Retina

Retina meluas ke anterior hampir mencapai badan

siliaris. Struktur ini tersusun dalam 10 lapisan dan

mengandung sel batang (rods) dan sel kerucut

(cones), yang merupakan

reseptor penglihatan,

ditambah empat jenis neuron: sel bipolar, sel gang-

lion, sel horizontal, dan sel amakrin (Gambar 8-2).

Terdapat berbagai transmiter sinaps. Sel batang dan

kerucut, yang terletak di samping koroid, bersinaps

dengan sel bipolar, dan sel bipolar bersinaps dengan

sel ganglion. Berdasarkan morfologi dan fungsinya,

terdapat sekitar 12 jenis sel bipolar. Akson sel gang-

lion berkumpul dan meninggalkan mata sebagai saraf

optikus. Sel horizontal menghubungkan sel reseptor

ke sel reseptor lain di lapisan pleksiform luar. Sel

amakrin menghubungkan sel ganglion satu sama lain

di lapisan pleksiform dalam melalui prosesus yang

panjang dan polanya bervariasi. Berdasarkan hubung-

annya, sedikitnya terdapat 29 jenis sel amakrin. Tautcelah juga menghubungkan neuron retina satu sama

lain, dan terdapat pengaturan untuk permeabilitas

taut celah ini.

Karena lapisan reseptor retina terletak di epitel

pigmen di sebelah koroid, berkas cahaya harus me-

lewati lapisan sel ganglion dan sel untuk

bipolar

mencapai sel batang dan kerucut. Epitel pigmen

menyerap berkas Cahaya, mencegah pemantulan

cahaya kembali ke retina. Pemantulan tersebut akan

mengaburkan gambaran penglihatan

Unsur saraf pada retina disatukan oleh sel glia

yang disebut sel Mller. Tonjolan dari sel-sel ini

membentuk membran pembatas dalam di permukaan

dalam retina dan membran pembatas luar di lapisan

reseptor

Saraf optikus meninggalkan mata dan pembuluh

darah retina memasukinya di titik 3 mm sebelah

medial dan sedikit di atas kutub posterior bola mata.

Bagian ini dapat dilihat dengan oftalmoskop sebagai

diskus optikus (Gambar 8-3). Tidak terdapat resep-

tor penglihatan di tempat ini, dan dengan demikian

titik ini buta (bintik buta).

Dekat kutub posterior mata terdapat bercak

berpigmen kekuningan, yakni makula lutea. Struktur

ini menandakan lokasi fovea sentralis, bagian retina

yang menipis dan bebas sel batang yang terdapatpada manusia

dan primata lain

Di dalamnya, sel

kerucut terkumpul sangat padat, dan masing-masing

bersinaps dengan satu sel bipolar tunggal yang

pada gilirannya bersinaps dengan sel ganglion tung-

terbentuk jalur langsung ke otak. Di

gal sehingga

atasnya hanya sedikit terdapat 8el dan tidak ada

pembuluh darah. Karena itu. fovea adalah titik

tempat ketajaman penglihatan yang paling tinggi.

Apabila perhatian tertarik atau terfiksasi ke suatu

objek, mata secara normal akan bergerak sedemikian

sehingga berkas cahaya yang datang dari objek jatuh

di fovea

arteriol, dan vena di lapisan superfisial

Arteri

retina dekat permukaan vitreosanya dapat dilihat

melalui oftalmoskop. Karena bagian ini adalah salah

satu tempat di tubuh yang arteriolnya mudah terlihat,

pemeriksaan oftalmoskop sangat penting dalam diag

nosis dan evaluasi diabetes melitus, hipertensi, dan

penyakit lain yang memengaruhi pembuluh darah.

Pembuluh darah retina memperdarahi sel ganglion

dan sel bipolar, tetapi reseptor mendapatkan nutrisi

sebagian besar dari pleksus kapiler di koroid. Hal

inilah yang menjelaskan mengapa terlepasnya retina

menyebabkan kerusakan hebat pada sel reseptor.

Jaras Persarafan

Akson sel ganglion berjalan ke kaudal di saraf

op.

tikus dan traktus optikus dan berakhir di korpus

genikulatum lateralis, yang merupakan bagian dari

talamus (Gambar 8-4). Serabut dari masing-masing

hemiretina nasal bersilangan di kiasma optikum. D

korpus genikulatum, serabut dari separuh bagian

nasal (medial) satu retina dan separuh temporal

(lateral) retina yang lain bersinaps di sel yang akson.

nya membentuk traktus genikulokalkarina. Traktus

ini berjalan ke lobus oksipitalis korteks serebri.

Pengaruh lesi di jaras jaras ini pada fungsi peng-

lihatan dibahas di bawah

Area utama penerima sensasi pengihatan (korteks

visual primer

area Brodmann 17, juga dikenal

sebagai vi), terutama terletak di sisi-sisi fisura

kalkarina (Gambar 8-5). Organisasi korteks visual

primer dibahas di bawah.

Sebagian akson sel ganglion berjalan dari nukleus

genikulatum lateral ke daerah pretektum otak

tengah dan kolikulus superior, tempat akson ini

membentuk hubungan yang memperantarai refleks

pupil dan gerakan mata. Korteks frontalis juga

berperan dalam gerakan mata, dan terutama untuk

menghaluskannya. Lapangan mata depan (frontal

eye field bilateral di bagian korteks ini berperan

dalam pengendalian gerakan sakade (lihat bawahdan area yang berada tepat di anterior dari lapangan

ini berkaitan dengan vergensi dan respons dekat

Area korteks frontalis yang berkaitan dengan peng-

lihatan mungkin berproyeksi ke nukleus retikularis

mentalis pontinus, dan dari sini ke nukleus batang

otak yang telah disebutkan di atas.

Akson Lain berjalan langsung dari kiasma optik um

ke nukleus suprakiasma di hipotalamus, tempat akson

tersebut membentuk hubungan yang mensinkronkan

berbagai irama endokrin dan sirkadian lain dengan

siklus terang-gelap (lihat Bab 14).

Area otak yang diaktifkan oleh rangsangan

penglihatan telah diteliti pada monyet dan manusia

dengan menggunakan positron cmission tomography

(PET) dan teknik pencitraan lain (lihat Bab 32).

Pengaktifan tidak saja terjadi di lobus oksipitalis,

tetapi juga di bagian korteks temporalis inferior,

korteks parietalis posteroinferior, dan bagian lobus

frontalis, serta amigdala. Struktur subkorteks yang

diaktifkan selain korpus genikulatum lateral adalah

kolikulus superior, pulvinar, nukleus kaudatus, puta

men, dan klaustrum.

Reseptor

Setiap sel batang dan kerucut dibagi menjadi seg-

men luar, segmen dalam yang mencakup daerah inti,

dan zona sinaps (Gambar 8-6). Segmen luar adalah

modifikasi silia dan terdiri dari tumpukan diskus

atau sakulus gepeng teratur yang menyusun mem-

bran. Sakulus dan diskus ini mengandung senyawa

fotosensitif yang bereaksi terhadap cahaya sehingga

mencetuskan potensial aksi di jaras penglihatan (lihat

bawah). Segmen dalam kaya dengan mitokondria.

Sel diberi demikian

karena segmen

batang nama

luarnya tipis dan seperti batang. Sel kerucut

tampak

umumnya memiliki dalam yang tebal dan

segmen

segmen luar seperti kerucut, walaupun morfologinya

bervariasi dari satu bagian retina ke bagian lai

Pada sel kerucut, sakulus terbentuk di segmen

melalui pelipatan ke dalam membran sel, tetapi pada

sel batang, diskus dipisahkan dari membran sel.

Segmen luar

sel batang selalu diperbarui oleh

pembentukan diskus baru di tepi bagian dalam seg-

men dan terjadi fagositosis untuk diskus yang tua

dari ujung luar oleh sel epitel pigmen. Pembaruan

sel kerucut merupakan proses yang lebih difus dan

tampaknya berlangsung di banyak tempat di segmen

luar.

Di bagian ekstrafovea retina, sel batang lebih me-

nonjol (Gambar 8-7), dan terdapat konvergensi yang

cukup besar. Sel bipolar gepeng (Gambar 8-2) mem-

buat hubungan sinaps dengan beberapa sel kerucut,

dan sel bipolar batang membuat hubungan sinaps

dengan beberapa sel batang. Karena terdapat sekitar

6 juta sel kerucut dan 120 juta sel batang di setiap

mata manusia, tetapi hanya 1,2 juta serabut saraf

di tiap-tiap saraf optikus, keseluruhan konvergensi

reseptor yang terjadi melalui

sel bipolar pada sel

ganglion adalah sekitar 105:1. Namun, perlu dicatat

bahwa dari titik ini kemudian terjadi divergensi

serabut yang terdapat di traktus genikulokalkarina

jumlahnya dua kali lipat dibandingkan dengan yang

terdapat di saraf optikus, dan di korteks visual

jumlah neuron yang terlibat di dalam penglihatan

adalah 1000 kali lebih banyak dari jumlah serabut di

dalam saraf optikus

Otot Mata

Mata digerakkan di dalam orbita oleh enam otot

mata (Gambar 8-8). otot-otot ini dipersarafi oleh

saraf okulomotorius, troklearis, dan abdusens. Otot

dan arah gerakan bola mata yang ditimbulkannya

akan dibahas di akhir bab ini

Proteksi

Mata terlindung dengan baik dari cedera oleh dinding

orbita yang terdiri dari tulang. Kornea dibasahi dan

dijaga tetap jernih oleh air mata yang mengalir dari

kelenjar lakrimalis di bagian atas masing-masing

orbita yang melintasi permukaan mata untuk ber-

muara melalui duktus lakrimalis ke dalam hidung.

Berkedip membantu kornea tetap lembab

Salah satu ciri yang paling penting dari sistem

penglihatan adalah kemampuannya untuk berfungsi

pada beragam intensitas cahaya. Apabila seseorang

berpindah dari tempat yang hampir gelap ke daerah

dengan sinar matahari yang terik, intensitas cahaya

akan meningkat hingga sebesar 10 satuan log, yaitu

dengan kelipatan 10 miliar. Salah satu faktor yang

menurunkan fluktuasi intensitas adalah diameter

pupil jika diameter tersebut berkurang dari 8 mm

menjadi 2 mm, luas pupil akan berkurang 16 kali dan

intensitas cahaya di retina menurun sebesar lebih

dari 1 satuan log

Faktor lain dalam reaksi terhadap fluktuasi inten-

sitas cahaya adalah adanya dua jenis reseptor. Se!

batang sangat peka terhadap cahaya dan merupakan

reseptor untuk penglihatan malam (penglihatan

skotopik). Perangkat penglihatan skotopik tidak

mampu memisahkan detail dan batas objek atau

menentukan warnanya. Sel kerucut memiliki ambang

yang jauh lebih besar, tetapi sistem kerucut memiliki

ketajaman yang jauh lebih besar dan merupakan

sistem yang berperan dalam penglihatan pada cahaya

terang (penglihatan fotopik) dan penglihatan warna.

Dengan demikian terdapat dua jenis masukan ke SSP

dari mata: masukan dari sel batang dan masukan

dari sel kerucut. Adanya dua jenis masukan ini, yang

masing-masing bekerja maksimum di bawah kondisi

pencahayaan yang berbeda, disebut teori duplisitas.

Selain itu, baik sel batang maupun sel kerucut meng-

alami adaptasi (lihat bawah).

MEKANISME PEMBENTUKAN

BAYANGAN

Mata mengubah energi dari spektrum yang dapat t

lihat menjadi potensial aksi di saraf optikus. Panjang

gelombang cahaya yang dapat terlihat berkisar dari

sekitar 397-723 nm. Bayangan suatu benda di dalam

lingkungan difokuskan di retina. Berkas cahaya yang

mencapai retina akan mencetuskan potensial di

dalam sel kerucut dan batang. Impuls yang timbul di

retina dihantarkan ke korteks serebri, tempat impuls

tersebut menimbulkan sensasi penglihatan.

Prinsip optik

Berkas cahaya akan berbelok (mengalami pembiasan)

apabila berjalan dari satu medium dengan kepa-

datan tertentu ke medium lain dengan kepadatan

yang berbeda, kecuali apabila berkas tersebut jatuh

tegak lurus terhadap permukaan. Berkas cahaya

sejajar yang jatuh ke lensa bikonveks (Gambar 8-9)

akan mengalami pembiasan titik (fokus utama)

ke

di belakang lensa. Fokus utama terletak pada garis

yang berjalan melintasi pusat kelengkungan lensa,

sumbu utama. Jarak antara lensa dan fokus utama

disebut jarak fokus utama. Untuk keperluan praktis,

berkas cahaya dari benda jatuh di lensa dengan

yang jarak lebih dari 20 ft (6 m) dianggap sejajar. Berkas

cahaya dari benda yang terletak lebih dekat dari 6

m akan menyebar sehingga jatuh ke fokus yang lebih

ke belakang di sumbu utama daripada fokus utama

Gambar 8-9). Lensa bikonkaf menyebabkan berkas

cahaya mengalami divergensi.

Semakin besar kelengkungan lensa, semakin kuat

daya biasnya. Daya bias suatu lensa bia:anya diukur

dalam dioptri, angka dioptri adalah kebalikan dari

jarak fokus utama dalam meter. Misalnya, lensa

dengan jarak fokus utama 0,25 m memiliki daya bias

1/0,25 atau 4 dioptri. Mata manusia memiliki daya

bias sekitar 60 dioptri pada saat istirahat

Akomodasi

Apabila otot siliaris berada dalam keadaan istirahat,

berkas cahaya paralel yang jatuh di mata yang secara

optik normal (emetrop) akan difokuskan di retina.

Selama relaksasi ini dipertahankan, berkas cahaya

dari benda yang jaraknya kurang dari 6 m dari peng-

amat akan difokuskan di belakang retina, dan akibat-

nya benda tersebut tampak kabur. Masalah yang

timbul pada berkas divergen dari benda yang dekat

dengan fokus di retina dapat diatasi dengan mening-

katkan jarak antara lensa dan retina atau dengan

meningkatkan kelengkungan atau daya bias lensa.

Pada bony fish, masalah tersebut dipecahkan dengan

meningkatkan panjang bola mata, suatu pemecahan

yang mirip keadaan ketika bayangan suatu

dengan

benda berjarak kurang dari 6 m

difokuskan

yang

di film kamera dengan menjauhkan lensa dari film.

Pada mamalia

masalah tersebut diatasi dengan

meningkatkan kelengkungan lensa.

Proses meningkatnya kelengkungan lensa disebut

akomodasi. Pada keadaan istirahat, lensa dipertahan-

kan berada dalam keadaan tegang oleh ligamentum

lensa. Karena bahan lensa bersifat lentur dan kapsul

lensa memiliki elastisitas yang tinggi, lensa tertarik

menjadi gepeng. Apabila pandangan diarahkan ke

benda yang dekat, otot siliaris akan berkontraksi.

Hal ini mengurangi jarak antara tepi badan siliaris

dan melemaskan ligamentum lensa sehingga lensa

mengerut mengambil bentuk yang lebih cembung

(Gambar 8-10). Perubahan paling besar terdapat di

permukaan anterior lensa. Pada orang berusia muda,

perubahan bentuk ini dapat meningkatkan daya bias

mata hingga 12 dioptri. Relaksasi ligamentum lensa

akibat kontraksi otot siliaris sebagian disebabkan

oleh efek serabut otot sirkular korpus siliaris yang

mirip sfingter dan sebagian oleh kontraksi serabut

otot longitudinal yang melekat ke anterior, di dekat

taut kornea-sklera. Apabila serabut ini berkontraksi,

seluruh badan siliaris akan tertarik ke depan dan ke

dalam. Gerakan ini menyebabkan tepi badan siliaris

saling mendekat.

Titik Dekat

Akomodasi adalah proses aktif yang memerlukan kerja

otot sehingga dapat melelahkan. Memang, otot siliaris

adalah salah satu otot yang paling sering digunakan

di dalam tubuh. Seberapa besar kelengkungan lensa

yang dapat ditingkatkan tentu saja terbatas, dan

berkas cahaya dari benda yang terletak sangat dekat

tidak dapat difokuskan di retina walaupun telah

dilakukan akomodasi maksimum. Titik terdekat ke

mata tempat suatu benda dapat difokuskan dengan

jelas oleh akomodasi disebut titik dekat penglihatan.

Titik dekat akan dengan per-

semakin jauh seiring

tambahan usia, mula-mula lambat lalu semakin cepat

seiring penuaan, dari sekitar 9 cm pada usia 10 tahun

menjadi sekitar

83 cm pada usia 60 tahun. Penurunan

ini terutama disebabkan oleh peningkatan kekerasan

lensa sehingga mengakibatkan akomodasi menjadi

berkurang bar 8-11) karena terjadi penurunan

kemampuan

peningkatan kelengkungan lensa. Pada

saat seseorang mencapai usia 40-45 hilangnya

tahun,

akomodasi biasanya telah menimbulkan kesulitan

membaca atau bekerja dengan benda dekat. Keadaan

ini, yang dikenal sebagai presbiopia, dapat dikoreksi

dengan memakai kacamata dengan lensa konveks.