk sejumlah cahaya secara maksimum. Teksturnya yang berkulit kayu mampu melindunginya dari suhu yang tinggi dan juga penyinaran yang berlebihan. Banyak daun yang berujung runcing untuk memudahkan terjadinya kehilangan air dari permukaan. • Akar banir. Banyak pepohonan yang mempunyai penunjang berbentuk papan antara tanah dan batang, fungsinya masih belum jelas.• Kualifora. Bunga dan buah berkencenderungan tumbuh langsung dari cabang dan ranting. Kelebihan dari sifat ini masih dipertanyakan, ada kemungkinan erat kaitannya dengan penyerbukan dan penyebaran. • Regenerasi. Anakan pohon atau seedling teradaptasi untuk tumbuh lambat sebagai siofita sampai terjadi celah pada kanopi. Apabila terbuka dan sinar terang masuk, anakan pohon berfungsi sebagai heliofita dan tumbuh


I

dengan cepat.


DAFTAR GAMBAR

DAFTAR GAMBAR

Halaman Gambar 1. Rantai makanan di ekosistem terrestrial dan di Ekosistem Marin ......... 15Gambar 2. Jaring-jaring makanan (Food Web) ........................................................... 17Gambar 3. Produktivitas dari ekosistem yg berbeda-beda .................................. 21Gambar 4. Pembagian energi dalam suatu rantai makanan ................... 24Gambar 5. Suatu piramida produktivitas bersih yang ideal ...................................... 25Gambar 8. Model umum siklus nutrien .................................................................. 28Gambar 9. Siklus air ............................................................................................... 30Gambar 10. Siklus karbon karbon ......................................................................... 32Gambar 11. Siklus nitrogen ................................................................................... 34Gambar 12. Siklus fosfor .......................................................................................... 36Gambar 13. Eutrofikasi eksperimental suatu danau ............................................. 37Gambar 14. Magnifikasi biologis DDT dalam suatu rantai makanan .................... 44Gambar 15. Kurva penentuan luas minimum area ................................................. 87Gambar 16. Suatu petak tunggal dalam analisis vegetasi ...................................... 91Gambar 17. Desain petak ganda di lapangan ......................................................... 92Gambar 18. Desain jalur contoh di lapangan …………………………………… 92Gambar 19. Desain metode garis berpetak ........................................................... 93Gambar 20. Desain kombinasi metode jalur dengan metode garis berpetak ........... 93Gambar 21. Ilustrasi metode berpasangan acak dalam analisis vegetasi .............. 94Gambar 22. Desain point centered quarter method di lapangan ………………… 97

Gambar 23. Alat kawat (alat a) dan kayu berlobang (alat b) yang digunakan dalam point intercept method ............................................................ 98

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20GAMBAR.htm5/8/2007 2:50:35 PM

ekologi tumbuhan

Documents