siti herlinda chandra irsan -...

i

Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

Siti Herlinda Chandra Irsan

ii


Siti Herlinda

Chandra Irsan

iii


oleh:

Siti Herlinda

Chandra Irsan

Hak Cipta © 2015 pada penulis

Dicetak oleh Unsri Press

ISBN 979-587-568-X

Hak Cipta dilindungi undang-undang.

Dilarang memperbanyak atau memindahkan sebagian atau seluruh isi

buku ini dalam bentuk apapun, baik secara secara elektronis maupun

mekanis, termasuk memfotokopi, merekam atau dengan sistem

penyimpanan lainnya, tanpa izin tertulis dari penulis.

Penerbit: Unsri Press

Kampus Unsri Bukit Besar, Jalan Srijaya

Negara, Bukit Besar, Palembang

Telpon/Faximili: +62711360969

Email: [email protected]

Perpustakaan Nasional: Katalog dalam Terbitan (KDT)

Herlinda, S. dan Irsan, C.

Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan: S. Herlinda dan C. Irsan.

Palembang: Unsri Press, 2015

viii + 200 hlm: 16,50 x 21,50 cm

Bibliografi

ISBN 979-587-568-X

I. Judul

1. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

2. Herlinda, Irsan

iv

PRAKATA

Penyusunan buku ajar ini dilatarbelakangi oleh masih sangat

terbatasnya bahan-bahan bacaan mengenai dasar-dasar pengendalian

hayati serangga hama terutama yang berbahasa Indonesia. Penyusunan

buku ajar ini juga dilatarbelakangi oleh tuntutan Kurikulum Nasional,

yang ditetapkan oleh Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan

Tinggi, menjadikan mata kuliah Pengendalian Hayati wajib bagi

mahasiswa strata 1 Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan atau

Agroteknologi semester akhir dan pilihan bagi mahasiswa jurusan lain di

lingkungan Fakultas Pertanian. Isi buku ini sebagian juga dapat

diberikan pada mata kuliah Pengendalian Hama Terpadu dan Dasar-dasar

Perlindungan Tanaman. Edisi 1 Buku ini pernah diterbitkan pada tahun

2011, namun isinya masih sangat sederhana dan berbentuk suplemen

materi ajar, selanjutnya mengalami pengayaan materi dari Hibah

Kompetensi tahun 2013-2015 sehingga tersusun edisi 2 yang diterbitkan

pada tahun 2015 ini.

Buku ini tidak hanya terbatas dipergunakan untuk mahasiswa strata

1 di lingkungan Fakultas Pertanian, tetapi juga dapat dipergunakan oleh

mahasiswa strata 2 dan 3 bidang ilmu perlindungan tanaman. Buku ini

juga dapat dipergunakan bagi para peneliti, petugas dan pelaksana

lapangan yang ingin lebih memperdalam ilmu tentang dasar-dasar

pengendalian hayati.

Buku ini berisikan tentang ruang lingkup pengendalian hayati

serangga hama, dilanjutkan dengan sejarah dan perkembangan

pengendalian hayati; dasar ekologi pengendalian hayati; ciri-ciri biologi

serangga entomofag; prosedur introduksi; augmentasi; dan konservasi

musuh alami; mikrobia patogenik terhadap serangga; pembiakan masal

dan pemanfaatan entomopatogen; dan implementasi pengendalian hayati.

Penulis menyadari bahwa isi buku ajar ini masih jauh dari

sempurna sehingga masih diperlukan perbaikan dan penyempurnaan.

Konsep Pengendalian Hayati merupakan konsep yang terus berkembang

dan kemungkinan materi yang ditulis pada buku ini akan mengalami

perubahan seiring dengan berjalannya waktu.

Atas diterbitkannya buku ini penulis menyampaikan ucapan terima

kasih yang sebesar-besarnya kepada Direktur Pembinaan Penelitian dan

v

Pengabdian Masyarakat, Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi,

Kementerian Pendidikan Nasional karena materi buku ini banyak

didapatkan dari hasil riset Program Penelitian Hibah Kompetensi pada

tahun 2008-2010 dan 2013-2015, Hibah Bersaing 2005-2008, dan hibah-

hibah lainnya yang didanai DP2M, Dirjen, Dikti. Ucapan terima kasih

juga penulis tujukan kepada Rektor, Ketua Lembaga Penelitian, dan

Dekan Fakultas Pertanian, Universitas Sriwijaya yang telah memberikan

kesempatan dan dorongan dalam penulisan buku ini. Khusus kepada

Prof. Dr. Ir. Benyamin Lakitan, M.Sc. kami mengucapkan terima kasih

atas pemberian izin menggunakan foto-foto untuk cover depan dan

tulisan buku ini. Semoga buku ini dapat bermanfaat bagi pengembangan

konsep dan penerapan Pengendalian Hayati di Indonesia.

Palembang, Oktober 2015

Ketua Tim Penulis

Prof. Dr. Ir. Siti Herlinda, M.Si.

vi

DAFTAR ISI

Halaman

PRAKATA .................................................................................................................. iv

DAFTAR ISI ................................................................................... ............................ vi

I. RUANG LINGKUP DAN BATASAN PENGENDALIAN HAYAT1.........

A. Pendahuluan ............................................................................................

B. Batasan dalam Pengendalian Hayati.........................................................

C. Pendekatan dalam Pengendalian Hayati ..................................................

D. Karakteristik Parasitoid dan Predator ......................................................

E. Karakteristik Entomopatogen ..................................................................

F. Pengendalian Hayati Gulma atau Tumbuhan Liar ...................................

F. Kelebihan dan Kelemahan Pengendalian Hayati .....................................

Latihan Soal ...................................................................................................

1

1

2

3

6

7

9

10

11

II. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN PENGENDALIAN HAYATI .........

A. Pendahuluan ............................................................................................

B. Sejarah Awal Pengendalian Hayati .........................................................

C. Periode Pertengahan Perkembangan Pengendalian Hayati .....................

D. Sejarah dan Perkembangan Pengendalian Hayati Modern Abad 20 ......

Latihan Soal ...................................................................................................

13

13

13

16

17

22

III. DASAR EKOLOGI PENGENDALIAN HAYATI .....................................

A. Pendahuluan ............................................................................................

B. Mekanisme Keseimbangan Alami ...........................................................

C. Faktor Bertaut Kerapatan dan Bebas Kerapatan .....................................

D. Pengendalian Hayati Hama Indigenos.....................................................

Latihan Soal ...................................................................................................

24

24

24

26

30

32

IV. BIOLOGI DAN TAKSONOMI PARASITOID ..........................................

A. Pendahuluan ............................................................................................

B. Hubungan Parasitoid-Inang......................................................................

C. Biologi Parasitoid ..................................................................................

D. Taksonomi Parasitoid ..................................................................... .........

Latihan Soal ...................................................................................................

33

33

33

37

50

59

V. SERANGGA PREDATOR APHIS GOSSYPII DI EKOSISTEM

TANAMAN SAYURAN .............................................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Spesies Serangga Predator .......................................................................

C. Deskripsi Spesies Serangga Predator .......................................................

Latihan Soal ...................................................................................................

62

62

62

64

75

VI. ENTOMOPATOGEN: MIKROORGANISME PENGENDALI

SERANGGA ........................................................................... ....................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Virus Entomopatogen ..............................................................................

76

76

78

vii

C. Jamur Entomopatogen ............................................................................

D. Bakteri Entomopatogen ..........................................................................

E. Nematoda Entomopatogen .......................................................................

F. Protozoa Entomopatogen .........................................................................

Latihan Soal ...................................................................................................

79

81

83

85

86

VII. INTRODUKSI MUSUH ALAMI ................................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Identifikasi Hama Eksotik dan Studi Literatur ........................................

C. Survei dan Eksplorasi Musuh Alami .......................................................

D. Studi Biologi dan Seleksi Musuh Alami .................................................

E. Pengujian di Karantina dan Skrening Sebelum Dilepas ..........................

F. Pembiakan dan Produksi Masal ..............................................................

G. Kolonisasi Musuh Alami ........................................................................

H. Evaluasi Musuh Alami Setelah Pelepasan ..............................................

Latihan Soal ...................................................................................................

88

88

88

91

91

93

94

94

94

95

VIII. AUGMENTASI MUSUH ALAMI .............................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Pembiakan Masal Parasitoid ...................................................................

C. Pembiakan Masal Entomopatogen ..........................................................

D. Pembiakan Masal Predator ......................................................................

E. Pelepasan Musuh Alami ..........................................................................

Latihan Soal ...................................................................................................

96

96

96

98

99

103

IX. AUGMENTASI PARASITOID TELUR ....................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Teknik Produksi Masal Parasitoid ..........................................................

C. Produksi Inang Laboratorium ..................................................................

D. Produksi Parasitoid Telur .......................................................................

E. Metode Pelepasan Parasitoid Telur .........................................................

Latihan Soal ...................................................................................................

105

105

106

108

110

111

113

X. KONSERVASI MUSUH ALAMI ...............................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Perbaikan Bercocok Tanaman ................................................................

C. Mengurangi Gangguan dan Kematian pada Musuh Alami .....................

D. Mengurangi Gangguan dan Kematian pada Musuh Alami .....................

Latihan Soal ...................................................................................................

114

114

115

117

119

121

XI. MUSUH ALAMI MYZUS PERSICAE DI BERBAGAI TUMBUHAN

INANG ........................................................................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Kutudaun dan Tumbuhan Inang ..............................................................

C. Serangga Predator ....................................................................................

D. Parasitoid .................................................................................................

E. Jamur Entomopatogen .............................................................................

123

123

124

127

129

130

viii

F. Hiperparasitoid .........................................................................................

Latihan Soal ...................................................................................................

132

132

XII. UNJUK KERJA PARASITOID MYZUS PERSICAE ..................................

A. Pendahuluan ............................................................................................

B. Parasitoid Myzus persicae.........................................................................

C. Unjuk Kerja Diaretiella rapae dan Aphelinus sp. ...................................

D. Pengaruh Pakan Imago terhadap Kehidupan Diaretiella rapae dan

Aphelinus sp. ...........................................................................................

E. Preferensi Parasitoid terhadap Fase Serangga Inang ...............................

Latihan Soal ...................................................................................................

134

134

135

136

142

144

147

XIII. PEMANFAATAN SERANGGA ENTOMOFAGA DI EKOSISTEM

TANAMAN PANGAN DAN HORTIKULTURA .....................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Pendekatan dan Pemanfaatan Agens Hayati ............................................

C. Agens Hayati untuk Pengendalian Tanaman Pangan ..............................

D. Agens Hayati untuk Pengendalian Tanaman Hortikultura ......................

Latihan Soal ................................................................................................. ..

149

149

150

152

157

159

XIV. PERILAKU HIPERPARASITOID DAN PERILAKU KHAS

SERANGGA ENTOMOFAGA ..................................................................

A. Pendahuluan.............................................................................................

B. Interaksi Tritropik ...................................................................................

C. Peran dan Manfaat Hiperparasitoid .........................................................

D. Perilaku Parasitoid dan Serangga Predator ..............................................

Latihan Soal ...................................................................................................

160

160

161

163

167

173

DAFTAR PUSTAKA .................................................................................................. 175

GLOSARIUM ............................................................................................................. 196

BAB I. RUANG LINGKUP DAN BATASAN

PENGENDALIAN HAYATI

Tujuan instruksional khusus bab ini ialah:

1. mahasiswa mampu menjelaskan batasan dalam pengendalian hayati,

2. mahasiswa mampu menguraikan pendekatan dalam pengendalian

hayati,

3. mahasiswa mampu menguraikan kharakteristi parasitoid, predator,

dan entomopatogen,

4. mahasiswa mampu menjelaskan batasan pengendalian hayati gulma,

dan

5. mahasiswa mampu menguraikan kelebihan dan kelemahan


A. Pendahuluan

Mahasiswa mampu menjelaskan batasan dalam pengendalian

hayati, pendekatan dalam pengendalian hayati, kharakteristi parasitoid,

predator, dan entomopatogen, pengendalian hayati gulma, serta kelebihan

dan kelemahan dalam pengendalian hayati.

Pengendalian hayati merupakan bagian dari pengendalian yang

alamiah karena menggunakan faktor pengendali yang sudah ada di alam.

Faktor pengendali tersebut merupakan musuh alami dari organisme yang

dikendalikan. Pada dasarnya semua organisme memiliki musuh alami

yang dapat digunakan untuk mengendalikan atau mengatur

perkembangan populasi organisme tersebut.

Pengendalian hayati sangat dilatarbelakangi oleh berbagai

pengetahuan dasar ekologi terutama teori tentang pengaturan populasi

oleh agens pengendali alami dan keseimbangan ekosistem. Musuh alami

yang mencakup parasitoid, predator, dan patogen adalah agens

pengendali alami. Agens pengendali alami tersebut bekerja secara

tergantung kerapatan (density dependent) yang kemampuan

penekanannya atau perkembangan populasinya sangat tergantung pada

perkembangan populasi hama.

Istilah pengendalian hayati pertama kali digunakan oleh Smith

(1919) yang waktu itu lebih menonjolkan pendekatan introduksi dalam

2

Siti Herlinda & Chandra Irsan. Pengendalian Hayati Hama Tumbuhan

mengendalikan serangga hama. Waktu itu istilah pengendalian hayati

masih dicampuradukan antara pemanfaatan musuh alami, pelepasan

serangga jantan mandul, penggunaan varietas tahan ataupun

pengendalian secara kultur teknis lainnya. Setelah itu tahun 1972 Doutt

mempersempit batasan pengendalian hayati sebagai pengendalian hama

yang memanfaatkan musuh-musuh alami.

Dalam melakukan pengendalian hayati ada tiga pendekatan yang

dapat dilakukan, yaitu introduksi, augmentasi dan konservasi. Ketiga

pendekatan tersebut berbeda dalam hal sasaran dan metodenya, namun

dalam prakteknya ketiga pendekatan tersebut sering dilakukan

bersamaan. Hal ini disebabkan antara satu pendekatan dengan

pendekatannya lainnya sifatnya saling bersinergis. Introduksi adalah

mendatangkan musuh alami dari suatu daerah ke daerah baru.

Augmentasi adalah penambahan jumlah musuh alami melalui pelepasan

dengan tujuan untuk meningkatkan perannya dalam menekan populasi

hama, sedangkan konservasi merupakan upaya peningkatan keefektifan

musuh alami melalui perbaikan teknik bercocok tanam yang mampu

menyediakan sumberdaya ruang dan makanan bagi musuh alami. Bab ini

akan menguraikan tentang batasan dalam pengendalian hayati,

pendekatan dalam pengendalian hayati, kharakteristi parasitoid, predator,

dan entomopatogen, pengendalian hayati gulma, serta kelebihan dan

kelemahan dalam pengendalian hayati.

B. Batasan dalam Pengendalian Hayati

Pada pernyataan sebelumnya dikatakan bahwa pengendalian

hayati merupakan taktik pengendalian yang alamiah karena

menggunakan faktor pengendali yang sudah ada di alam. Namun, ada

perbedaan batasan antara pengendalian alami dan pengendalian hayati.

Pengendalian alami merupakan kegiatan faktor abiotik dan biotik dalam

memelihara atau mengatur kerapatan populasi suatu organisme pada

kerapatan lebih rendah atau lebih tinggi selama waktu tertentu. Proses

tersebut terjadi secara alami tanpa campur tangan manusia.

De Bach pada tahun 1964 telah mengkaji semantik dari istilah

pengendalian hayati. Dia menyatakan bahwa istilah pengendalian hayati

merujuk pada fenomena alamiah, suatu bidang studi atau suatu taktik

pengendalian yang memanipulasi musuh alami. Dalam kaitannya dengan

3


pendapat tersebut, DeBach memberikan batasan pengandalian hayati

sebagai berikut: “Pengendalian hayati adalah kegiatan parasitoid,

predator, dan patogen dalam memelihara kerapatan populasi organisme

lain pada kerapatan rata-rata yang lebih rendah daripada kerapatan jika

musuh alami tersebut tidak ada”. Dari batasan tersebut pengendalian

hayati merupakan kegiatan oleh faktor biotik saja, yaitu parasitoid,

predator dan patogen dalam memelihara kerapatan populasi organisme

lain, sedangkan pada pengendalian alami kegiatan tersebut dilakukan

baik oleh faktor biotik maupun abiotik. Pengendalian alami terjadi tidak

hanya oleh musuh alami saja tetapi juga karena bekerjanya faktor

ekosistem lainnya, seperti suhu, kelembaban, curah hujan, makanan dan

faktor abiotik lainnya. Dengan demikian, batasan pengendalian hayati

berbeda dengan pengendalian alami.

Batasan pengendalian hayati yang dinyatakan oleh DeBach di

atas merupakan batasan yang banyak diikuti hingga saat ini. Namun, ada

juga ahli lain yang berpendapat bahwa pengendalian hayati memiliki

pengertian yang lebih luas mencakup penggunaan varietas tahan hama,

pengendalian melalui pemandulan dan manipulasi genetik.

Batasan pengendalian hayati menurut DeBach di atas tidak

satupun yang merujuk pada pengertian ekonomi. Dengan demikian,

penurunan dalam kerapatan populasi berapapun karena musuh alami

menunjukkan bahwa pengendalian hayati tersebut telah terjadi.

Penurunan kerapatan populasi tersebut tidak harus mencapai kerapatan di

bawah ambang ekonomi. Pengendalian hayati dapat dikelompokkan

sebagai pengendalian hayati sempurna dan parsial. Pengendalian hayati

sempurna menyebabkan penurunan populasi hama hingga di bawah

ambang ekonomi, sedangkan pengendalian hayati parsial penurunan

populasi hama tetapi hamanya masih di atas ambang ekonomi.

C. Pendekatan dalam Pengendalian Hayati

1. Introduksi

Pengendalian hayati klasik umumnya dilakukan dengan pendekatan

introduksi. Introduksi musuh alami dilakukan apabila hama yang akan

dikendalikan itu merupakan hama yang eksotik yang berasal dari negeri

lain atau tempat lain. Namun, saat ini tidak menutup kemungkinan

4


introduksi musuh alami dilakukan untuk mengendalikan hama “pribumi”

atau lokal. Introduksi dilakukan dengan cara mengimpor atau

memasukkan musuh alami dari negeri lain. Karena introduksi melibatkan

hubungan antar dua negara, maka introduksi umumnya dilakukan pada

level pemerintah. Misalnya, Departemen Pertanian, Republik Indonesia

pada bulan Agustus 1986 memasukkan predator kutu loncat lamtoro,

Curinus coeruleus Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) dari Hawaii

untuk mengendalikan kutu loncat, Heteropsylla cubana Crawford

(Homoptera: Psyllidae) yang menyerang lamtoro di Indonesia.

Prosedur introduksi telah dikemukakan oleh van den Bosch et al.

(1985) ada delapan, yaitu identifikasi spesies hama eksotik, penenetuan

habitat asli hama eksotik, agen importasi, eksplorasi musuh alami,

karantina, pembiakan masal, kolonisasi dan evaluasi musuh alami.

Prosedur introduksi musuh alami secara lengkap akan diuraikan pada bab

berikutnya.

2. Augmentasi

Augmentasi dilakukan apabila musuh alami itu tidak cukup

efektif atau tidak efektif pada waktu tertentu. Augmentasi bertujuan

untuk meningkatkan kemampuan musuh alami dalam mengendalikan

hama. Augmentasi dilakukan dengan cara menambahkan musuh alami

melalui pelepasan. Augmentasi dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu

inokulasi dan inundasi. Inokulasi adalah pelepasan sejumlah kecil musuh

alami pada saat populasi hama masih rendah, biasanya pada awal musim

tanam. Musuh alami ini diharapkan dapat berkembangbiak sehingga

keturunannya mampu mengendalikan hama selama musim tanam.

Inokulasi ini diharapkan permanen keberadaannya di lapangan. Sasaran

inokulasi adalah mempertahankan populasi hama tetap berada di bawah

tingkat yang merugikan secara ekonomi.

Berbeda dengan inokulasi, inundasi merupakan pelepasan musuh

alami dalam jumlah besar dengan tujuan musuh alami tersebut langsung

dapat menurunkan populasi hama dengan segera sampai tingkat yang

tidak merugikan. Musuh alami ini digunakan sebagai insektisida biologis

(bioinsecticide). Pada inundasi, tidak ada maksud supaya musuh alami

itu berkembangbiak dan dapat menetap terus. Karena hasil pengendalian

inundasi ini lebih bersifat sesaat, maka pada satu musim tanam pelepasan

5


perlu diulang beberapa kali. Hal ini berbeda dengan inokulasi yang

biasanya hanya memerlukan satu kali pelepasan.

Hama yang sesuai dikendalikan secara augmentasi memiliki ciri

berikut, hama tersebut tidak memungkinkan dikendalikan secara

konservasi, hama sulit dikendalikan atau terlalu mahal dikendalikan

dengan metode lain, hama tersebut tidak dapat dikendalikan secara

kimiawi karena akan berdampak pada residu, resistensi dan resurjensi,

dan hama yang selalu menimbulkan kerugian hanya satu atau dua jenis

saja.

Musuh alami yang sesuai untuk kegiatan augmentasi harus

memenuhi ciri, yaitu musuh alami yang dilepaskan harus mampu

berkembangbiak dan menyebar di pertanaman. Selain itu, musuh alami

mudah dibiakkan secara masal, lebih memilih hama sasaran daripada

inang atau mangsa alternatif, dan kepridian yang tinggi.

Di Indonesia, salah satu jenis musuh alami sejak tahun 1984

digunakan dalam inokulasi adalah Sturmiopsis inferens Towns (Diptera:

Tachinidae) yang merupakan parasitoid penggerek tebu raksasa,

Phragmatoecia parvipuncta Hamps (Lepidoptera: Cossidae).

Trichogramma merupakan parasitoid yang paling umum digunakan

untuk inundasi dalam mengendalikan hama dari golongan Lepidoptera.

3. Konservasi

Lingkungan hama dan musuh alaminya dapat dimanipulasi untuk

meningkatkan kehidupan dan dampak musuh alami yang sudah ada.

Cara ini disebut juga sebagai metode konservasi. Jadi, konservasi

merupakan usaha untuk memanfaatkan musuh alami yang sudah ada di

lapangan atau pertanaman dengan cara memanipulasi lingkungan

sedemikian rupa agar perannya dalam menekan populasi hama dapat

ditingkatkan.

Manipulasi lingkungan dapat dilakukan dengan cara

pengembangan teknik bercocok tanam yang sesuai, penyediaan sumber

daya pakan bagi musuh alami, inang alternatif, sinkronisasi fenologi

hama dan musuh alami, pengendalian pesaing biologi, modifikasi praktek

bercocok tanam, dan mengurangi gangguan dan kematian musuh alami.

Musuh alami sering lebih memilih habitat yang berbeda dari tanaman

pokok yang diusahakan. Menanam tanaman sela dalam bentuk barisan

6


dapat menyediakan habitat yang sesuai bagi musuh alami. Musuh alami

biasanya lebih beragam di habitat pertanaman tumpangsari dibandingkan

monokultur. Pertanaman tumpangsari menyediakan berbagai alternatif

habitat. Kebanyakan imago parasitoid memerlukan nektar, embun madu

atau serbuk sari untuk melengkapi siklus hidupnya. Musuh alami yang

bersifat generalis biasanya akan mencari inang lain bila inang atau

mangsa utamanya tidak tersedia. Residu pestisida dapat membunuh

musuh alami termasuk fase yang tidak terbunuh pada saat aplikasi.

D. Karakteristik Parasitoid dan Predator

1. Parasitoid

Parasitoid adalah serangga yang hidup sebagai parasit pada atau di

dalam serangga atau artropoda lainnya. Parasitoid bersifat parasitik pada

fase larva atau pradewasa, sedangkan pada fase imago atau dewasa hidup

bebas tidak terikat pada serangga inangnya. Parasitoid dewasa hidup

dari mengisap nektar, embun madu, air, meskipun kadang-kadang juga

mengisap cairan tubuh serangga inang. Parasitoid berbeda dengan parasit

karena parasitoid memiliki inang dari golongan takson yang sama, yaitu

serangga atau artropoda lainnya, sedangkan parasit memarasit takson

yang berbeda, misalnya lalat mengisap darah sapi. Ukuran parasitoid

relatif besar dibandingkan ukuran inang, dan tidak pernah pindah inang

selama perkembangannya. Parasitoid dapat menyerang setiap instar

inang, meskipun instar dewasa yang paling jarang terparasit.

Sebagian besar parasitoid tergolong dalam ordo Hymenoptera dan

Diptera. Ordo Hymenoptera yang terbanyak mengandung parasitoid

berasal dari famili Ichneumonidae dan Braconidae, sedangkan pada ordo

Diptera, famili Tachinidae yang semua spesiesnya hidup sebagai

parasitoid. Contoh spesies parasitoid terkenal adalah Trichogramma sp.

yang dapat memarasit telur berbagai jenis Lepidoptera dan Diadegma

semiclausum yang hanya memarasit larva Plutella xylostella.

2. Predator

Predator merupakan organisme yang hidup bebas dengan

memangsa atau memakan binatang lainnya. Predator memiliki ciri yang

berbeda dengan parasitoid (Tabel 1.1). Predator berasal dari kelompok

7


serangga, laba-laba, tungau, dan vertebrata. Kalau parasitoid selama

perkembangan dari telur sampai menjadi imago hanya membutuhkan

satu serangga inang, predator membutuhkan banyak mangsa. Predator

fase imago juga memangsa serangga yang sama seperti larvanya. Mangsa

predator dapat berupa telur, larva (nimfa), kepompong atau imago

serangga lainnya. Pada umumnya predator bersifat polifag dari segi

mangsanya, meskipun ada yang relatif spesifik, artinya ia mempunyai

preferensi yang tinggi terhadap satu spesies mangsa.

Banyak ordo serangga yang memiliki spesies yang berperan

sebagai predator, misalnya ordo Coleoptera, Neuroptera, Diptera,

Hemiptera, bahkan ada famili yang seluruh atau hampir seluruh

spesiesnya hidup sebagai predator, seperti famili Carabidae, Mantidae

(Dictyoptera, Mantodea), dan Chrysopidae (Neuroptera). Beberapa

contoh spesies predator hama padi yang terkenal ialah kumbang tanah

(Pheropsophus spp.), laba-laba pemburu (Pardosa pseudoannulata).

E. Karakteristik Entomopatogen

Virus, bakteri, jamur, protozoa dan nematoda merupakan patogen,

selain dapat menginfeksi tumbuhan juga dapat menginfeksi serangga.

Patogen yang dapat menginfeksi serangga diberi istilah entomopatogen.

Entomopatogen ini umumnya dapat menginfeksi beberapa spesies dari

ordo Orthoptera, Homoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera,

Diptera atau Hymenoptera.

Virus patogen serangga telah ditemukan lebih dari 700 virus yang

sebagian besar termasuk dalam genera Baculovirus, Poxvirus, Iridiovirus,

Enterovirus, dan Rhabdovirus. Serangga yang terinfeksi virus

menunjukkan gejala malas bergerak, kulit berubah menjadi putih seperti

susu, bergerak ke pucuk tanaman, dan mati pada posisi tubuhnya seperti

patah dan menggantung pada bagian tanaman, serangga yang mati

mengeluarkan cairan putih seperti susu. Contoh virus yang terkenal ialah

NPV (Nuclear Polyhidrosis Virus) yang menginfeksi Lepidoptera.

Kelompok jamur yang telah dikenal saat ini lebih 750 spesies yang

berasal dari 100 genera. Gejala serangga terinfeksi jamur adalah tidak

mau makan, lemah, kurang aktif, dan perilaku abnormal dengan

memanjat cabang yang lebih tinggi, tubuh berubah warna menjadi krem

keputihan atau merah muda, kering, kaku seperti mumi. Contoh spesies

8


jamur yang terkenal sebagai patogen Lepidoptera adalah Beauveria

bassiana dan Metarhizium anisopliae.

Tabel 1.1. Perbedaan ciri-ciri parasitoid dan predator

Ciri-ciri Parasitoid Predator

Takson Serangga-serangga Berasal dari berbagai

invertebrata dan vertebrata

Organisme yang diserang Serangga, tetapi

beberapa menyerang

artropoda lain

Berbagai macam

kelompok takson serangga,

maupun atropoda lainnya,

seperti laba-laba, tungau,

caplak

Kespesifikan inang atau

mangsa

Spesifik inang (biasanya

satu atau beberapa

spesies inang)

Kurang spesifik spesies

mangsanya, tetapi

memiliki preferensi

mangsa

Ukuran tubuh organisme

yang diserangnya

Kurang lebih seukuran

dengan parasitoid

Kurang lebih seukuran

dengan predator, dan

umumnya lebih kecil

Fase memarasit atau

memangsa

Pradewasa (larva) Pradewasa dan dewasa

Jumlah inang atau mangsa

yang diperlukan setiap

individu

Satu Banyak

Daya bunuh terhadap inang

atau mangsa

Membunuh inang,

biasanya setelah

beberapa saat

Membunuh mangsa segera

Sumber: van den Bosch et al. (1985)

Bakteri yang menyerang serangga dapat dibedakan menjadi

menjadi dua kelompok, yaitu bakteri berspora dan bakteri tidak berspora.

Serangga terserang bakteri menunjukkan gejala kesakitan, tidak mau

makan, tidak aktif, lemah, lembek, kulit berubah menjadi hitam, serangga

mati mengeluarkan cairan hitam berbau. Contoh bakteri entomopatogen

9


ialah Bacillus thuringiensis (Bt) yang terkenal sebagai penyebab penyakit

susu pada Lepidoptera.

Disamping virus, jamur, dan bakteri juga ada banyak spesies

protozoa dan nematoda yang bersifat parasitik terhadap serangga. Spesies

protozoa yang patogenik pada serangga umumnya termasuk dalam sub

kelompok mikrosporodia yang telah ditemukan lebih dari 250 spesies

menyerang serangga. Dari 19 famili nematoda yang menyerang

serangga, mermithidae adalah famili terpenting sebagai patogen

serangga.

F. Pengendalian Hayati Gulma atau Tumbuhan Liar

Pada dasarnya sedikit perbedaan antara pengendalian hayati

serangga hama dan pengendalian hayati gulma. Kedua kegiatan tersebut

sama-sama melibatkan musuh alami yang berperan menekan spesies

hama di bawah tingkat yang tidak merugikan secara ekonomi.

Ridley pada tahun 1930 memberi batasan pengendalian hayati

gulma sebagai pemanfaatan serangga fitofag dalam memangsa atau

menekan pertumbuhan gulma. Pengendalian hayati gulma saat ini juga

lebih luas batasannya yang faktor pengendalinya bukan hanya serangga

fitofag tetapi juga termasuk patogen yang menyebabkan sakit pada

gulma.

Perbedaan antara pengendalian hayati hama dan pengendalian

hayati gulma adalah sebagai berikut. Pada pengendalian hayati gulma,

musuh alami yang dalam hal ini adalah serangga pemakan tumbuhan atau

gulma harus bersifat monofag dengan kata lain tumbuhan inangnya harus

benar-benar spesifik. Apabila musuh alami ini tidak monofag

dikhawatirkan akan menjadi hama bagi tanaman yang dibudidayakan.

Sebaliknya pada pengendalian hayati hama, musuh alami yang baik

adalah yang oligofag tetapi memiliki prefensi yang tinggi terhadap hama

yang akan dikendalikan. Musuh alami hama yang terlalu spesifik

inangnya atau monofag cenderung kesulitan bertahan hidup apabila

populasi inangnya rendah atau tidak ada karena ketidakmampuanya

dalam beralih inang (host switching).

Musuh alami gulma memiliki peran sebagai berikut. Pertama

musuh tersebut membunuh langsung inangnya. Kedua, musuh alami

menekan atau memperlemah daya tahan gulma. Ketiga, musuh alami

10


mengurangi kemampuan reproduksi gulma. Keempat, luka yang

disebabkan musuh alami menyebabkan gulma mudah terinfeksi patogen.

G. Kelebihan dan Kelemahan Pengendalian Hayati

Pengendalian hayati memiliki kelebihan dan kelemahan (Tabel

1.2). Kelebihan-kelebihannya bila dibanding dengan cara pengendalian

lainnya, yaitu pertama tidak memiliki dampak samping yang merugikan

terhadap produk pertanian (produk bebas racun), tidak membahayakan

serangga dan hewan berguna lainnya, dan tidak membahayakan

lingkungan. Parasitoid, predator, dan entomopatogen bersifat spesifik

inang atau mangsa sehingga tidak merugikan organisme lain.

Pengendalian hayati relatif lebih murah untuk jangka panjang.

Pengendalian hayati dapat berkembang dengan sendirinya (self

propagating), berkembang dan kekal (self perpetuating), dan tidak perlu

campur tangan manusia, hanya perlu pengawasan agar tidak terjadi

pengubahan lingkungan yang dapat mengganggu kehidupan musuh alami

atau perkembangannya berkelanjutan bila musuh alami dapat menetap.

Dalam pengendalian hayati, resistensi dari hama terhadap ketiga

kelompok agens hayati tersebut hampir tidak ada, walaupun ada

kemungkinannya sangat langkah.

Selain kelebihan-kelebihan di atas, pengendalian hayati memiliki

kelemahan-kelemahan. Pengendalian hayati dapat membatasi

penggunaan pestisida sintetik pada waktu berikut. Suatu pertanaman ada

beberapa hama penting, maka penggunaan insektisida harus dikurangi

dan metode aplikasinya harus benar, insektisida harus spesifik dari segi

kerja dan spesifik aplikasi. Pengendalian hayati bekerjanya lambat

kecuali kalau pelepasannya bersifat inundatif. Pengendalian hayati

bukan penentu dan tidak dapat memusnahkan atau membunuh habis,

seperti bahan kimia karena masih perlu hama tersisa (hama residu).

Pengendalian hayati memang tidak untuk tanaman yang memiliki

ambang ekonomi yang rendah sekali, seperti hortikultura sayuran daun

dan anggrek. Pengendalian hayati umumnya lebih sulit diramal

keberhasilannya dibandingkan pengendalian kimia. Umumnya

keberhasilannya baru dapat diketahui setelah penelitian yang luas dan

kurang waktu yang cukup lama.

11


Tabel 1.2. Kelebihan dan kelemahan pengendalian hayati

Kelebihan-kelebihan Kelemahan-kelemahan

1. Tidak memiliki dampak samping yang

merugikan

2. Tidak membahayakan serangga dan

hewan berguna lainnya, dan tidak

membahayakan lingkungan

3. Relatif lebih murah untuk jangka

panjang dan areal yang luas

4. Berkembang dengan sendirinya dan

kekal

5. Resistensi hama terhadap musuh alami

jarang terjadi

1. Dapat membatasi penggunaan pestisida

sintetik

2. Bekerjanya lambat dalam mematikan

hama

3. Relatif lebih mahal untuk jangka pendek

dan dan areal yang sempit

4. Bukan penentu dan tidak dapat

memusnahkan atau membunuh habis

hama karena masih memerlukan hama

residu

5. Sulit diramal keberhasilannya

dibandingkan pengendalian kimia

Sumber: van den Bosch et al. (1985)

Latihan Soal

1. Jelaskan perbedaan antara pengendalian hayati dan pengendalian

alami!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

2. Dalam pengendalian hayati dapat dilakukan dengan pendekatan

introduksi, augmentasi, dan konservasi. Diantara ketiga pendekatan

tersebut, jelaskan pendekatan yang paling mudah dilakukan!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

3. Apa perbedaan antara pelepasan inundatif dan inokulatif?

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

4. Parasitoid dan parasit memiliki banyak perbedaan, jelaskan minimal

tiga perbedaannya!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

12


5. Apa yang dimaksud dengan entomopatogen dan sebutkan organisme

yang masuk kelompok entomopatogen?

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

6. Ada perbedaan yang sangat prinsip antara pendekatan pengendalian

hayati gulma dan pengendalian hayati hama, jelaskan perbedaan

tersebut!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

7. Jelaskan kelebihan dan kelemahan pengendalian hayati dibandingkan

dengan pengendalian kimiawi!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

BAB II. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN

PENGENDALIAN HAYATI


1. mahasiswa mampu menjelaskan sejarah awal pengendalian hayati di

Indonesia dan negara lainnya,

2. mahasiswa mampu menjelaskan perkembangan pengendalian hayati

di Indonesia dan negara lainnya.

A. Pendahuluan

Sejarah pengendalian hayati terbagi tiga periode waktu, yaitu

pertama pengendalian hayati tahap awal atau zaman kuno. Pada tahap

awal ini pendekatan dalam pengendalian hayati masih bersifat coba-coba

yang pendekatannya kurang ilmiah. Misalnya pada tahap awal ini,

petani-petani di Cina menggunakan semut Firaun untuk membunuh hama

gudang. Tahap berikutnya adalah masa pertengahan yang dicirikan oleh

dimulainya pendekatan introduksi musuh alami. Pada tahap pertengahan

ini merupakan tonggak sejarah pengendalian hayati dengan berhasilnya

introduksi Rodolia cardinalis (Mulsant) dari Australia ke California

untuk mengendalikan cottony-cushion scale, Icerya purchasi Mask.

Periode terakhir merupakan masa pengendalian hayati modern.

Pengendalian hayati modern ini dicirikan dengan berkembangnya metode

pendekatan dalam pengendalian hayati yang sebelumnya hanya

introduksi tetapi pada periode ini mulai dilakukan augmentasi dan

konservasi. Pada periode ini juga mulai diintegrasikannya pengendalian

hayati dengan metode pengendalian lainnya, seperti varietas tahan, jantan

mandul, kultur teknis, dan lain-lainnya. Pada masa pengendalian hayati

modern ini juga terjadi perkembangan pesat dalam memanfaatkan

patogen serangga (entomopatogen), seperti jamur, virus, bakteri, dan

lain-lain.

B. Sejarah Awal Pengendalian Hayati

Pengendalian hayati pertama kali dilakukan tahun 1200 oleh

orang-orang Cina dengan mempergunakan semut predator, Oecophylla

smaragdina Fabr. (Formacidae: Hymenoptera) (Gambar 2.1) untuk

14


mengendalikan hama tanaman jeruk mandarin, Tessaratoma papillosa

(Dru.). Pada waktu itu semut sudah diperjualbelikan dalam bentuk

sarang semut yang pemindahannya dari satu pohon ke pohon lainnya

menggunakan bambu. Banyak orang meragukan aktivitas pengendalian

hayati tersebut, namun para petani jeruk saat itu yakin bila koloni semut

cukup pada tanaman jeruk, maka serangan hama, T. papillosa sangat

rendah.

Pada tahun 1706 parasitoid pertama kali ditemukan dan

diidentifikasi dengan benar oleh Vallisnieri. Parasititoid yang ditemukan

tersebut ialah Cotesia glomerata yang memarasit larva Pieris rapae.

Pada tahun 1770, van Leuwenhoek menemukan Aphidius sp. memarasit

kutudaun. Tahun 1762 pertama kali dilaporkan introduksi musuh alami

di dunia. Kala itu di Mauritius terjadi peledakan belalang (Nomadacris

septemfasciata), untuk mengendalikannya diinroduksilah burung

predator (Gracula religiosa) dari India.

Gambar 2.1. Oecophylla smaragdina, semut predator hama jeruk

(Tessaratoma papillosa) (The California Academy of

Sciences 2008)

Di Eropa pada tahun 1776, predator (Picromerus bidens) pertama

kali digunakan untuk mengendalikan kutu busuk (bedbug). Awal tahun

1800 Eramus Darwin merekomendasikan agar di rumah kaca dilepas lalat

predator (Syrphidae) dan kumbang koksi (Coccinellidae) untuk

mengendalikan kutudaun. Pada tahun 1840 Boisgiraud melepas predator

http://www.calacademy.org/


15


dari kumbang Carabidae, Calosoma sycophanta (L.) (Gambar 2.2) dalam

jumlah besar guna mengendalikan larva ngengat gypsy, Porthetria dispar

(L.). Selanjutnya Villa tahun 1844 memadukan predator tersebut dengan

kumbang predator lainnya dari famili Staphylinidae untuk

mengendalikan serangga hama tanaman hias. Sekitar tahun 1859 kodok

raksasa, Bufo marinus (L.) diintroduksi dari Cayenne, Amerika Selatan

masuk ke Martinique untuk mengendalikan hama tempayak putih yang

menyerang tanaman tebu. Setelah itu, predator diintroduksi ke negara

lain, yaitu Barbados, Jamaika.

Gambar 2.2. Kumbang Carabidae, Calosoma sycophanta (Watson &

Dallwitz 2003)

Di Pantai Gading, Afrika Barat pada waktu itu menggunakan semut

rangrang untuk mengendalikan hama kelapa yang mengisap buah kelapa

muda, yaitu Pseudotheraptus wayi (Hemiptera: Coreidae). Buah

terserang akan gugur dan menjadi malformasi menjadi bengkok dan

mudah pecah. Pengendalian dengan menggunakan semut rangrang

menurut cukup efektif karena semut agresif mengejar pengisap buah

kelapa tersebut. Di Indonesia saat ini belum ada gejala serangan P. wayi.

Pada tahun 1873 Riley mengintroduksi tungau predator,

Tyroglyphus phylloxerae dari Amerika Utara masuk Prancis untuk

mengendalikan hama anggur, Phylloxera vitifolia (Fitch). P. vitifolia

masuk Eropah dari Amerika Utara pada awal abad 19. Pada tahun 1874,

kumbang predator aphids, Coccinella undecimpunctata (Gambar 2.3)

16


diintroduksi dari Inggris masuk ke Selandia Baru. Akan tetapi dampak

dari pengendalian hayati ini tidak terdokumentasi.

Gambar 2.3. Kumbang predator aphids, Coccinella undecimpunctata

(CSIRO 2004)

C. Periode Pertengahan Perkembangan Pengendalian Hayati

Pada tahun 1868 dengan adanya introduksi kumbang vedelia, R.

cardinalis (Gambar 2.4) ke California untuk mengendalikan kutu

bersisik, cottony cushion scale (I. purchase). I. purchasi masuk ke

California dari Australia melalui tanaman akasia. Di California kutu

tersebut menghancurkan tanaman jeruk dan menyebabkan hancurnya

industri jeruk di sana. Kumbang vedelia mudah sekali berbiak dan

menyebar ke pertanaman lainnya. Pada tahun 1888, keberhasilan

pengendalian I. purchasi terjadi dengan sempurna dengan

dimanfaatkannya dua jenis musuh alami, yaitu R. cardinalis dan

Cryptochaetum iceryae (Williston). Keberhasilan dalam pengendalian

hayati I. purchasi merupakan tonggak sejarah pengendalian hayati.

Dengan introduksi predator tersebut, sejak itu orang banyak melakukan

pengendalian hayati. Pengendalian hayati hama eksotik dengan

mengintroduksi musuh alami dari luar ini disebut pengendalian hayati

klasik.

Pada tahun 1892, Koebele memasukkan kumbang predator,

Cryptolaemus montrouzieri (Mulsant) (Gambar 2.5) untuk

mengendalikan mealybug, Planococcus spp. C. montrouzieri akhirnya

mampu mengendalikan mealybug dan dapat menetap di California.

Metode pemanfaatan C. montrouzieri pada waktu itu ialah pelepasan

periodik. Kutu hitam (black scale), Saisssetia oleae dikendalikan oleh

17


kumbang predator, Rhizobius ventralis Erichson. Kumbang predator

tersebut diintroduksikan ke California pada tahun 1892.

Gambar 2.4. Kumbang vedelia, Rodolia cardinalis predator kutu tanaman

jeruk (Icerya purchasi) (Bryant & Hemberger 2008)

D. Sejarah Perkembangan Pengendalian Hayati Modern Abad 20

Pada tahun 1900 perkembangan pengendalian hayati maju pesat.

Teknik penanganan musuh alami semakin baik dan peralatan

penelitianpun semakin canggih. Pada tahun 1901, kutu hitam

dikendalikan oleh parasitoid, Scutellista cyanea Motschulsky. Parasitoid

tersebut diintroduksi ke California dari Afrika Selatan.

Dactylopius sp. serangga yang digunakan untuk mengendalikan

gulma, Opuntia spp. diintrodkusi dari India pada tahun 1903 masuk ke

Australia. Serangga tersebut mampu mengendalikan gulma Opuntia.

Pada tahun 1904, Ephiates caudatus (Ratzeburg) diintrodusikan ke

California dari Spanyol untuk mengendalikan ngengat Laspeyresia

pomonella. Parasitoid tersebut juga digunakan untuk mengendalikan

kutu hitam dan kutu merah California.

Van der Goot tahun 1920 pernah mengintroduksi ke Indonesia

kumbang koksi (Cryptolaemus montrouzieri) untuk mengendalikan tiga

spesies kutu Coccidae, yaitu kutu dompolan (Planococcus citri), kutu

putih (Ferrisia virgata), dan kutu sirsak (Planococcus deceptor).

Selanjutnya pada tahun 1928 kumbang predator tersebut diintroduksikan

ke berbagai pulau di Indonesia, seperti Sulawesi dan Sumatera.

18


Gambar 2.5. Larva Cryptolaemus montrouzieri predator kutu

Planococcus spp. (Bryant & Hemberger 2008)

Gambar 2.6. Heterospilus coffeicola, parasitoid penggerek buah kopi

(Hypothenemus hampei) (Universidad de Costa Rica

2007)

Pada tahun 1923 penggerek buah kopi, Hypothenemus hampei

(Ferr.) dikendalikan oleh parasitoidnya dari Uganda, Heterospilus

coffeicola Schm. (Hymenoptera: Braconidae) (Gambar 2.6) dan Prorops

nasuta Wat. (Hymenoptera: Braconidae). Ribuan imago parasitoid

dilepas tetapi tidak berhasil menekan popula penggerek buah kopi

tersebut.

Parasitoid, Bessa remota (Gambar 2.7) diintroduksi ke Indonesia

dari Malaysia untuk mengendalikan Artona catoxantha. Setelah berhasil

di Indonesia, pada tahun 1925 B. remota juga diintroduksi ke Fiji untuk

mengendalikan Leavuana viridescent yang habitat dan relungnya mirip

dengan A. catoxantha.

19


Gambar 2.7. Imago Bessa remota (Hoddle 2011)

Pengendalian hayati di Indonesia, sudah sejak lama digunakan yang

pertama pada tahun 1925 sudah dilakukan pengendalian hayati terhadap

Sexava, serangga hama kelapa pemakan daun dari famili Tettigonidae.

Tahun berikutnya dilepaskan parasitoid telur dari Indonesia Timur untuk

digunakan di Sangir Talaud, parasitoid tersebut ialah Leefmansia bicolor

Wat. (Hymenoptera: Encyrtidae) dan Doirania leefmansia Wat.

(Hymenoptera: Trichogrammatidae), namun parasitisasinya masih

kurang tinggi (kurang dari 50%).

Tahun 1927 pernah dilakukan pengendalian hayati di Sulawesi

Utara. Kutu Aspidiotus destructor Sign. (Homoptera: Diaspididae)

dengan menggunakan kumbang famili Coccinellidae, Chilocorus politus

Muls. tetapi juga dianggap tidak berhasil. Pada Gambar 2.8 Chilocorus

sp. sedang memangsa kutudaun. Selain itu, untuk pengendalian A.

destructor digunakan juga parasitoid, yaitu Comperiella unifasciata Ish.

(Hymenoptera: Encyrtidae) juga dianggap tidak berhasil.

Pada tahun 1931 pernah diupayakan pengendalian Plutella

xylostella (L.) pada kubis dengan mendatang parasitoidnya dari Belanda,

yaitu Diadegma fenestralis (Holmgr.) (Gambar 2.9) (Hymenoptera:

Ichneumonidae) tetapi parasitoid tersebut tidak berhasil mengendalikan

P. xylostella karena iklim di Indonesia tidak sesuai untuk D. fenestralis

yang berasal dari negara beriklim subtropis. Namun, pada tahun 1950 P.

xylostella kembali diintroduksi parasitoidnya, yaitu Diadegma

eucerophaga Holmgr. tetapi berasal dari Selandia Baru yang iklim

hampir mirip dengan dataran tinggi di Indonesia. Akhirnya D.

eucerophaga mampu menetap di Indonesia dan dapat menekan populasi

P. xylostella dengan baik.

20


Gambar 2.8. Imago Chilocorus sp. sedang memangsa kutudaun (Herlinda

& Irsan 2010)

Pada tahun 1932, pengendalian hayati yang dianggap berhasil

pengendalian dengan Brontispa longissima (Gestr.) di Sulawesi Selatan

adalah Tetrastichus brontispae Ferr. (Hymenoptera: Eulophidae)

(Gambar 2.10). B. longissima ialah hama perusak janur kelapa di

Sulawesi. T. brontispae berasal dari daerah Bogor dan berhasil

dibiakkan secara masal di laboratorium dan parasitoid ini berhasil

mengendalikan B. longissima.

Pada tahun 1934 pengendalian kumbang kelapa, Oryctes

rhinoceros Ol. (Coleoptera: Scarabaeidae) dengan menggunakan Scolia

oryctophaga Coq. (Hymenoptera: Scoliidae), parasitoid yang

diintroduksi dari Mauritius masuk ke Jawa. Parasitoid tersebut memiliki

tubuh yang keras dan memarasit fase larva (lundi) O. rhinoceros. Selain

itu, ada satu spesies lain parasitoid lundi kumbang tersebut ialah Scolia

ruficornis F. yang berhasil mengendalikan lundi di Samoa, parasitoid ini

berasal dari Zanzibar.

Di Pulau Bali, Aspidiotus spp. pada tahun 1934 dikendalikan

dengan menggunakan beberapa spesies parasitoid dari Jawa. Namun,

parasitoid yang berhasil mengendalikan hanya satu spesies, yaitu

Aspidiotophagus citrinus Craw. (Hymenoptera: Aphelinidae).

Penggerek bunga kelapa, Batrachedra arenosella (Wlk.) di Flores

banyak dikendalikan dengan parasitoid telur, Trichogramma, Meteorus,

Apanteles, dan Chelonus sp. (Braconidae) dari Bogor tetapi hasil tidak

begitu baik. Masalah utama pengendalian hayati menggunakan Chelonus

adalah nisbah kelamin yang kurang menguntungkan, yaitu bias jantan

(jantan : betina = 3 : 1).

21


Gambar 2.9. Diadegma semiclausum, parasitoid larva Plutella xylostella

(Herlinda 2005)

Gambar 2.10. Tetrastichus brontispae, parasitoid Brontispa longissima

(a) (Widarto 2006) dan pupa Brontispa longissima yang

terparasit (b) (Hosang 2005)

Di Indonesia terdapat banyak pulau, pulau-pulau tersebut memiliki

perbedaan keanekeragaman fauna, parasit dan predator. Perbedaan sifat

fauna ini yang berasal dari daerah geografis yang berbeda dapat

menunjang keberhasilan dalam pemanfaatan parasitoid dan predator

tersebut. Ras-ras beberapa predator dan parasitoid yang didapatkan dari

pulau-pulau lain bisa dimanfaatkan di pulau-pulau lain yang memiliki

kemiripan kondisi ekosistem.

Pada pengendalian hayati, parasitoid dan predator kemungkinan

akan terjadi resistensi parasitoid dan predator walaupun kemungkinannya

sangat jarang. Di Indonesia dan juga di Canada ada sejenis tabuhan

(Hymenoptera: Tenthredinidae) dari pegunungan tidak menjadi hama.

a b

22


Tenthredinidae rentan, namun kemudian menjadi tahan terhadap

parasitoid sehingga timbul permasalahannya sebagai hama.

Setelah perang dunia kedua (PD II), perkembangan pengendalian

hayati meluas pada tanaman tebu dan kapas. Perkembangan penting

dengan adanya penggunaan Trichogramma spp. untuk mengendalikan

penggerek batang tebu atau pucuk tebu. Pengendalian hayati

menggunakan Trichogramma tidak dengan cara inokulasi tetapi

menggunakan inundasi, dilepas sangat besar diharapkan dapat menekan

populasi hama dalam waktu singkat. Pada tebu di Jawa Timur juga

ditemukan parasitoid, yaitu lalat Jatiroto (Hymenoptera: Tachinidae),

Diatraeophaga striatalis. Parastoid ini dilepas secara inokulasi dengan

dosis 15 pasang/ha untuk mengendalikan ulat penggerek batang tebu.

Dalam inokulasi ini hama inangnya (residu) juga harus dilepas agar

parasitoid tersebut dapat bertahan hidup dan menetap. Pelepasan

inokulasi dilakukan secara priodik.

Secara umum, pengendalian hayati sebelum PD II banyak upaya

yang telah dilakukan, kemudian pengendalian hayati terpuruk karena

adanya insektisida modern, yang waktu itu dianggap obat paling mujarab,

namun kenyataannya tidak demikian. Setelah tahun 1960 pengendalian

hayati kembali diperhatikan, karena komponen utama dalam

pengendalian hayati adalah parasitoid, predator, dan entomopatogen yang

tidak berdampak buruk terhadap organisme lain maupun lingkungan.

Latihan Soal

1. Pengendalian hayati modern telah mengalami perkembangan yang

pesat dibandingkan pengendalian hayati masa pertengahan sejarahnya,

jelaskan perkembangan tersebut!

................................................................................................................

................................................................................................................

................................................................................................................

2. Mengapa introduksi D. fenestralis dari Belanda gagal mengendalikan

ulat daun kubis, P. xylostella di Indonesia?

................................................................................................................

................................................................................................................

................................................................................................................

23


3. Jelaskan mengapa perbedaan keanekeragaman spesies parasitoid atau

predator menyebabkan tingginya keberhasilan dalam pemanfaatannya!

................................................................................................................

................................................................................................................

................................................................................................................

4. Saat PD II pengendalian hayati terpuruk, mengapa hal ini terjadi?

................................................................................................................

................................................................................................................

................................................................................................................

5. Mengapa pelepasan Trichogramma dilakukan secara inundasi bukan

secara inokulasi?

.................................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

BAB III. DASAR EKOLOGI PENGENDALIAN

HAYATI


1. mahasiswa mampu menguraikan tentang konsep populasi dan

komunitas, 2. mahasiswa mampu menguraikan konsep pengendalian alami,

ekosistem alami & agroekosistem.

A. Pendahuluan

Pengendalian hayati merupakan bagian dari pengendalian yang

alami karena memanfaatkan faktor pengendali yang sudah ada di alam.

Faktor pengendali tersebut merupakan musuh alami dari organisme yang

dikendalikan. Pada dasarnya semua organisme memiliki musuh alami

yang berperan untuk mengendalikan atau mengatur perkembangan

populasi organisme tersebut. Karena pengendalian hayati merupakan

manifestasi dari hubungan alami pada jenis-jenis organisme hidup yang

berbeda, misalnya parasitoid dan entomopatogen dengan inangnya dan

predator dengan mangsanya, maka fenomena tersebut merupakan sesuatu

hal yang dinamik. Hubungan antara musuh alami dan hama cenderung

terganggu oleh faktor-faktor lain, mengubah lingkungan dan adaptasi,

sifat-sifat, dan pembatasan dari organisme yang terlibat di dalam masing-

masing kasus.

Pengendalian hayati sangat dilatarbelakangi oleh berbagai

pengetahuan dasar ekologi terutama teori tentang pengaturan populasi

oleh musuh alami dan keseimbangan ekosistem. Untuk memahami

kemampuan dan melaksanakan suatu program pengendalian hayati yang

berkompeten, diperlukan suatu kesadaran mengenai dasar-dasar ekologi

dari fenomena-fenomena tersebut. Hal-hal yang saling berhubungan

yang harus dipahami, yaitu tentang pengendalian alami dan

keseimbangan alam, serta faktor bertaut kerapatan dan bebas kerapatan.

B. Mekanisme Keseimbangan Alami

Pengendalian hayati adalah manifestasi dalam asosiasi spesies

yang berbeda yang saling tergantung di alam. Populasi setiap spesies

25


dapat berubah ukurannya akibat dipengaruhi oleh dua kekuatan di

ekosistem alami, yaitu kemampuan biotik dan hambatan lingkungan

abiotik. Migrasi dari individu-individu ke dalam (imigrasi) atau keluar

(emigrasi) akan mempengaruhi ukuran populasi. Jadi populasi itu

berubah-ubah atau dinamis.

Selain populasi, aspek lain yang perlu dibicarakan ialah struktur

umur populasi dan distribusi geografi. Populasi juga dipengaruhi oleh

laju kelahiran (natalitas), kematian (mortalitas), potensi biotik, sifat

genetik, dan perilaku. Populasi yang homogen, semua anggotanya

umurnya atau fasenya sama; keadaan struktur umur inang penting

diketahui dalam pengendalian hayati. Jika musuh alami itu hanya

menyerang satu-dua fase inang, maka jika populasi inang itu homogen

musuh alami akan mendapat kesulitan untuk bertahan hidup. Dalam

kondisi meledak, populasi Artona (hama kelapa) berada dalam keadaan

populasi yang homogen sehingga parasitoidnya sulit untuk bertahan

hidup. Selain struktur umur populasi, distribusi geografi juga

mempengaruhi ukuran populasi. Populasi-populasi cenderung menyebar

pada berbagai daerah geografis apabila tidak ada penghalang geografis,

seperti pegunungan, padang pasir, lautan atau ketiadaan sumberdaya

ruang dan pakan.

Populasi tidak hidup dalam kesendirian melainkan hidup dalam

habitat dalam asosiasi dengan banyak populasi lain. Populasi merupakan

kumpulan organisme dari suatu spesies yang menempati ruang dan waktu

yang sama. Kumpulan populasi-populasi lebih dari satu spesies

membentuk komunitas. Dalam komunitas spesies-spesies itu saling

berinteraksi, dan dapat terdapat hubungan tropik atau makan-memakan

dalam interaksi itu. Maka dalam komunitas itu dapat ditemukan

produsen (tumbuhan, dan tanaman), konsumen pertama (herbivora atau

fitofag), konsumen kedua (karnivora, seperti parasitoid atau predator),

konsumen ketiga (karnivora, seperti hiperparasitoid atau predator),

pengurai pemakan bangkai/bahan organik mati dan pelapuk. Dalam

suatu komunitas itu dapat ditemukan hubungan tropik yang kompleks,

terdiri dari satu rantai membentuk rantai makanan (Gambar 3.1) dan

banyak (lebih dari satu) rantai yang saling berhubungan membentuk jala

makanan (Gambar 3.2). Dengan demikian, predator atau parasitoid dari

serangga hama posisinya terutama adalah sebagai konsumen kedua,

Konsumen I (fitofag)

Produsen (tanaman)

Konsumen II (parasitoid primer)

Konsumen III (parasitoid skunder)

Konsumen IV (parasitoid tersier)

26


meskipun dapat juga sebagai konsumen pertama sekaligus kalau untuk

perkembangan dan bertahan hidup mereka memerlukan bahan dan energi

dari produsen pertama (nektar, tepung sari).

Gambar 3.1. Rantai makanan di ekosistem alfalfa (Van de Bosch 1985)

Dalam jala makanan, parasitoid atau predator mungkin

mempunyai lebih dari satu inang atau mangsa. Dalam pengendalian

hayati pengetahuan ini penting karena keberhasilan pengendalian hayati

itu dapat ditentukan juga oleh ada atau tidaknya inang kedua (inang

alternatif). Semakin kompleks jaring-jaring yang membentuk jala

makanan, semakin tinggi peluang parasitoid atau predator untuk bertahan

ini di suatu ekosistem.

C. Faktor Bertaut Kerapatan dan Bebas Kerapatan

Pengendalian hayati merupakan bagian dari pengendalian alami.

Pengendalian hayati merupakan aktivitas pengaturan populasi organisme

Konsumen I (fitofag)

Produsen (tanaman)

Konsumen II (parasitoid primer)

Konsumen III (parasitoid skunder)

Konsumen IV (parasitoid tersier)

27


lain oleh musuh alaminya, sedangkan pengendalian alami merupakan

aktivitas faktor abiotik dan biotik dalam mengatur populasi organisme.

Faktor abiotik tersebut, antara lain suhu, kelembaban, cahaya, curah

hujan, angin, sedangkan faktor biotik adalah musuh alami dan

kompetitor.

Gambar 3.2. Jaring makanan terdiri dari banyak rantai (Price 1984)

Faktor-faktor lingkungan yang mengukur populasi dapat

digolongkan dalam faktor yang dikerjakannya bertaut dengan kerapatan

populasi dan yang tidak bertaut (bebas) kerapatan populasi yang diatur.

Faktor fisik lingkungan seperti cuaca dan komponennya pada umumnya

adalah faktor bebas kerapatan, sedang musuh alami seperti predator,

parasitoid, dan patogen umumnya adalah bertaut kerapatan (Gambar 3.3).

28


Faktor terpaut kerapatan terdiri atas faktor yang timbal balik dan

tidak timbal balik. Faktor terpaut kerapatan yang timbal balik ini adalah

musuh alami (parasitoid, predator, patogen), herbivora, dan crowding.

Timbal balik merupakan hubungan antara populasi hama dan mortalitas

yang diakibatkan oleh faktor bertaut kerapatan tersebut dapat berjalan

dua arah. Bila kerapatan populasi hama meningkatkan, maka mortalitas

yang diakibatkan oleh musuh alami akan semakin meningkat.

Sebaliknya, bila kerapatan populasi hama menurun, maka mortalitas

yang diakibatkan oleh musuh alami semakin menurun (Gambar 3.4).

Oleh karena itu, dalam proses terjadinya keseimbangan alam faktor-

faktor bertaut kerapatan itu akan bekerja lebih kuat apabila kerapatan

populasi hama meningkat dan sebaliknya mengendur apabila kerapatan

populasi menurun. Namun, kecenderungan lain dapat terjadi adalah

kerapatan populasi hama meningkatkan, tetapi mortalitas yang

diakibatkan oleh musuh alami akan semakin menurun. Kasus seperti ini

dapat terjadi pada predator yang cepat jenuh terhadap mangasanya.

Faktor terpaut kerapatan (density dependent factor) yang tidak

timbal balik adalah makanan, ruang, dan teritorial, yang terbatas yang

saling berkompetisi dalam memperebutkannya. Proses ini, misalnya

dapat terjadi apabila kerapatan populasi hama semakin tinggi, maka

persaingan memperebutkan makanan semakin kuat sehingga mortalitas

hama semakin tinggi. Namun, dengan meningkatnya kerapatan populasi

hama tidak akan diikuti dengan meningkatnya jumlah makanan.

Fenomena ini berbeda dengan proses hubungan antara hama dan musuh

alami yang sifatnya timbal balik. Dengan demikian, makanan, ruang,

dan teritorial merupakan faktor terpaut kerapatan yang tidak timbal balik.

Pada faktor bebas kerapatan (density independent factor),

penekanan faktor ini terhadap populasi hama tidak tergantung pada

kerapatan populasi hama tersebut. Faktor bebas kerapatan terbagi atas

faktor fisik dan biotik. Faktor bebas kerapatan yang bersifat fisik adalah

suhu, kelembaban, angin, pH tanah, dan expousure, sedangkan yang

bersifat biotik adalah kesesuaian inang, dan kualitas makanan.

29


Gambar 3.3. Komponen utama pengendalian alamiah (van den Bosch et

al. 1985)

Gambar 3.4. Hubungan antara populasi hama dan mortalitas akibat faktor

bertaut kerapatan (Untung 1993)

Suhu umpamanya pada suhu 35o C dapat mengakibatkan

kematian wereng kapas sebesar 50%. Mortalitas 50% ini juga terjadi

pada kerapatan populasi wereng rendah maupun tinggi. Dengan

demikian, hubungan antara kerapatan populasi wereng tersebut dan

PENGENDALIAN ALAMIAH

Faktor tidak bertaut Faktor bertaut kerapatan

Faktor fisik Faktor biotik Tidak timbal balik Timbal balik

1. Suhu 2. Kelembaban 3. Angin 4. pH tanah 5. Expousure

- Kesesuaian inang

- Kualitas makanan

Makanan tertentu

Ruang Teritorial

- Agens hayati:

Parasitoid Predator Patogen

Herbivora Sumber Makanan Crowding

30


mortalitas yang diakibatkan oleh suhu mendekati garis lurus (Gambar

3.5).

Suatu populasi serangga bila berada pada posisi seimbang dalam

waktu yang relatif lama, maka minimal ada satu faktor atau lebih yang

bekerja bertaut kerapatan. Faktor tersebut mengatur populasi serangga

agar selalu pada posisi seimbang dengan cara menekan populasi serangga

bila meningkat dan mengendurkan penekanan bila populasi serangga

tersebut menurun. Posisi populasi yang berfluktuasi di sekitar kerapatan

populasi tertentu disebut posisi seimbang (equilibrium position).

Gambar 3.5. Hubungan antara populasi hama dan mortalitas akibat faktor

bertaut bebas kerapatan (FBK) (Untung 1993)

D. Pengendalian Hayati Hama Indigenos

Apabila sesuatu populasi serangga hama dapat terpelihara pada

kelimpahan karakteristik oleh faktor-faktor pengendali alamiah, seperti

musuh alami mempunyai kontribusi yang besar terhadap mortalitas total

dari tiap generasi populasi tersebut. Oleh karena itu, apabila suatu

spesies serangga dapat masuk ke dalam geografi baru karena sesuatu

sebab, kerapkali populasinya meledak jika kondisi fisik tertentu dan

sumberdaya makanan terpenuhi. Hal itu karena populasi tersebut

terbebas dari pengaruh musuh alaminya yang biasanya menekan di

tempat asalnya. Spesies pendatang itu disebut spesies eksotik

Hama eksotik umumnya berhasil dikendalikan dengan

pengendalian hayati klasik. Namun, tidak semua hama adalah eksotik,

tetapi banyak juga yang indigenos (indigenous). Seharusnya

pengendalian hayati hama indigenos ini lebih berhasil dengan

31


menggunakan musuh alami indigenos pula, kenyataannya tidak karena

musuh alami tersebut lebih sering terpuruk dan bahkan punah akibat

lingkungan dan teknik bercocok tanam yang kurang mendukung

kehidupannya, seperti aplikasi insektisida, pertanaman monokultur,

pembakaran lahan. Untuk itu, perlu memodifikasi lingkungan dan

teknik bercocok tanam atau kegiatan lainnya sehingga dapat

meningkatkan keefektifan musuh alami indigenos tersebut.

Musuh alami serangga hama indigenos yang tidak atau kurang

efektif ini dapat diatasi dengan cara introduksi atau mengambil musuh

alami dari habitat lain, tetapi memiliki relung (niche) yang mirip atau

sama. Relung ini merupakan kondisi atau faktor yang diperlukan untuk

kehidupannya suatu spesies musuh alami. Contoh, ada sejenis hama

pada tanaman kelapa di kepulauan Fiji (sebelum PD II merupakan negara

jajahan Inggris), Leavuana viridescent (Lepidoptera: Zygaenidae),

sedangkan di Asean ada hama kelapa yang satu famili dengan L.

viridescent, yaitu Artona catoxantha dan ternyata relung keduanya sama,

yaitu daun kelapa tua. Namun, L. viridescent tidak ada parasitoid.

Entomolog Inggris telah meneliti dan menemukan relung Artona sama

dengan L. viridescent. Selanjutnya, entomolog tersebut mencari dan

menemukan parasitoid Artona di Malaysia, yaitu Bessa (Ptychomyia)

remota (Diptera: Tachinidae). B. remota dibawa ke Fiji untuk

mengendalikan L. viridescent dan akhirnya dapat menetap di sana.

Parasitoid tersebut dapat dikembangbiakan dan dilepas di Fiji karena

dilepas pada iklim tropis dan habitatnya yang mirip dan relungnya

(serangga inangnya) berasal dari takson yang sama, yaitu Lepidoptera.

Selain itu, untuk mengatasi kurang efektif musuh alami hama

indigenos ini juga dapat diatasi dengan cara memodifikasi cara bercocok

tanam yang merangsang perkembangan dan menetapnya musuh alami di

lapangan. Misalnya, pemanenan bertahap (strip cropping) pada

pertanaman alfalfa di Amerika Serikat. Hasil penelitian tingkat

parsitisasi beberapa musuh alami terhadap kutudaun, Therioaphis

maculata (Buck.) pada pertanaman alfafa di California memperlihatkan

peningkatan parasitisasi yang signifikan (hampir empat kali lipat)

dibandingkan dengan tingkat parasitisasi pada pemanenan serentak.

Selain itu, penambahan naungan pada ladang tembakau meningkatkan

jumlah ngengat predator yang membantu mengendalikan ulat tembakau

32


tersebut. Penanaman tanaman blackberry liar dekat ladang anggur

menyediakan suatu inang pengganti bagi parasitoid telur penggulung

daun anggur, Erythroneura elegantula.

Terakhir, untuk mengatasi kurang efektif musuh alami hama

indigenos ini juga dapat dilakukan pengendalian cara lain yang

dipadukan dengan pengendalian hayati. Misalnya pengendalian A.

catoxantha di Jawa Tengah. Pengendalian kimiawi dapat dilakukan

saat terjadi peledakan populasi A. catoxantha tetapi populasi

parasitoidnya rendah. Sebaliknya bila populasi parasitoid tinggi,

pengendalian kimiawi dihindari.

Latihan Soal

1. Jelaskan mengapa semakin kompleks jaring-jaring yang membentuk

jala makanan, semakin tinggi keberhasilan dalam pengendalian hayati!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

..............................................................................................................

2. Jelaskan perbedaan antara faktor bertaut kerapatan dan bebas

kerapatan!

.................................................................................................................

.................................................................................................................

..............................................................................................................

3. Uraikan tiga pendekatan untuk mengatasi kurang efektifnya musuh

alami hama indigenos.

.................................................................................................................

.................................................................................................................

..............................................................................................................

.................................................................................................................

.................................................................................................................

..............................................................................................................

BAB IV. BIOLOGI DAN TAKSONOMI

PARASITOID


1. mahasiswa mampu menjelaskan batasan taksonomi

2. mahasiswa mampu mengidentifikasi parasitoid,

3. mahasiswa mampu menguraikan biologi parasitoid,

A. Pendahuluan

Istilah entomophagy berasal dari Bahasa Yunani, yaitu entomon =

serangga dan phagein = makan. Jadi, entomophagy merupakan istilah

yang menunjukkan perilaku memakan serangga. Entomofaga itu sendiri

berarti pemakan serangga yang terdiri dari parasitoid dan predator.

Contoh entomofaga, antara lain parasitoid telur, parasitoid larva, laba-

laba, kalajengking, tungau predator, ikan, katak, dan burung.

Parasitoid adalah serangga yang hidup sebagai parasit pada atau

di dalam serangga lain hanya selama masa pradewasanya saja (masa

larva). Imagonya hidup bebas, bukan parasit, dan hidup dengan memakan

nektar, embun madu, air, meskipun kadang-kadang juga mengisap cairan

badan inang. Parasitoid hanya memarasit kelompok serangga atau

artropoda. Ukuran parasitoid relatif besar dibandingkan ukuran

inangnya, dan tidak pernah pindah inang selama perkembangannya.

Sebagian besar parasitoid tergolong dalam ordo Hymenoptera, sub ordo

Apocrita. Ordo Diptera juga hampir semua spesiesnya hidup sebagai

parasitoid, misalnya Famili Tachinidae semua spesiesnya berperan

sebagai parasitoid dan mempunyai peran penting dalam berbagai aktivitas


B. Hubungan Parasitoid-Inang

Klasifikasi parasitoid dapat dikategorikan menjadi beberapa

subkategori tergantung cara menyerang dan tipe inangnya. Parasitoid

berdasarkan posisi menyerangnya dapat dikelompokkan sebagai

endoparasitoid (=parasitoid internal) dan ektoparasitoid (=parasitoid

eksternal). Endoparasitoid ialah parasitoid yang berkembang di dalam

tubuh inang. Ektoparasitoid ialah parasitoid yang memarasit atau

34


mengisap cairan inang dari posisi luar tubuh inang. Parasitoid soliter

ialah parasitoid yang hanya satu individu parasitoid dapat berkembang

pada satu individu inang. Sebaliknya bila lebih dari satu individu

parasitoid dapat berkembang pada satu individu inang disebut sebagai

parasitoid gregarius.

Berdasarkan fase inang yang diserangnya, parasitoid dapat dibagi

menjadi parasitoid telur, larva, telur-larva, telur-larva-pupa, larva-pupa,

pupa, dan imago. Parasitoid telur ialah parasitoid yang menyerang fase

telur inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase

telur inang juga. Parasitoid larva atau nimfa ialah parasitoid yang

menyerang fase larva atau nimfa inang dan menyelesaikan

perkembangan pradewasanya pada fase larva atau nimfa inang tersebut.

Parasitoid telur-larva ialah parasitoid yang menyerang fase telur inang

dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase larva inang.

Parasitoid telur-larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase telur

inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa

inang. Parasitoid larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase larva

inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa

inang. Parasitoid pupa ialah parasitoid yang menyerang fase pupa inang

dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa inang

tersebut. Parasitoid imago (sangat jarang ditemukan) ialah parasitoid

yang menyerang fase imago inang dan menyelesaikan perkembangan

pradewasanya pada fase imago inang tersebut.

Parasitoid juga dapat diklasifikasikan berdasarkan hirarkinya dalam

rantai makanan, yaitu parasitoid primer, hiperparasitoid, dan kombinasi

parasitoid primer dan hiperparasitoid (fakultatif). Parasitoid primer

(konsumen tingkat I) ialah parasitoid yang memarasit serangga fitofag.

Hiperparasitoid ialah parasitoid yang memarasit parasitoid lainnya.

Hiperparasitoid terdiri atas parasitoid skunder, tersier, kwartier, dan

seterusnya. Parasitoid skunder (konsumen tingkat II) ialah parasitoid

yang memarasit parasitoid primer. Parasitoid tersier (konsumen tingkat

III) ialah parasitoid yang memarasit parasitoid skunder. Parasitoid

kwartier (konsumen tingkat IV) ialah parasitoid yang memarasit

parasitoid tersier. Parasitoid fakultatif ialah parasitoid yang dapat

berperan sebagai parasitoid primer dan kadang-kadang sebagai

hiperparasitoid.

35


Parasitoid yang menyerang inang yang sama dapat dibedakan

spesiesnya berdasarkan, antara lain perubahan bentuk atau warna

inangnya. Parasitoid yang menyerang Myzus persicae dari keluarga

Aphidiidae cenderung memperlihatkan warna inang yang terparasit

(mumi) kuning metalik, sedangkan yang diserang parasitoid dari keluarga

Aphenelidae berwarna hitam (Gambar 4.1) (Irsan et al. 2005).

Gambar 4.1. Perbedaan warna dan bentuk Myzus persicae sehat (a) dan

diparasit oleh Aphidiidae (b), dan diparasit Aphenelidae

(c) (Irsan et al. 2005)

Imago parasitoid dan hiperparasitoid dapat dibedakan berdasarkan

bentuk dan letak lubang keluar dari tubuh inangnya. Lubang keluar

imago parasitoid dari mumi M. persicae berukuran besar, tepinya rata

dan terletak di bagian dorsal abdomen. Lubang keluar imago

hiperparasitoid dari mumi M. persicae ukurannya kecil, tepinya tidak rata

dan posisi lubang keluar beragam (Gambar 4.2). Imago hiperparasitoid

dapat muncul pada sisi dorsal, lateral dan ventral toraks maupun

abdomen mumi. Letak lubang keluar imago parasitoid tersebut dapat

dijadikan ciri dalam menentukan spesies parasitoid dan hiperparasitoid

(Irsan et al. 2005).

Berdasarkan kisaran spesies inangnya, parasitoid dapat

dikategorikan sebagai parasitoid monofag, oligofag, dan polifag.

Parasitoid monofag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang

terbatas pada satu genus atau satu spesies inang. Parasitoid oligofag

ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang beberapa genus tetapi

a b c

36


masih dalam satu famili. Parasitoid polifag ialah parasitoid yang

memiliki kisaran inang luas pada beberapa famili serangga inang.

Gambar 4.2. Perbedaan lubang keluar imago parasitoid dan

hiperparasitoid pada mumi Myzus persicae (a) lubang

keluar imago parasitoid (perbesaran 10 kali), (b) lubang

keluar imago hiperparasitoid (Irsan et al. 2005)

Parasitoid dapat dikelompokkan berdasarkan fase aktif tumbuh

tidaknya inang, yaitu idiobiont dan koinobiont. Idiobiont ialah

parasitoid yang menyerang inang yang dalam fase tidak tumbuh aktif,

seperti telur dan pupa tetapi parasitoid ini juga dapat menyerang fase

larva dengan cara terlebih dahulu melumpuhkannya. Parasitoid idiobiont

misalnya adalah Trichogramma sp. Koinobiont ialah parasitoid yang

menyerang inang yang aktif tumbuh, seperti larva, nimfa atau imago dan

tidak melumpuhkan inang tersebut dengan kata lain inang diberi

kesempatan tumbuh dan berkembang, lalu setelah mencapai fase

berikutnya (pupa atau imago) baru inang mati, contohnya Aphelinus sp.

yang memarasit M. persicae (Gambar 4.3). Umumnya koinobiont

adalah endoparasitoid, sedangkan idiobiont adalah ektoparasitoid.

Koinobiont cenderung endoparasitoid karena pradewasanya relatif lebih

aman bila di dalam tubuh inang yang aktivitasnya mobil, sedangkan

idiobiont cenderung sebagai ektoparasitoid karena inang pasif dengan

resiko rendah untuk terlepas dari tubuh inang. Strategi kehidupan

idiobiont dan koinobiont memiliki banyak perbedaan seperti yang terurai

pada Tabel 4.1.

Parasitoid merupakan serangga yang berperilaku mirip parasit

a b

37


tetapi parasitoid berbeda dengan parasit (Tabel 4.2). Perbedaan antara

parasitoid dengan parasit, yaitu pertama parasitoid mematikan inang,

sedangkan parasit tidak. Inang parasitoid biasanya dari kelas takson yang

sama, yaitu serangga atau artropoda lainnya, sedangkan parasit memiliki

inang dari takson yang berbeda. Ukuran parasitoid cenderung lebih besar

dari tubuh inangnya, sedangkan parasit cenderung berukuran lebih kecil

dibandingkan inangnya. Parasitoid berperan sebagai parasit hanya pada

fase larva saja, sedangkan fase imago hidup bebas tetapi parasit berperan

sebagai parasit fase larva dan imago. Parasitoid tidak memerlukan inang

perantara, sedangkan parasit memerlukannya. Sebagai parameter

dinamika populasi, aksi parasitoid lebih mirip predator dibandingkan

parasit, sedangkan parasit aksinya berbeda dengan predator.

Gambar 4.3. Aphelinus sp., parasitoid koinobiont yang sedang

menusukkan ovipositornya pada nimfa Myzus persicae yang

masih aktif bergerak (Irsan et al. 2005)

C. Biologi Parasitoid

Sifat-sifat imago parasitoid penting dipelajari terutama perilaku

imago betina karena mereka sebagai faktor pengendali. Betina yang

mencari atau menemukan inang akan menentukan apakah inang akan

diparasit atau tidak. Imago betina tidak saja melakukan pemilihan

terhadap inang tapi juga mampu mencari inang terutama pada waktu

populasi inang rendah. Doutt (1964) merinci beberapa atribut atau ciri-

ciri parasitoid yang efektif, yaitu kapasitas mencari yang tinggi (high

searching capacity), inang cukup spesifik (kekhususan inang) atau

tertentu saja, kemampuan berkembang biak yang tinggi, kemampuan

untuk menempati semua relung inang dan kemampuan bertahan hidup

38


yang baik, dan mudah dan ekonomis dibiakkan dilaboratorium. Di

antara ciri-ciri parasitoid yang efektif di atas, ciri yang paling penting

harus dimiliki parasitoid tersebut adalah mampu memilih dan

menentukan inang spesifiknya dan memiliki kemampuan mencari tinggi

pada saat populasi inang rendah. Kemampuan mencari tinggi ini

dicirikan dengan kemampuan bergerak, mengenal inangnya, memiliki

daya bertahan hidup, agresif dan persisten.

Tabel 4.1. Biologi dan strategi kehidupan idiobiont dan koinobiont

Idiobiont Koinobiont

Ektoparasitoid Endoparasitoid

Posisi inang tersembunyi Posisi inang terekspos atau terlihat

Generalis Spesialis

Mampu permanen melumpuhkan inang Tidak melumpuhkan inang

Perkembangan larvanya cepat Perkembangan larvanya lambat

Telurnya besar Telurnya kecil

Betina memiliki telur matang sedikit Betina memiliki telur matang banyak

Synovigeny Pro-ovigeny

Mengisap cairan inang (host feeding) Tidak mengisap cairan inang

Melakukan penyerapan telur Tidak melakukan penyerapan telur

Lama hidup imago panjang Lama hidup imago singkat

Ukuran inang lebih besar dari tubuhnya Ukuran inang lebih kecil dari tubuhnya

Dapat mengatur jenis kelamin anak

berdasarkan ukuran inang

Jenis kelamin anak tidak berdasarkan ukuran

inang

Umumnya diurnal Diurnal atau nocturnal

Morfologi jantan dan betina umumnya

berbeda

Morfologi jantan dan betina umumnya tidak

berbeda

Sumber: Quicke (1997)

39


Tabel 4.2. Ciri-ciri yang membedakan antara parasitoid dan parasit

Ciri-ciri Parasitoid Parasit

Takson Serangga Bermacam-macam Invertebrata

Inang yang

diserangnya

Serangga lainnya, tetapi beberapa

menyerang arthropoda lainnya (telur

laba-laba, kutu)

Bermacam-macam kelompok,

termasuk

Vertebrata.

Tingkat

spesifikasi

Inang tertentu (biasanya satu atau

beberapa spesies inang)

Biasanya inang tertentu, bisa

memiliki inang alternatif di

dalam siklus hidup

Ukuran relatif

daripada inang

Kira-kira berukuran sama seperti

parasitoid

Lebih besar dari parasit

Jumlah jenis

inang

Satu atau sedikit, tetapi kadang-

kadang banyak

Jumlahnya sangat besar

Jumlah inang

yang

dibutuhkan per

individu

Satu Satu, kecuali ada inang

alternatif di dalam siklus

hidupnya

Pengaruh

terhadap inang

Membunuh inang, biasanya setelah

beberapa waktu

Biasanya tidak membunuh

inang, tetapi melemahkannya

1. Periode Prakopulasi

Periode prakopulasi adalah waktu sejak imago parasitoid terbentuk

atau keluar dari tubuh inang hingga berkopulasi. Bagi parasitoid tidak

memiliki periode prakopulasi dicirikan begitu imago parasitoid

terbentuk, maka parasitoid langsung berkopulasi. Parasitoid yang tidak

memiliki periode prakopulasi ini dicirikan dengan kemunculan imago

jantan terlebih dahulu. Imago jantan ini biasanya menunggu imago

betina yang baru terbentuk, saat betina muncul kopulasi dapat segera

terjadi. Parasitoid yang tidak memiliki periode prakopulasi ini, misalnya

Trichogramma bactrae bactrae, parasitoid yang menyerang telur Etiella

zinckenella.

Ada beberapa species serangga jantan yang memerlukan waktu

beberapa hari untuk mematangkan spermatozoa, misalnya Opius sp.

40


parasitoid lalat buah Dacus sp. membutuhkan 5-6 hari (80 oF) untuk

pematangan spermanya. Parasitoid tersebut artinya memiliki periode

prakopulasi yang cukup lama. Bagi imago parasitoid betina, periode

prakopulasi yang panjang ini dibutuhkan untuk memproduksi telur dan

pematangan telur.

2. Periode Praoviposisi

Periode praoviposisi adalah waktu sebelum serangga betina

meletakkan telurnya. Masa praoviposisi bisa fakultatif atau obligat tetapi

ada juga yang tidak memiliki masa pra-oviposisi. Masa praoviposisi ada

kaitannya dengan proses fisiologis yang kompleks dan juga untuk

keperluan makan atau nutrisi imago. Pada parasitoid Hymenoptera ada

yang meletakkan telur dalam waktu yang singkat, setelah itu tidak

meletakkan telurnya lagi. Dalam hal demikian telur-telur sudah matang

saat serangga menjadi imago. Parasitoid yang memiliki masa

praoviposisi sangat singkat tersebut diberi istilah proovigenic atau

preovigenic. Parasitoid bersifat proovigenic ini dicirikan dengan telurnya

diproduksi dari cadangan makan yang diperolehnya saat fase pradewasa

(larva atau pupa) sehingga saat imago terbentuk pakan tambahan tidak

diperlukan untuk produksi telur.

Kelompok parasitoid lainnya meletakkan telur sepanjang hidupnya

dan diberi istilah synovigenic. Produksi telur oleh parasitoid

synovigenic ini memerlukan pakan tambahan yang harus didapatkan

imago di ekosistem karena makanan cadangan yang didapatkan pada fase

pradewasanya tidak mencukupi. Untuk memproduksi telur dan

pematangan telur ini, parasitoid biasanya memerlukan pakan, seperti

nektar, air, serbuk sari atau parasitoid melakukan pengisapan cairan

tubuh inang.

Parasitoid synovigenic memerlukan sumber protein untuk produksi

telurnya. Protein ini bisa didapatkan dari nektar, serbuk sari, embun

madu, dan air. Selain itu, protein bisa didapatkan parasitoid tersebut

melalui penyerapan cairan tubuh inang. Pemenuhan kebutuhan pakan

tambahan ini sangat menentukan keberhasilan parasitoid di lapangan.

Misalnya, Tiphia spp. parasitoid lundi yang memerlukan pakan berupa

embun madu atau nektar, populasinya cenderung lebih tinggi bila di

habitat tersedia embun madu atau nektar yang cukup.

41


3. Proses Penyerapan Telur Bagi parasitoid synovigenic yang tidak mendapatkan pakan atau

inangnya langka, maka parasitoid ini tidak akan meletakkan telurnya

melainkan melakukan penyerapan telur (ovisorption). Pola produksi

telur parasitoid dapat terjadi secara siklik atau linear. Pola produksi telur

siklik diawali dengan pembentukan telur (ovigenesis) – penyerapan telur

- pembentukan telur. Pola siklik ini dapat dialami oleh parasitoid

synovigenic, sedangkan parasitoid proovigenic memiliki pola reproduksi

telur linear, yaitu pembentukan telur – pembuahan – peletakan telur.

Penyerapan telur punya arti yang penting karena dengan

penyerapan telur serangga melakukan efisiensi energi, bila tidak ada

inang telur akan diserap kembali. Kemampuan penyerapan telur ini juga

ada hubungan dengan daya mencari. Parasitoid yang mampu melakukan

penyerapan telur merupakan parasitoid yang lebih tinggi kemampuan

mencari inangnya.

4. Perilaku Seleksi Inang

Salt (1973) menyatakan seleksi inang yang dilakukan oleh

parasitoid terbagi tiga tahap, yaitu seleksi ekologi (ecological selection),

seleksi fsikologis (psychological selection), dan seleksi fisiologis

(physiological selection). Kogan (1984) mengemukakan bahwa tahap-

tahap seleksi inang yang umum untuk serangga ialah penemuan habitat

inang (host habitat finding), penemuan inang (host finding), penerimaan

inang (host cceptance), dan kesesuaian inang (host suitability).

Sebenarnya pendapat Salt tersebut tidak berbeda dengan pendapat Kogan

karena penemuan habitat inang dan penemuan inang ekivalen dengan

seleksi ekologi, sedangkan penemuan inang sama dengan seleksi

fsikologis, dan kesesuaian inang adalah seleksi fisiologis.

Penemuan Habitat Inang. Penemuan habitat inang merupakan

tahap awal dalam parasitoid melakukan seleksi inang. Penemuan habitat

inang ini biasanya dipandu oleh rangsangan jarak jauh yang dihasilkan

oleh tumbuhan inang dari serangga inang dan oleh serangga inang itu

sendiri. Misalnya, parasitoid hama tanaman jagung akan menemukan

habitat serangga inangnya karena dipandu oleh senyawa volatil yang

dihasilkan oleh jagung. Parasitoid Dacus cucurbitae, Opius fletcheri

tertarik pada media tempat hidup larva Diptera tersebut walaupun tidak

42


ada lalat inangnya tersebut. Selain itu, penemuan habitat inang ini juga

dipandu oleh rangsangan yang dihasilkan oleh serangga inang.

Misalnya, Nasonia vitripennis hanya tertarik pada bangkai yang ada lalat

yang merupakan serangga inangnya. Penemuan habitat inang ini sangat

tergantung kondisi internal parasitoid karena proses penemuan inang ini

umumnya dilakukan parasitoid betina bila memiliki telur yang telah

matang di dalam ovarinya.

Penemuan Inang. Apabila parasitoid telah menemukan habitat

inang, tahap selanjutnya parasitoid menerima rangsangan dari serangga

inang. Indera yang digunakan parasitoid yang mendeteksi adanya inang

yang banyak di lapangan adalah indera peraba dan indera pembau.

Reseptor kimiawi pada antena dan tarsus parasitoid menerima

rangsangan bau yang dihasilkan oleh serangga inang. Ullyett (1953)

pernah mengamati Pimpla bicolor parasitoid ulat pucuk pinus (Euproctis

terminalia) di Afrika Selatan. Apabila kokon E. terminalia dibuka, maka

tangan orang yang membuka kokon dan pupa dari kokon tersebut akan di

kerumuni oleh betina-betina P. bicolor.

Penemuan habitat dipengaruhi oleh bau atau oleh zat-zat kimia

yang bisa menguap yang dihasilkan serangga inang. Selain itu,

kemampuan parasitoid menemukan inangnya ada hubungannya dengan

adaptasi perilaku dari serangga inang. Misalnya, N. vitripennis

menemukan larva Diptera ada hubungannya dengan perilaku

berkepompong dari inangnya. Di laboratorium N. vitripennis membuat

suatu gradien kelembaban dan cenderung memilih bagian yang kering

karena serangga inangnya juga memiliki lokasi tersebut.

Dalam mencari inangnya, parasitoid dapat melakukannya secara

acak atau sistematis. Dari pengamatan Herlinda et al. (2006) terhadap

Hemiptarsenus varicornis (Gambar 4.4a,b) parasitoid larva pengorok

daun (Liriomyza sativae) dalam mencari inangnya bersifat acak dan

kurang dipengaruhi oleh keberadaan larva inang yang berada di mesofil

daun. Sebelum menemukan inang, parasitoid ini berjalan menelusuri

tanaman sehat terlebih dahulu, kemudian setelah 1-2 menit pindah ke

tanaman yang telah terinfestasi larva L. sativae. Sebaliknya, Gronotoma

micromorpha (Gambar 4.4c) dan Opius dissitus (Gambar 4.4d) dalam

mencari inangnya sistematis dan lebih dipengaruhi oleh keberadaan larva

inang (L. sativae). Keberadaan larva inang di dalam mesofil daun dapat

43


terdeteksi oleh G. micromorpha dan O. dissitus dikarenakan cairan yang

dikeluarkan dari mulut L. sativae atau dapat juga akibat aroma daun

inang yang dikorok oleh larva tadi.

Gambar 4.4. Parasitoid Liriomyza sativae: Hemiptarsenus varicornis

jantan (a) dan betina (b), Gronotoma micromorpha (c),

Opius dissitus (d) (Herlinda et al. 2006)

G. micromorpha mencari dan menemukan inangnya (L. sativae)

dengan menelusuri korokan lava terlebih dahulu, sambil berjalan antena

disentuhkan ke permukaan daun. Setelah menemukan inang, kegiatan

pengenalan inang lebih intensif sambil memutar tubuhnya. Setelah

berada di atas permukaan inang, parasitoid menusukkan ovipositornya

tepat di bagian tubuh larva dengan posisi tubuh hampir membentuk sudut

90o yang berlangsung 3-10 menit.

Pencarian inang oleh O. dissitus dimulai dengan pengenalan inang

dengan cara berjalan menelusuri korokan larva L. sativae. Sepanjang

perjalanan antena dan alat mulut menyentuh permukaan daun, antena di

angkat ke atas. Setelah inang ditemukan pemeriksaan dilakukan lebih

intensif dengan menyentuhkan antenanya berkali-kali di atas tubuh inang.

Kemudian, O. dissitus memutar arah tubuh dan menusukkan

ovipositornya tepat di atas tubuh inang, posisi tubuh membentuk sudut

45o

yang berlangsung 2-3 menit.

Penerimaan Inang. Meskipun parasitoid sudah menemukan inang

atau sudah terjadi kontak tapi masih ada kemungkinan inang tidak

diparasit karena masih memerlukan rangsangan tersendiri. Jika inang

tidak memproduksi rangsangan tersebut, telur tidak akan diletakkan.

Rangsangan-rangsangan pemandu yang menyebabkan parasitoid

menerima inangnya dapat berupa perilaku, ukuran, bentuk, bau inang,

dan kondisi fisiologis serangga inang.

Perilaku serangga inang merupakan rangsangan yang menentukan

inang diterima atau tidak. Parasitoid yang biasa menyerang inang yang

b a c d

44


mobil, tidak akan memarasit bila inangnya sesil. Misalnya, Exidechthis

canescens parasitoid larva Anagasta küniella tidak mau meletakkan telur

pada larva yang dibius tetapi saat larva tersebut digerak-gerakan maka

segera parasitoid mendekat dan meletakkan telur.

Selain perilaku inang, ukuran, bentuk, bau inang, dan kondisi

fisiologis serangga inang juga menentukan apakah inang akan diterima

atau ditolak. Trichogramma spp. mampu mengukur dan menentukan

ukuran telur inang dengan menggunakan antenanya. Telur yang terlalu

kecil atau terlalu besar dibandingkan ukuran tubuhnya cenderung kurang

dipilih sebagai inang bila dibandingkan ukuran telur yang seimbang

dengan ukuran tubuh parasitoid (Herlinda et al. 1997). Trichogramma

juga akan menolak telur inang yang sebenarnya sesuai tetapi karena telur

tersebut telah disentuh dan ada bekas yang ditinggalkan parasitoid lain.

Pengaruh sentuhan atau bekas yang ditinggalkan parasitoid lain ini

menurut Flanders (1951) sebagi pengaruh lacak (spoor effect). Parasitoid

Trichogramma juga mampu menentukan umur inangnya berdasarkan

perubahan senyawa kimia inang. Inang yang terlalu tua umurnya

cenderung ditolak oleh parasitoid telur. Parasitoid telur mampu

membedakan inang yang telah atau belum diparasit dengan

menggunakan ovipositornya. Pada ujung ovipositor terdapat indera

kimia yang dapat mengetahui kondisi inangnya secara kimia. Jika inang

telah diteluri dia bisa mendeteksi karena pada inang sudah terjadi

perubahan kimia. Parasitoid-parasitoid yang mampu mendeteksi kondisi

inang ini tentu saja tidak akan meletakkan telur pada telur yang diparasit

oleh parasitoid lain sehingga super parasitisme tidak terjadi.

Kesesuaian Inang. Parasitoid yang telah menyelesaikan tiga tahap

sebelumnya belum tentu mampu menjadi imago bila terjadi reaksi

perlawanan dari inang. Reaksi perlawanan inang ini akibat dari

bekerjanya sistem kekebalan tubuh inang. Selain sistem imum tersebut,

kesesuai nutrisi terkandung di dalam tubuh inang menentukan sesuai

tidaknya inang. Umur inang yang terlalu tua memiliki kandungan nutrisi

kurang sesuai untuk kehidupan parasitoid. Kandungan senyawa skunder

yang tinggi pada inang juga cenderung tidak sesuai untuk kehidupan

pradewasa parasitoid.

Pristiphora erichsonii yang diparasit oleh parasitoid

Ichneumonidae, yaitu Mesoleius tenthredinis awalnya parasitisasinya

45


tinggi tetapi semakin lama parasitisasi terus menurun. Ternyata setelah

diteliti inangnya memperlihatkan adanya reaksi yang menghambat

perkembangan embrio parasitoid. P. erichsonii bisa menghambat

embrio parasitoid karena telur parasitoid dikelilingi dan diselimuti oleh

sel-sel imun yang berfungsi menghambat invansi organisme asing yang

masuk ke tubuh inang. Akibatnya telur parasitoid tidak mendapatkan

makanan dan oksigen. Proses ini disebut pengkapsulan (encapsulation)

yang nantinya berakhir dengan kematian embrio parasitoid.

Saat ini telah banyak penemuan untuk mengatasi sistem imum

inang ini. Beberapa spesies endoparasitoid mampu melindungi telurnya

dengan membungkus telurnya menggunakan partikel virus. Dengan

adanya selimut partikel virus ini menyebabkan telur parasitoid sulit

dideteksi oleh sel-sel imun sehingga larva bisa mendapatkan makanan

dan oksigen. Sejalan dengan perkembangan larva parasitoid, inang akan

semakin lemah dan perlindungan terhadap larva parasitoid yang terus

tumbuh ini menjadi tidak begitu penting lagi. Mekanisme lain untuk

mengatasi sistem imum ini adalah endoparasitoid meletakkan telurnya di

lokasi yang tidak ada sel-sel imun, seperti kelenjar ludah, saluran

pencernaan, dan ganglion suboesophageal. Bagi ektoparasitoid sistem

imum ini bukan kendala untuk menaklukan inangnya karena parasitoid

ini menyerang dari luar tubuh inang sehingga sulit untuk dilawan.

Nutrisi yang terkandung di dalam tubuh inang menentukan sesuai

tidaknya inang. Parasitoid yang memarasit inang yang kandungan

nutrsisinya tidak sesuai cenderung mengalami penurunan laju

pertumbuhan dan keperidian, sedangkan mortalitas dan lama

perkembangan meningkat. Landis (1937) mendapatkan inang yang

mengandung nutrisi rendah cenderung lebih mampu mengkapsulasi

inang.

Kandungan senyawa skunder yang tinggi di dalam tubuh inang

dapat menyebabkan kematian parasitoid. Gilmore (1938) pernah

mengamati Apanteles (=Cotesia) congregatus parasitoid ulat Sphingidae

(Protoparce sexta) yang menyerang varietas tembakau (dark-fired

tobacco) terus mengalami penurunan parasitisasi. Setelah diamati

kematian parasitoid tersebut disebabkan tingginya kandungan nikotin di

dalam darah P. sexta yang darahnya merupakan pakan larva A.

congregatus.

46


Halaman tidak dapat ditampilkan

DAFTAR PUSTAKA

Aceu N, Buchori D. 2001. Ukuran imago dan ciri-ciri kebugaran

Trichogrammatoidea cojuangcoi Nagaraja (Hymenoptera:

Trichogrammatidae) dari dua daerah geografis pada tiga jenis

inang. Prosiding Simposium Pengendalian Hayati Serangga,

Sukamandi, 14-15 Maret 2001.

Alba MC. 1990. Use of natural enemies to control sugarcane pests in

the Philippines. Book Series 40:124-134.

Alba MC. 1978. Biology of Trichogramma spp. and their effectiveness

as biological control for the sugarcane stem borer, Tetramoera

schistaceana Sn. University of The Philippines at Los Banos,

Laguna, Philippines.

Altieri M. 1999. The ecological role of biodiversity in agroecosystems.

Agriculture, Ecosystems and Environment 74:19-31.

Altieri MA, van Schoonhoven A, Doll J. 1977. The ecological role of

weeds in insect pest management systems: a review illustrated by

bean (Phaseolus vulgaris) cropping systems. Pest Abstracts and

News Summaries 23:195-205.

Altieri MA, van Schoonhoven, Doll J. 1977. The ecological role of

weeds in insect pest management systems: a reviewillustrated by

bean (Phaseolus vulgaris) cropping systems. Pest Abstracts and

New Summaries 23:195-205.

Alves SB, Rossi LS, Lopes RB, Tamai MA, Pereira RM. 2002.

Beauveria bassiana yeast phase on agar medium and its

pathogenicity againts Diatraea saccharalis (Lepidoptera:

Cerambidae) and Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae). J.

Invert. Pathol. 81:70-77.

Amir M. 2002. Kumbang lembing pemangsa coccinelldae

(Coccinellinae) di Indonesia. Cetakan Pertama. Puslit Biologi-

LIPI. Bogor.

Appliedbio-Nomics. 2010. Cryptolaemus (Cryptolaemus montrouzieri)

mealybugs destroyer, Australian lady beetle. Sheet 250-

Cryptolaemus:1-2.

Auckland Museum. 2008. Insects acticities.Tamaki Paenga Hira.

Auckland Museum. New Zealand.

176


Baehaki SE, Noviyanti. 1993. Pengaruh umur biakan Metarhizium

anisopliae strain lokal Sukamandi terhadap perkembangan wereng

coklat, hlm. 113-124. Dalam E. Martono, E. Mahrub, N.S. Putra,

dan Y. Trisetyawati (eds.). Simposium Patologi Serangga I.

Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta, 12-13 Oktober 1993.

Baggen LR, Gurr GM. 1998. The influence of food on Copidosoma

koehleri (Hymenoptera: Encyrtidae), and the use of flowering

plants as habitat management tool to enhance biological control of

potato moth, Phtorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae).

Bio. Contr. 11:9-17.

Bagwell RD, Baldwin JL. 2009. Aphids on Cotton. LSU Ag Center

Research & Extension.

Barbosa P, Benrey B. 1998. The influence of plants on insect parasitoid:

implications for conservation biological control. Di dalam:

Barbosa P (ed.). Conservation Biological Control. San Diego:

Academic Pr. Hlm 55-83.

Begon M, Harper JL, Townsend CR. 1986. Ecology: Individuals,

Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications.

London. 876 pp.

Bergman JM, Tingey WM. 1979. Aspect of interaction between plant

genotypes and biological control. ESA Bull. 25:275-279

Bidochka, M.J., A.M. Kamp & J.N.A. Decroos. 2000. Insect pathogenic

fungi: from genes to populations. Fungal Pathol. 42:171-193.

Blackman RL, Eastop FV. 2000. Aphids on the world's crops: an

identification guide. 2nd

eds. John Wiley & Sons., Chichester.

466 p.

Boemare N. 2002. Taxonomy and systematics, p. 35-56. In Gaugler R

(ed.). Entomopathogenic Nematology. New York. CABI.

Borror DJ, Johnson NF. 2005. Introduction to study of insects. 7th

Edition. Thomson Brooks/Cole. Australia, Canada, Singapura,

Spain, United Kingdom, USA.

Brewer MJ, Elliot NC. 2004. Biological control of cereal aphids in

North America and mediating effects of host plant and habitat

manipulations. Annu. Rev. Entomol 49:219-42.

Brodeur J, Rosenheim JA. 2000. Intraguild interactions an aphids

parasitoids. Entomol Exp. Appl. 97:93-108.

177


Brodeur J. 2000. Host specificity and trophic relationships of

hyperparasitoids. Di dalam: Hochberg ME, Iver AR, editor.

Parasitoid Population Biology. Princeton Univ. Princeton. hlm.

163-183.

Broome JR, Sikorowski PP, Norment BR. 1976. A mechanism of

pathogenecity of Beauveria bassiana on larvae of the imported fire

ant, Selonopsis richteri. J. Inverteb. Pathol. 28: 87-91.

Brown, M.W., & S.S. Miller. 1998. Coccinellidae (Coleoptera) in apple

orchards of eastern West Virginia and the impact of invasion by

Harmonia axyridis. Entomological News 109: 143 – 151.

Bryant PJ, Hemberger R. 2008. Coleoptera (Beetles). Department of

Developmental and Cell Biology. University of California. Irvine.

Buchori D, Pudjianto, Sari A. 1997. Pengaruh perbedaan inang pada

bionomi Telenomus spodopterae Dodd. (Hymenoptera:

Scelionidae): Dampak terhadap biologi dan kebugaran. Bul. HPT.

9:8-18.

Buschman LL, Pitre HN, Hodges F. 1984. Soybean cultural practices:

Effects on population pf geocorids, nabids, and other soybean

arthropods. Environ. Entomol. 13:305-317.

Byers JA. 2005. A cost of alarm pheromone production in cotton

aphids, Aphis gossypii . Naturwissenschaften 92:69-72.

Cadapa EP. 1986. Trichogramma parasitoid: Production and utilization

in the Philippines. College, Laguna, Philippines. 24 pp.

Carcamo HA, Spence JR. 1994. Crop type effects in the activity and

distributin of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) Environ.

Entomol. 23(3):684-692.

Cave RD, Duetting PS. 2010. Predatory Coleoptera on King Sago

(Cycadaceae). Ft. Pierce, Florida. University of Florida, Indian

River Research & Education Center.

Cheung PYK, Grula EA. 1982. In vivo events associated with

entomopathology of Beauveria bassiana for the corn earworm

(Heliothis zea). J. Inverteb. Pathol. 39:303-313.

Clausen CP. 1940. Entomophagous Insects. McGraw-Hill Book Co.,

Inc. Washington. 688 pp.

178


CSIRO. 2004. Coccinella undecimpunctata Linnaeus.

www.ento.csiro.au/ aicn/name_s/b_1075.htm. Diakses 18

November 2008.

Daha L, Rauf A, Sosromarsono S, Kartosuwondo U, Manuwoto S. 1999.

Ekologi Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae)

di pertanaman tomat. Bul. HPT 10:10-16.

DeBach P, Rosen D. 1991. Biological Control by Natural Enemies.

Cambridge University Press. Cambridge. 440p.

DeBach P. 1964. Biological Control of Insect Pests and Weeds.

Chapman and Hall, Ltd., London. 843 hal.

Dixon AFG. 2000. Insect Predator-Prey Dynamics: Ladybird Beetles

& Biological Control. Cambridge University Press. UK.

Dent D. 1991. Insect Pest Management. CAB International. 604 pp.

Dirjen Tanaman Pangan dan Hortikultura. 2000. Pengenalan dan

Pengendalian OPT Padi. Jakarta.

Doutt RL. 1964. Biological characteristics of entomophagous adult. In.

DeBach (ed.). Biological Control of Insect Pests and Weeds.

Chapman and Hall, Ltd., London.

Evans H, Shapiro M. 1997. Viruses, p. 17-53. In Lacey L (ed.).

Manual of Techniques in Insect Pathology. London. Academic

Press Limited.

Fellowes J, Jingshuo Z. 2002. Invasive Alien Species in China. In: LI

Zhenyu, XIE Yan (eds.).Beijing: Forestry Press. In Chinese.

Feng, M.G., T.J. Poprowski & G.G. Khachatourians. 1994. Production,

formulation, and application of the entomopathogenic fungus

Beauveria bassiana for insect control: current status. Biocontrol

Science and Technology 4:30-34.

Fergusson HJ, McPherson PM, Allen WA. 1984. Effects of four

soybean cropping systems on the abundance of foliage-inhabiting

insect predators. Environ. Entomol. 13:1105-1112.

Flint ML, Dreistads SH. 1998. Natural Enemies Handbook: The

Illustrated Guide to Biological Control. California. UC Division

of Agriculture and Natural Resources and the UC Press.

Frank WA, Slosser JE. 1996. An illustrated guide to the predaceous

insects of the Northern Texas rolling plains. Texas Agricultural

http://www.ento.csiro.au/aicn/name_s/b_1075.htm

179


Experiment Station. EdwardA. Hiler, Director. The Texas A&M

University System. College Station, Texas.

Frazer BD. 1988. Predator. Di dalam: Minks AK, Harrewijn P (ed.)

Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control. Amsterdam:

Elsevier. hlm 217-230.

French BW, Elliott NC, Berberet RC. 1998. Reverting conservation

reserve program lands to wheat and livestock production: Effects

on ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemblages.

Environ.Entomol. 27(6):1323-1335.

Fry GLA. 1994. The role of field margins in the landscape. BCPC

Monograph 58:31-39.

Geden CJ, Steinkraus DC. 2003. Evaluation of granular formulations of

Beauveria bassiana for control of lesser mealworm and hide beetle

in Georgia poultry houses. J. Econ. Entomol. 96:1602-1607.

Godfray HCJ, Muller CB. 1998. Host-parasitoid dynamics. Di dalam:

Dempster JP, McLean IFG (ed.) Insect Population In theory and in

practice. Dordrecht: Kluwer Academic. hlm 135-165.

Godfray HCJ. 1994. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology.

Princeton University Press, New Jersey. 473 hal.

Goto HE. 1982. Animal Taxonomy. The Institute of Biology.

Studies in Biology No. 143. 60 h.

Goulet H, Huber JT. 1993. Hymenoptera of The World: An

Identification Guide to Families. Center for Land Biological

Resources Research, Ottawa, Ontario. Res. Branch Agriculture

Canada Publication 1894/E. 668 h.

Grafius EJ. 1997. Know Your Friends: Diadegma insulare, Parasite of

Diamondback Moth, Midwest Biological Control News Online.

Vol.IV, No.1.

Gray ME, Coats JR. 1983. Effects of an insecticide and a herbicide

combination on nontarget arthropods in a cornfield. Environ.

Entomol. 12(4):1171-1174.

Gross P. 1993. Insect behavioral and morphological defences against

parasitoids. Annu Rev Entomol 33:251-273.

Hagen KS, van den Bosch R. 1968. Impact of pathogens, parasites, and

predators on aphids. Annu Rev Entomol 13:325-394.

http://www.wisc.edu/entomology/mbcn/kyf401.html




180


Hajek AE, Leger RJS. 1994. Interaction between fungal pathogenic and

insect host. Ann. Rev. Entomol. 39:293-322.

Hallsworth JE, Magan N. 1999. Water and temperature relations of

growth of the entomogenous fungi Beauveria bassiana,

Metarhizium anisopliae, and Paecilomyces farinosus. J. Invertbr.

Pathol. 74:261-266.

Hardie J, Pickett JA, Pow EM, Smiley DWM. 1999. Aphids. Di dalam:

Hardie J, Minks AK, editor. Pheromones of Non-Lepidopteran

Insects Associated with Agricultural Plants. Wallingford: CAB

International. hlm. 227-250.

Harris KF, Maramorosch K. 1977. Aphids as Virus Vectors. New York:

Academic Press.

Hasyim A. 2006. Evaluasi bahan carrier dalam pemanfaatan jamur

entomopatogen, Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin untuk

mengendalikan hama penggerek bonggol pisang, Cosmopolites

sordidus Germar. J. Hort. 16:190-198.

Hawkin BA, Cornell HV, Hochberg ME. 1997. Predators, parasitoids,

and pathogens as mortality agents in phytophagous insect

population. Ecol Soc Amer 78:2145-2152.

Hendrix PF,. Parmelee RW, Crossley DA,. Coleman DC, Odum EP,

Groffman PM. 1986. Detritus food webs in conventional and no-

tillage agroecosystems. BioScience. 36(6):374-379.

Herlinda S, Jaya A, Pujiastuti Y, Rauf A. 2006. Kapasitas reproduksi,

lama hidup, dan perilaku pencarian inang tiga spesies parasitoid

Liriomyza sativae. Hayati 13:156-160.

Herlinda S, Rauf A, Sosromarsono S, Kartosuwondo U, Siswadi,

Hidayat P. 2004. Artropoda musuh alami penghuni ekosistem

persawahan di daerah Cianjur, Jawa Barat. J. Entomol. Ind. 1:9-15.

Herlinda S, Rauf A. 1999. Analisis perbandingan komunitas musuh

alami pada pertanaman kedelai dengan pertanaman padi dan lahan

bera. Prosiding Temu Teknologi Hasil Penelitian Pendukung PHT,

Cisarua 27-30 Juni 1999.

Herlinda S, Sari EM, Pujiastuti Y, Suwandi, Nurnawati E, Riyanta A.

2005. Variasi virulensi strain-strain Beauveria bassiana (Bals.)

Vuill. terhadap larva Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:

Plutellidae). Agritrop 24:52-57.

181


Herlinda S, Amri U, Hamid B. 2004. Perbaikan kualitas pembiakan

masal Trichogramma melalui penyinaran telur inang laboratorium,

Corcyra cephalonica (Stainton) dengan menggunakan ultra violet.

Majalah Sriwijaya 39:55-61.

Herlinda S, Daha L, Rauf A. 1999. Biologi dan pemanfaatan parasitoid

telur, Trichogramma chilonis (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

untuk pengendalian Helicoverpa armigera (Lepidoptera:

Noctuidae) pada pertanaman kedelai dan tomat. Prosiding Seminar

Peranan Entomologi dalam Pengendalian Hama Ramah

Lingkungan dan Ekonomis, PEI Bekerjasama dengan Program

Nasional PHT, Bogor 16 Februari 1999

Herlinda S, Hamadiyah, Adam T, Thalib R. 2006. Toksisitas isolat-

isolat Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. terhadap nimfa Eurydema

pulchrum (Westw.) (Hemiptera: Pentatomidae). Agria 2:34-37.

Herlinda S, Irsan C. 2010. Eksplorasi, Identifikasi, dan Seleksi

Parasitoid, Serangga Predator, dan Entomopatogen yang Potensial

Sebagai Musuh Alami Vektor Virus Keriting Daun Cabai (Aphis

gossypii) di Sumatera Selatan. Laporan Penelitian Riset Insentif

KNRT. Lembaga Penelitian, Universitas Sriwijaya, Inderalaya.

Herlinda S, Ismail, Pujiastuti Y. 2003. Seminar Nasional Hasil Riset

Bidang Pertanian, BKS-PTN Wilayah Barat Bidang Ilmu-ilmu

Pertanian, Universitas Tanjungpura, Pontianak, 9-10 Juni 2003

Herlinda S, Kandowangko DS, Winasa IW, Rauf A. 2000. Fauna

artropoda penghuni habitat pinggiran di ekosistem persawahan, h.

163-174. Dalam Sunaryo E (ed.). Prosiding Simposium

Keanekaragaman Hayati Artropoda pada Sistem Produksi

Pertanian, Cipayung, 16-18 Oktober 2000.

Herlinda S, Mulyati SI, Suwandi. 2007. Pengembangan bioinsektisida

formulasi cair berbahan aktif jamur entomopatogenik untuk

pengendalian hayati wereng dan kepik pengisap tanaman padi.

Laporan Penelitian Insentif Riset Terapan, Kemenneg. Ristek.

Lembaga Penelitian, Universitas Sriwijaya.

182


Herlinda S, Mulyati SI, Suwandi. 2008. Pengembangan bioinsektisida

formulasi cair berbahan aktif jamur entomopatogenik untuk

pengendalian hayati wereng dan kepik pengisap tanaman padi.

Laporan Penelitian Insentif Riset Terapan, Kemenneg. Ristek.

Lembaga Penelitian, Universitas Sriwijaya.

Herlinda S, Rauf A, Kartosuwondo U, Budihardjo. 1997. Biologi dan

potensi parasitoid telur, Trichogrammatoidea bactrae bactrae

Nagaraja (Hymnoptera: Trichogrammatidae), untuk pengendalian

hama penggerek polong kedelai. Bul. HPT. 9:19-25.

Herlinda S, Rauf A, Sosromarsono S, Kartosuwondo U, Siswadi, Hidayat

P. 2004. Artropoda musuh alami penghuni ekosistem persawahan

di daerah Cianjur, Jawa Barat. J. Entomol. Ind. 1:9-15.

Herlinda S, Rauf A. 2001. Karakteristik dan kemiripan komunitas

musuh alami hama padi penghuni ekosistem persawahan di daerah

Cianjur, Jawa Barat. Prosiding Seminar Nasional Air, Lahan,

Pangan, Palembang 20 -21 Juni 2001.

Herlinda S, Sari EM, Pujiastuti Y, Suwandi, Nurnawati E, Riyanta A.

2005. Variasi virulensi strain-strain Beauveria bassiana (Bals.)

Vuill. terhadap larva Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:

Plutellidae). Agritrop 24:52-57.

Herlinda S, Utama MD, Pujiastuti Y, Suwandi. 2006b. Kerapatan dan

viabilitas spora Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. akibat subkultur

dan pengayaan media, serta virulensinya terhadap larva Plutella

xylostella (Linn.). J HPTT 6:70-78.

Herlinda S. 1995. Kajian Trichogrammatoidea bactrae bactrae

Nagaraja (Hymenoptera: Trichogrammatidae), parasitoid telur

Etiella zinckenella Treitschke (Lepidoptera: Pyralidae). Program

Pascasarjan, IPB. 60 h. (Thesis S2).

Herlinda S. 2000. Analisis komunitas musuh alami penghuni lansekap

persawahan di daerah Cianjur, Jawa Barat. Program Pascasarjana,

Institut Pertanian Bogor. (Disertasi).

Herlinda S. 2001. Struktur komunitas dan potensi laba-laba Lycosidae,

predator wereng coklat pada ekosistem padi dataran tinggi.

Prosiding Seminar Nasional Hasil Penelitian dan Pengkajian

Teknologi Pertanian Spesifik Lokasi Sumatera Selatan, Palembang,

12-13 November 2001.

183


Herlinda S. 1999. Pemanfaatan agens hayati, Trichogramma chilonis dan

Trichogrammatoidea bactrae bactrae yang ramah lingkungan

untuk mengendalikan hama penting kedelai. Prosiding Seminar

Hasil Penelitian Universitas Sriwijaya, Inderalaya, 31 Maret 1999.

Herlinda S. 2003. Jenis Artropoda Predator Penghuni Tajuk dan

Permukaan Tanah di Ekosistem Tanaman Padi Prosiding Seminar

Lokakarya Nasional Ketahanan Pangan dalam Era Otonomi Daerah

dan Globalisasi, Palembang 2-4 Maret 2003.

Herlinda S. 2005. Parasitoid dan parasitisasi Plutella xylostella (L.)

(Lepidoptera: Yponomeutidae) di Sumatera Selatan. Hayati

12:151-156.

Herlinda S. 2007. Struktur komunitas dan potensi kumbang Carabidae

dan laba-laba penghuni ekosistem sawah dataran tinggi Sumatera

Selatan. Prosiding Seminar dan Konferensi Nasional Konservasi

Serangga 2007, Konservasi Serangga pada Bentang Alam Tropis:

Peluang dan Tantangan, Bogor, 27-30 Januari 2007.

Herlinda, S. 2004. Ekologi Ulat Daun Kubis, Plutella xylostella L.

(Lepidoptera: Plutellidae) pada Tanaman Kubis (Brassica oleracea

L.). Seminar dan Lokakarya Nasional dalam Menyambut Hari

Pendidikan Nasional, Kerjasama DRD Sumsel dengan Balitbangda

Sumsel dan Universitas Sriwijaya, Palembang 28-29 April 2004.

Hill D. 1995. Agricultural Entomology. Portland: Timber Press.

Hoddle MS. 2011. A Critical Analysis of the Extinction of Levuana

iridescens in Fiji by Bessa remota. http://www.biocontrol.ucr.

edu/hoddle/Levuana.html. On Line. Diakses Tanggal 31 Januari

2011. USA. Department of Entomology, University of California.

Hosang MLA. 2005. Pengendalian Hayati Brontispa longissima. Balai

Penelitian Kelapa, Manado.

House GJ, All JN. Carabid beetles in soybean agroecosystems. Environ.

Entomol. 10(2):194-196.

Huffaker CB, Messenger PS. 1964. The concept and significance of

nstursl control. In. DeBach (ed.). Biological Control of Insect

Pests and Weeds. Chapman and Hall, Ltd., London.

Humber RA. 1998. Entomopathogenic Fungal Identification. In The

APS/EPA Workshop, 8-12 November 1998, Las Vegas.

184


Idris AB, Grafius E. 1995. Wildflowers as nectar sources for

Diadegma insulare (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasitoid

of diamondback moth (Lepidoptera: Yponomeutidae). Environ.

Entomol. 24(6):1726-1735.

Indrayani, IG.A.A. dan A.A.A. Gothama. 1991. Efisiensi pengendalian

Helicoverpa armigera (Hubner) dengan nuclear polyhedrosis virus

dan insektisida pada kapas. Pemberitaan Penelitian Tanaman

Industri 17(2):37-42.

Indrayani, IG.A.A., T. Adiastono, dan G. Mudjiono. 2003. Dosis

sublethal SlNPV dan pengaruhnya terhadap transmisi vertikal pada

larva Spodoptera litura F. Jurnal Penelitian dan Pengembangan

Tanaman Industri 9(2):55-62.

IRRI (International Rice Research Institute). 2003. Masalah Lapang

Hama, Penyakit, Hara pada Padi. IRRI. 71 hal.

Irsan C, Hidayat P. 2003. Perilaku Diaeretiella sp. (Hymenoptera:

Aphidiidae) dan Aphelinus sp. (Hymenoptera:Aphelinidae) dalam

memarasit kutudaun Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera:

Aphididae). Makalah disampaikan pada Kongres VI Perhimpunan

Entomologi Indonesia dan Simposium, Entomologi 2003,

Cipayung Bogor 5-7 Maret 2003.

Irsan C, Sosromarsono S. 2000. Identifikasi Hymenoptera parasit pada

kutudaun (Homoptera: Aphididae) pada tanaman budidaya di

berbagai ketinggian tempat di sekitar Bogor. Di dalam: Prosiding

Simposium Keanekaragaman Hayati Arthropoda pada sistem

Produksi Pertanian, Cipayung, 16-18 Oktober 2000. him 149-154.

Irsan C, Utomo Kartosuwondo, Syafrida Manuwoto, Soemartono

Sosromarsono, Nina Maryana, Hermanu Triwidodo. 2005. Effect

of host plants species on Myzus persicae (Homoptera: Aphididae)

and the species diversity of its parasitoid and hyperparasitoid.

Paper was presented at International Conference of Crops Security,

Malang 20-22 September 2005.

Irsan C. 2001a. Parasitisasi parasitoid sekunder pada parasitoid primer

kutudaun (Homoptera: Aphididae). Di dalam: Prosiding

Seminar Nasional Pertanian Berkelanjutan, Bandar Lampung

26-27 Juni 2001.

185


Irsan C. 2001b. Hiperparasitoid pada parasitoid kutudaun Aphis gossypii

(Glover) (Aphididae: Homoptera) di Tanaman Spatodea sp. Di

dalam: Prosiding Simposium Pengendalian Hayati Serangga,

Sukamandi, 14-15 Maret 2001. hlm. 59-62.

Irsan C. 2003. Predator, parasitoid dan hiperparasitoid yang berasosiasi

dengan kutudaun (Homoptera: Aphididae) pada tanaman talas.

Hayati 10:81-84.

Irsan C. 2003. Predator, parasitoid dan hyperparasitoid yang berasosiasi

dengan kutudaun (Homoptera: Aphididae) pada tanaman talas.

Hayati 10:81-84.

Irsan C. 2004a. Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae) serta

parasitoid dan hiperparasitoid pada tanaman brokoli, cabai dan

kentang di Ciloto, Kecamatan Pacet, kabupaten Cianjur. (bagian

dari disertasi dengan Judul Keanekaragaman tumbuhan inang,

parasitoid dan Hiperparasitoid kutudaun Myzus persicae Sulzer

(Homoptera: Aphididae) pada beberapa jenis tanaman berbeda).

Irsan C. 2004b. Keanekaragaman musuh alami yang berasosiasi dengan

kutudaun Myzus persicae Sulzer (Homoptera: Aphididae) pada

spesies tanaman inang yang berbeda. Makalah disampaikan pada

Seminar Nasional Hasil Penelitian Dasar 2003. Dilaksanakan di

Jakarta 14-16 Juli 2004.

Irsan C. 2008a. Studi keberadaan hiperparasitoid dalam mempengaruhi

perilaku imago parasitoid pada kutudaun (Homoptera: aphididae).

Jurnal Entomologi Indonesia No.10 Vol 2 hal 45-51.

Irsan C. 2008b. Keanekaragaman spesies kutudaun dan musuh alaminya

pada tanaman budidaya dan tumbuhan liar di Rawa Lebak

Sumatera Selatan. Seminar Nasional V. Pemberdayaan

Keanekaragaman Serangga untuk Meningkatkan Kesejahteraan

Masyarakat, Bogor 20-21 Maret 2008.

Irsan, C, Hidayat P. 2003. Perilaku Diaeretiella sp. dan Aphelinus sp.

(Hymenoptera: Aphelinidae) dalam memarasit kutu daun Myzus

persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae). Makalah Seminar

Nasional pada Kongres VI Perhimpunan Entomologi Indonesia dan

Simposium Entomologi 2003, Cipayung, Bogor, 5-7 Maret 2003.

Ives AR, Settle W. 1997. Matapopulation dynamics and pest control in

agricultural systems. Am. Nat. 149:220-246.

186


Jervis MA, Copland MJW. 1996. The life cycle. Di dalam Jervis M,

Kidd N (Eds) Insect Natural Enemies, Practical Approaches to their

Study and Evaluation. Chapman & Hall. Hal 63-160

Kalshoven LGE. 1950/1951. De Plagen van de Cultuurgeewassen in

Indonesie. Dell I & II. Bandung: W. Van Hoeve – ‘S Gravenhage.

Kalshoven LGE. 1981. Pests of Crops in Indonesia. Revised and

Translated by van den Laan. PT Ichtiar Baru - van Hoeve. Jakarta.

701p.

Kanga LBB, Jones WA, James RR. 2003. Field trials using fungal

pathogen, Metarhizium anisopliae (Deuteromycetes:

Hyphomycetes) to control the ectoparasitic mite, Varroe destructor

(Acari: Varroidae) in honey bee, Apis mellifera (Hymenoptera:

Apidae) colonies. J. Environ. Entomol. 96:1091-1099.

Kapur A P. 1965. The coccinellidae (Coeloptera) of the Andaman. Rec.

Ind. Mus. 32, B (3&4):1-189.

Kartosuwondo U. 1993. Dasar-dasar Pemanfaatan Brassicaceae Liar

untuk Konservasi Parasitoid Diagdegma semiclausum Hellen

(Hymenoptera: Ichneumonidae) dalam Mendukung Pengendalian

Hama Terpadu Plutella xyllostella Linn. (Lepidoptera:

Yponomeutidae). Program Pascarajana, Institut Pertanian Bogor. 75

h. (Disertasi).

Kartosuwondo U. 1994. Populasi Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera:

Yponomeutidae) dan parasitoid Diadegma semiclausum Hellen

(Hymenoptera: Ichneumonidae) pada kubis dan dua jenis

Brassicaceae liar. Bul. HPT. 7(2):39-49.

Knudsen GR, Johnson JB, Eschen DJ. 1990. Alginate pellet

formulation of a Beauveria bassiana (Fungi: Hyphomycetes)

isolate pathogenic to cereal aphids. J. Econ. Entomol. 83:2225-

2228.

Koch, R.L., 2003. The multicolored Asian lady beetle, Harmonia

axyridis: A review of its biology, uses in biological control, and

non-target impacts. Journal of Insect Science 3: 32.

Koppert. 1999. Koppert Product with Directions for Use. Netherland;

Koppert Biological Systems.

187


Kusmayadi A. 1999. Program nasional pengendalian hama terpadu.

Prosiding Seminar Peranan Entomologi dalam Pengendalian Hama

Ramah Lingkungan dan Ekonomis, PEI Bekerjasama dengan

Program Nasional PHT, Bogor 16 Februari 1999

Latge JP, Papierok B. 1988. Aphid pathogens. Di dalam: Minks AK,

Harrewijn P (ed.) Aphids: Their Biology, Natural Enemies and

Control. Amsterdam: Elsevier. hlm 323-336.

Lo PL. 2000. Species and abundance of ladybirds (Coleoptera:

Coccinellidae) on citrus orchards in Northland, New Zealand and a

comparison of visual and manual methods of assessment. New

Zealand Entomologist 23:61-65.

Luck RF, Nunnev L. 1999. A Darwinian view of host selection and its

practical implications. Di dalam: Hawkins BA, Cornell HV, editor.

Theoretical Approaches to Biological Control. Cambridge:

Cambridge Univ. him 283-303.

Ma XM, Liu XX, Zhang XW, Zhao JZ, Cai XN, MaYM, Chen DM.

2006. Assessment of cotton aphids, Aphis gossypii and their

natural enemies on aphid-resistant and aphid-susceptible wheat

varieties in a wheat–cotton relay intercropping system.

Entomologia Experimentalis et Applicata 121:235-241.

Mahr DL, Ridgway NM. 1993. Biological Control of Insects and Mites:

An Introduction to beneficial natural enemies and their use in pest

management. Univ. Wisconsin, Madison. 19 hal.

Mahr S. 2003. Know your friends. The entomopathogen Beauveria

bassiana (http;// www. Entomology. Wisc.edu/mben/kyf41

10html. Diakses 21 Januari 2003.

Mangoendihardjo S. 1990. Pengendalian hama terpadu sebagai dasar

konsep pengelolaan jasad pengganggu terpadu. Kongres

Himpunan Perlindungan Tanaman Indonesia. Jakarta. 11 h.

Mangoendihardjo S. 2001. Peluang dan tantangan dalam produksi masal

serta pemasaran agens pengendalian hayati serangga hama.

Prosiding Simposium Pengendalian Hayati Serangga, Sukamandi,

14-15 Maret 2001.

Manuwoto S. 1999. Pengendalian hama ramah lingkungan dan

ekonomis. Prosiding Seminar Peranan Entomologi dalam

Pengendalian Hama Ramah Lingkungan dan

188


Mayr E, Ashlock PD. 1991. Principles of Systematic Zoology.

McGraw-Hill, Inc. New York. 475 hal.

Media Indonesia. 2006. 8.061 Ha Sawah Diserang Wereng. Sabtu, 10

Juni 2006.

Meilin A, Hidayat P, Buchori D, Kartosuwondo U. 1999.

Trichogrammatidae pada hama kubis-kubisan. Makalah Seminar

pada Program Pascasarjana, IPB, 17 Juni 1999, Bogor. 13 hal.

Memmott J, Godfray HCJ. 1997. Parasitoid webs di dalam: LaSalle &

Gauld (Eds.), Hymenoptera and Biodiversity. CAB International,

Wallingford U.K. hlm 217-234.

Miles PW. 1989. Specific responses and damage caused by Aphidoidea.

Di dalam: Minks AK, Harrewijn P (ed.) Aphids: Their Biology,

Natural Enemies and Control. Amsterdam: Elsevier. hlm 23-47.

Mills N. 1997. Techniques to evaluate the efficacy of natural enemies,

p. 271-292. In. Dent DR, Walton MP (eds.). Methods in Ecological

and Agricultural Entomology. Washington DC. CAB

International

Mizell, R.F., 2007. Impact of Harmonia axyridis (Coleoptera:

Coccinellidae) on native arthropod predators in pecan and crape

myrtle. The Florida Entomologist 90:524-536.

Mo TT. 1953. Memberantas Hama-hama Kelapa dan Kopra. Jakarta:

Noordhof – Kolff.

Moore D, Higgins PM. 1997. Viability of stored conidia of Metarhizium

flavoviride Gams and Rozsypal, produced under differing culture

regimes and stored with clays. Biocontrol Science and Technology

7:335-343.

Murad AM, Laumann RA, Lima TA, Sarmento RCB, Noronha EF,

Rocha TL, Valadares-Inglis MC, Franco OL. 2006. Screening of

entomopathogenic Metarhizium anisopliae isolates and proteomic

analysis of secretion synthesized in response to cowpea weevil

(Callosobruchus maculatus) exoskeleton, p. 365-370. Comparative

Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology,

Volume 142, Issues 3-4, March-April 2006.

189


Murthi BK, Rao DS. 1945. Alternative media for large scale rearing of

the rice moth Corcyra cephalonica Staint. in the work of mass

production of the egg parasite Trichogramma minutum R. Current

Sci. 14:252-243.

Navarrete-Heredia JL. 2003. A new species of Philonthus (Coleoptera:

Staphylinidae) from Sonora, México. Zootaxa 390: 1–7.

Nurindah. 2000. Teknik perbanyakan masal parasitoid

Trichogrammatidae. Makalah pada Workshop on Development

and Utilization of Parasitoids (Exploration, Identification, Mass

Production and Field Release), Bogor, Indonesia, February 21-25,

2000.

Obrycki JJ, Kring Tj. 1998. Predaceous Coccinelidae in biological

control. Annu Rev Entomol 43:295-321.

Orr DB, Suh CPC. 2000. Parasitoids and predators. Di dalam: Rechcigl

JE, Rechcigl NA, editor. Biological and Biotechnological Control

of Insect Pests. Boca Raton: Luwis. him 1-34

Panda N, Khush GS. 1995. Host Plant Resistance to Insects. Manila:

CAB International. International Rice Research Institute.

Pike KS, Star' P, Miller T, Allison D, Graf G, Bodyston L, Miller R, Gillespie R.

1999. Host range and habitat of the aphid parasitoid Diaeretiella

rapae (Hymenoptera: Aphidiidae) in Washington State. Environ

Entomol 28(1):61-71.

Polis, G.A., & R.D. Holt. 1992. Intraguild predation: the dynamics of

complex trophic interations. Trends in Ecology and Evolution 7:

151 – 154.

Powell W. 1986. Enhancing parasitoid activity in crops, pp. 319-335.

In. J. Waage & D. Greathead (eds.). Insects Parasitoids.

Academic Press, Orlando, Florida.

Prayogo Y, Tengkano W, Marwoto. 2005. Prospek cendawan

entomopatogen Metarhizium anisopliae untuk mengendalikan ulat

grayak Spodoptera litura pada kedelai. J. Litbang. Pertanian

24:19-26.

Prayogo Y, Tengkano W. 2002. Pengaruh umur larva Spodoptera litura

terhadap efektivitas Metarhizium anisopliae isolat Kendalpayak.

Biosfera 19:70-76.

Price PW. 1984. Insect Ecology. John Wiley & Sons. New York. 607p.

190


Pustaka Tani. 2006. Pertumbuhan Produksi Padi Lebih Rendah daripada

Pertumbuhan Penduduk. Minggu 7 Mei 2006.

Quicke DLJ. 1997. Parasitic Waps. London: Chapman & Hall.

Rauf A. 1994. Pemanfaatan predator dan parasitoid dalam pengendalian

hama terpadu. Pertemuan Pemanfaatan Agensia Hayati dan

Pestisida Nabati sebagai Sarana Pengendalian OPT, Pasaruan, 22-

24 November 1994. 13 hal.

Rauf, A. & B.M. Shepard. 1999. Leafminers in vegetables in Indonesia:

Survey of host crops, species compositon, parasitoids and control

practices. Paper presented in Workshop on leafminers of vegetables

in Southeast Asia, 2-5 February 1999. Malaysia, CAB Int. 35 hal.

Revankar SG, Sutton DA, Sanche SE, Rao J, Zervos M, Dashti F,

Rinaldi MG. 1999. Metarhium anasopliae as a cause of sinusitis

in immunocompetent hosts. J. Clin. Microbiol. 37:195-198.

Rodenhouse NL, Barrett GW, Zimmerman DM, Kemp JC. 1992.

Effects of uncultivated corridors on arthropod abundances and crop

yields in soybean agroecosystems. Agric. Ecosyst. Environ.

38:179-191.

Romoser WS, Stoffolano JG. 1998. The science of entomology. 4th

Edition. McGraw-Hill Companies, Inc. Singapura.

Rosenheim JA. 1998. Higher-order predators and the regulation of

insect herbivore populations. Annu Rev Entomol 43:421-447.

Sahari, B., D. Buchori & E. S. Ratna. 2003. Perilaku oviposisi,

parasitisasi, superparasitisasi, dan enkapsulasi parasitoid Eriborus

agenteopilosus (Cameron) (Hymenoptera: Ichneumonidae) pada

inang Crocidolomia pavonana dan Spodoptera litura. Makalah

Seminar Nasional pada Kongres VI Perhimpunan Entomologi

Indonesia dan Simposium Entomologi 2003, Cipayung, Bogor, 5-7

Maret 2003.

Samways MJ. 1995. Insect Conservation Biology. Chapman & Hall.

London. 358p.

Santiago, D.R., A.G. Castillo, R.S. Arapan, M..V. Navasero & J.E.

Eusebio. 2001. Efficacy of Metarhium anasopliae (Metsch.) Sor.

againts the oriental migratoria locust, Locusta migratoria

manilensis Meyen. The Philippine Agric. Scientist 84:26-34.

http://www.pustakatani.org/BeritaLokal/tabid/52/ctl/ArticleView/mid/365/articleId/129/PertumbuhanProduksiPadiLebihRendahDaripadaPertumbuhanPenduduk.aspx

http://www.pustakatani.org/BeritaLokal/tabid/52/ctl/ArticleView/mid/365/articleId/129/PertumbuhanProduksiPadiLebihRendahDaripadaPertumbuhanPenduduk.aspx

191


Sastrosisiwojo S. 1994. Potential use of Diadegma semiclausum for

controlling diamondback moth on cabbage. International Training

Course on Biological Control, Bogor Agricultural University in

Cooperation with Clemson University and USAID. 11 p.

Sastrosiswojo S. 1987. Perpaduan pengendalian secara hayati dan

kimiawi hama ulat daun kubis (Plutella xylostella L.: Lepidoptera:

Yponomeutidae) pada tanaman kubis. Universitas Padjajaran.

(Disertasi).

Schnepf E, Crickmore N, van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J,

Zeigler DR, Dean DH. 1998. Bacillus thuringiensis and its

pesticidal crystal proteins. Microbiol Mol Biol Rev. 62:775-806.

Shelton MD, Edwards CR. 1983. Effects of weeds on the diversity and

abundance of insects in soybeans. Environ. Entomol. 12:196-298.

Shepard BM, Barrion AT, Litsinger JA. 1991. Friends of the Rice

Farmer: Helpful Insects, Spiders, and Pathogens. International

Rice Research Institute. Philippines. 136p.

Simmonds FJ, Franz JM, Sailer RI. 1989. Sejarah pengendalian

biologis. Dalam Huffaker CB, Messenger PS (eds). Teori dan

Praktek Pengendalian Biologis. Jakarta: Penerbit Universitas

Indonesia.

Smith JW, Wiedenmann RN, Gilstrap FE. 1997. Challenges and

opportunities for biological control in ephemeral crop habitat: An

overview. Biol. Contr. 10:2-3.

Soetopo D. 2004. Efficacy of selected Beauveria bassiana (Bals.)

Vuill. isolates in combination with a resistant cotton variety (PSB-

Ct 9) againts the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hübner)

(Lepidoptera: Noctuidae). [Disertasi]. Philippines: University of

The Philippines Los Banos.

Sosromarsono A, Rauf A. 1989. Laporan konsultasi. Pusat Penelitian

dan Pengembangan Gula Indonesia, Pasuruan. 29 hal.

Sosromarsono S. 1994. Pokok-pokok pengendalian hayati. International

Seminar/Training Course on Biocontrol, Bogor Agricultural

University in cooperation with Clemson University and USAID. 12

hal.

192


Sosromarsono S. 2002. Pemanfaatan musuh alami dalam pengendalian

organisme pengganggu tanaman. Makalah disampaikan pada

Seminar Perkembangan Terkini Pengendalian Hayati Bidang

Pertanian dan Kesehatan. Bogor, 5 September 2002. 31 hlm.

Stary P. 1988. Aphidiidae and Aphelinidae Di dalam: Minks AK,

Harrewijn P (Eds.), Aphids: Their Biology, Natural Enemies and

Control. Vol 2B. Elsevier: Amsterdam. hlm. 171-188

Stinner BR, House GJ. Arthropods and other invertebrates in

conservation-tillage agriculture. Ann. Rev. Entomol. 35:299-318.

Strong RC, Partidor GS, Warner DN. 1968. Rearing stored product

insects for laboratory studies: Six species of moth. J. Econ. Ent.

61:1237-1246.

Sullivan DJ, Volkl W. 1999. Hyperparasitism: multitropic, ecology and

behavior. Annu. Rev. Entomol. 44: 291-315.

Sullivan DJ. 1988. Hyperparasitoid. Di dalam: Minks AK, Harrewijn

P. (Eds.), Aphids: Their Biology, Natural Enemies and Control.

Vol 2B. Elsevier: Amsterdam. hlm. 189-203

Suryana T, Widiarta IN, Kasdiaman D. 1999. Konservasi musuh alami

hama padi setelah panen musim kemarau (bera) untuk

meningkatkan fungsinya pada musim tanam padi berikutnya.

Prosiding Seminar Temu Teknologi Hasil Penelitian Pendukung

PHT, Cisarua 27-30 Juni 1999. 15h.

Suwandi. 2004. Effectiveness of shrimps shell compost extract for

suppression of leaf diseases on cowpea, chili pepper and cabbage.

Pest Tropical Journal 1:18-25.

Sweetman HL. 1963. The Principles of Biological Control:

Interrelation of Host and Pests and Utilization in Regulation of

Animal and Plant Populations. WM. C. Brown Co. Iowa. 560 pp.

Takasu K, Lewis WJ. 1995. Importance of adult food sources to host

searching of the larval parasitoid, Microplitis croceips. Biol.

Contr. 5:25-30.

Tanada Y, Kaya HK. 1993. Insect Pathology. New York: Academic

Press.

Tandiabang J, Koesnang, Muis A. 2001. Fluktuasi populasi wereng

hijau (Nephotettix virescens) dan intensitas penyakit tungro di

Lanrang, Sidrap, Sulawesi Selatan. J. Fitopat. Ind. 5:24-29.

193


Thalib R, Adam T, Suwandi, Pujiastuti Y, Herlinda S. 2005. Fitness of

Beauveria bassiana isolates from Sumatera and Java on Plutella

xylostella larvae. In: Crop Security for Food Safety and Human

Health. Proceedings of The First International Seminar and

Conference of Security, Brawijaya University, Malang, Indonesia,

September 20th

– 22nd

, 2005.

Thalib R, Effendi TA, Herlinda S. 2002. Struktur komunitas dan

potensi musuh alami hama padi penghuni ekosistem sawah dataran

tinggi di daerah Lahat, Sumatera Selatan. Prosiding Seminar

Nasional dalam Rangka Dies Fakultas Pertanian, Universitas

Sriwijaya dan Peringatan Hari Pangan Sedunia, Palembang 7-8

Oktober 2002.

Thalib R, Effendi TA, Herlinda S. 2002. Struktur Komunitas Dan

Potensi Artropoda Predator Hama Padi Penghuni Ekosistem Sawah

Dataran Tinggi Di Daerah Lahat, Sumatera Selatan. Prosiding

Seminar Nasional Agribisnis – Agroindustri, Oktober 2002.

The California Academy of Sciences. 2008. Species: Oecophylla

smaragdina. www.antweb.org. Diakses 18 November 2008.

Thomas MB, Read AF. 2007. Can fungal biopesticides control malaria.

Nature Reviews Microbiology 5:377-383.

Trisawa IM. 2007. Beberapa Faktor yang Mempengaruhi Keefektifan

Bioinsektisida Nematoda, Virus, Cendawan dan

Bakteri Entomopatogen. Warta penelitian dan pengembangan

tanaman industry. 13(1)24-27

Universidad de Costa Rica. 2007. Control biológico de la broca del café.

Fecha De Publicación. Calificación.

Untung K. 1993. Pengantar Pengelolaan Hama Terpadu. Gadjah Mada

University Press. Yogyakarta. 273h.

USDA Forest Service . 2005. Emerald Ash Borer - Natural Enemies.

North Central Research Station

Van Alphen JIM, Jervis MA. 1997. Foraging behaviour. Di dalam: Jervis

M, Kidd N, editor. Insect Natural Enemies Practical Approaches fo

Their Study and Evaluation. London: Chapman & Hall. him 1-62.

Van den Assem J. 1996. Mating bahavior. Di dalam: Jervis M, Kidd N,

editor. Insect Natural Enemies Practical Approaches fo Their Study

and Evaluation. London: Chapman & Hall. Him 163-221.


http://www.antweb.org/

194


van den Bosch R, Messenger PS, Gitierrez AP. 1985. An Introduction

to Biological Control. Plenum Press. New York and London.

van Driesche RG, Bellows TS. 1996. Biological Control. Chapman and

Hall Ltd. London. 539 pp.

Van Emden HF, Eastop VF, Hughes RD, Way MJ. 1968. The ecology

of Myzus persicae. Annu Rev Entomol 13:197-269.

van Emden HF. 1991. Plant diversity and natural enemy efficiency in

agroecosystems, p.63-80. In M. Mackauer, L. E. Ehler & J. Roland

(eds.). Critical Issues in Biological Control. Athenaeum Press Ltd.

Great Britain.

Viaggiani G. 1984. Bionomics of the Aphelinidae. Annu Rev Entomol

29:257-276.

Waage X. 1991. Biodiversity as a resource for biological control. Di

dalam: Haksworth DL, editor. The Biodiversity of Microorganisms

and Vertebrates: Its role in sustainable Agriculture. him 149-163.

Wagiman FX. 2006. Pengendalian Hayati Hama Kutu Perisai Kelapa

dengan Predator Chilocorus politus. Gadjah Mada University

Press. Yogyakarta. 217 h.

Wagiman FX. 2006. Pengendalian Hayati Hama Kutu Perisai Kelapa

dengan Predator Chilocorus politus. Gadjah Mada University

Press. 220 h

Wahyudi P. 2002. Uji patogenitas kapang entomopatogen Beauveria

bassiana Vuill. terhadap ulat grayak (Spodoptera litura). Biosfera.

19:1-5.

Walter G. 2000. Diversity and life histories of parasitoids. In Workshop

on Development and Utilization of Parasitoids (Exploration,

Identification, Mass Production and Field Spreading), Bogor

Agricultural University, Bogor, February 21-25, 2000.

Wati C. 2010. Aspek Bioekologi Lipaphis erysimi (Kalt.) (Hemiptera:

Aphididae) padaTumbuhan Famili Brassicaceae. Program

Pascasarjana Universitas Sriwijaya, Indralaya [Tesis].

Watson L, Dallwitz MJ. 2003 onwards. British insects: the families of

Coleoptera. Version: 18th September 2008. http://delta-intkey.com.

Diakses 18 November 2008.

http://delta-intkey.com/

195


Widarto HT. 2006. Parasitoid Tetrastichus brontispae, musuh alami

hama perusak pucuk kelapa, Brontispa longissima.

http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=/docrep/007/

ad522e/ad522e04.htm. Diakses 18 November 2008.

Widiarta IN, Kusdiaman D, Siwi SS, Hasanuddin A. 2004. Variasi

efikasi penularan tungro oleh koloni-koloni wereng hijau

Nephotettix virescens Distant. J. Entomol. Ind. 1:50-56.

Wijffels G, Eisemann C, Riding G, Pearson R, Jones A, Willadsen P,

Tellam R. 2001. The J. Biol. Chem. Vol. 276, No.18, Issue of

May 4, pp. 15527-15536.

Wraight SP, Carruthers RI, Bradley CA, Jaronski ST, Lacey LA,

Wood P, Wraight SG. 1998. Pathogenicity of the

entomopathogenic fungi Paecilomyces spp. and Beauveria

bassiana againts the silverleaf whitefly, Bemisia argentifolii. J.

Invertebr. Pathol. 71:217-226.

Wraight SP, Ramos ME. 2002. Application parameter affecting field

efficacy of Beauveria bassiana foliar treatments againts Colorado

potato beetle, Leptnotarsa decemlineata. Biol. Control 23:164-178.

Zulyusri. 2000. Pathogenitas beberapa isolat Beauveria bassiana

Vuill. dalam menekan hama kubis, Plutella xylostella L. Eksakta.

1:94-99.

GLOSARIUM

Arrhenotoky atau haplodiploidy ialah tipe reproduksi yang induknya

dapat menghasilkan keturunan jantan bila tellur tidak dibuahi tetapi

bila telur dibuahi akan berkembang menjadi keturunan betina.

Augmentasi ialah penambahan jumlah musuh alami melalui pelepasan

dengan tujuan untuk meningkatkan perannya dalam menekan

populasi hama

Bioinsektisida ialah kemampuan musuh alami yang diinundasikan untuk

mengendalikan hama secara cepat seperti kerja insektisida.

Deuterotoky atau amphitoky ialah tipe reproduksi partenogenesis obligat

kadang-kadang pada kondisi tertentu mampu menghasilkan

keturunan jantan tetapi jantan tersebut tidak fungsional atau tidak

berguna.

Ekosistem ialah interaksi antara komunitas dan lingkungan abiotiknya.

Eksplorasi ialah kegiatan mencari, menemukan, mengoleksi, dan

mengemas musuh alami yang dilakukan di lokasi penyebaran

musuh alami tersebut.

Ektoparasitoid ialah parasitoid yang memarasit atau mengisap cairan

inang dari posisi luar tubuh inang.

Endoparasitoid ialah parasitoid yang berkembang di dalam tubuh inang.

Entomofaga ialah serangga yang memangsa (predator) atau memarasit

serangga lainnya (parasitoid).

Entomopatogen ialah patogen yang dapat menginfeksi dan menyebabkan

sakit pada serangga.

Factitious host ialah serangga inang yang diserang di laboratorium,

sedangkan di lapangan tidak diserang karenan habitatnya terpisah

dari musuh alami.

Faktor bebas kerapatan ialah faktor yang penekanannya terhadap

populasi hama tidak tergantung pada kerapatan populasi hama

tersebut.

197


Faktor terpaut kerapatan ialah hubungan antara populasi hama dan

mortalitas yang diakibatkan oleh faktor tersebut dapat berjalan dua

arah, bila kerapatan populasi hama meningkatkan, maka mortalitas

yang diakibatkan oleh musuh alami akan semakin meningkat,

begitu juga sebaliknya.

Faktor terpaut kerapatan yang tidak timbal balik ialah peningkatan

kerapatan populasi hama tidak akan diikuti dengan meningkatnya

jumlah makanan.

Habitat efemeral ialah tempat hidup yang terbentuk secara rutin setiap

dua bulan atau lebih akibat praktek budidaya intrinsik dan faktor

ekstrinsik.

Hama eksotik ialah hama yang berasal dari daerah atau negeri lain.

Hama indigenos ialah hama yang berasal dari daerah asli atau asalnya.

Heteronomy ialah hubungan parasitoid jantan dengan inangnya yang

berbeda dengan pola hubungan inang saudara betinanya.

Hiperparasitoid ialah parasitoid yang memarasit parasitoid lainnya.

Idiobiont ialah parasitoid yang menyerang inang yang dalam fase tidak

tumbuh aktif, seperti telur dan pupa tetapi parasitoid ini juga dapat

menyerang fase larva dengan cara terlebih dahulu

melumpuhkannya.

Inokulasi ialah pelepasan sejumlah kecil musuh alami pada saat populasi

hama masih rendah, biasanya pada awal musim tanam.

Introduksi ialah mengimpor atau memasukkan musuh alami dari negeri

lain, lalu melepas musuh alami tersebut ke dalam lingkungan baru.

Inundasi ialah pelepasan musuh alami dalam jumlah besar dengan tujuan

musuh alami tersebut langsung dapat menurunkan populasi hama

dengan segera sampai tingkat yang tidak merugikan.

Kleptoparasitisme ialah aktivitas pencurian inang yang dimiliki

parasitoid spesies lain oleh satu jenis parasitoid pencuri.

Koinobiont ialah parasitoid yang menyerang inang yang aktif tumbuh,

seperti larva, nimfa atau imago dan tidak melumpuhkan inang

tersebut dengan kata lain inang diberi kesempatan tumbuh dan

berkembang, lalu setelah mencapai fase berikutnya (pupa atau

imago) baru inang mati.

198


Komunitas ialah kumpulan dari berbagai populasi yang hidup pada suatu

waktu dan daerah tertentu yang saling berinteraksi dan

mempengaruhi satu sama lain.

Konservasi ialah upaya peningkatan keefektifan musuh alami melalui

perbaikan teknik bercocok tanam yang mampu menyediakan

sumberdaya ruang dan makanan bagi musuh alami.

Lahan pinggir ialah areal tanah di sekitar atau dekat pertanaman dan

tidak digunakan untuk bercocok tanam.

Parasitoid primer ialah parasitoid yang memarasit serangga fitofag.

Parasitoid oligofag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang

beberapa genus tetapi masih dalam satu famili.

Parasitoid polifag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang luas

pada beberapa famili serangga inang.

Parasitoid gregarius ialah parasitoid yang dapat hidup berkembang

beberapa individu pada satu individu inang.

Parasitoid ialah serangga yang hidup sebagai parasit pada atau di dalam

serangga atau artropoda lainnya.

Parasitoid imago ialah parasitoid yang menyerang fase imago inang dan

menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase imago

inang tersebut.

Parasitoid larva atau nimfa ialah parasitoid yang menyerang fase larva

atau nimfa inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya

pada fase larva atau nimfa inang tersebut.

Parasitoid larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase larva inang

dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa

inang.

Parasitoid monofag ialah parasitoid yang memiliki kisaran inang

terbatas pada satu genus atau satu spesies inang.

Parasitoid pupa ialah parasitoid yang menyerang fase pupa inang dan

menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase pupa inang

tersebut.

Parasitoid soliter ialah parasitoid yang hanya satu individu parasitoid

dapat berkembang pada satu individu inang.

Parasitoid telur ialah parasitoid yang menyerang fase telur inang dan

menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase telur inang

juga.

199


Parasitoid telur-larva ialah parasitoid yang menyerang fase telur inang

dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase larva

inang.

Parasitoid telur-larva-pupa ialah parasitoid yang menyerang fase telur

inang dan menyelesaikan perkembangan pradewasanya pada fase

pupa inang.

Pengendalian alami ialah pengaturan populasi organisme lain oleh musuh

alami dan faktor abiotik, seperti suhu, kelembaban, curah hujan,

makanan.

Pengendalian hayati ialah kegiatan parasitoid, predator, dan patogen

dalam memelihara kerapatan populasi organisme lain pada

kerapatan rata-rata yang lebih rendah daripada kerapatan jika

musuh alami tersebut tidak ada.

Periode prakopulasi adalah waktu sejak imago parasitoid terbentuk atau

keluar dari tubuh inang hingga berkopulasi.

Periode praoviposisi adalah waktu sebelum serangga betina meletakkan

telurnya.

Poliembrioni ialah perkembangan embrio dari satu telur pada satu

individu inang yang mengalami pembelahan sel secara mitosis

sehingga akan terbentuk banyak klon.

Populasi ialah kumpulan organisme dari suatu spesies yang menempati

ruang dan waktu yang sama.

Predator ialah organisme yang hidup bebas dengan memangsa atau

memakan binatang lainnya.

Rantai makanan ialah pengalihan energi dari sumbernya dalam tumbuhan

melalui sederetan organisme yang makan dan yang dimakan.

Relung ialah sumber daya ruang fisik yang ditempati organisme dan

peran organisme tersebut pada komunitas termasuk sumber energi

dan periode aktivitas.

Septicemia ialah keracunan yang dialami serangga akibat infeksi bakteri

dan bakteri telah berkembangbiak mengisi rongga tubuhnya.

Spesies ialah kelompok-kelompok individu yang melakukan kawin antar

mereka (interbreeding) dan menghasilkan keturunan fertil, serta

terisolasi secara reproduksi dari spesies lainnya.

Superparitisme ialah aktivitas memarasit atau meletakkan telur oleh satu

induk parasitoid lebih dari satu kali pada inang yang sama.

200


Taksonomi ialah dasar teori mengelompokkan atau menyusun

organisme ke dalam kelompok-kelompok yang tepat yang

meliputi prinsip-prinsip dasar, prosedur, dan aturan-aturannya.

Thelyotoky ialah tipe reproduksi partenogenesis yang terjadi karena

induk betina yang tidak berkopulasi mampu menghasilkan anak

semua berjenis kelamin betina.

Prof. Dr. Ir. Siti Herlinda, M.Si. Alumnus Fakultas Pertanian Universitas Sriwijaya (1989). Tahun 1995 menyelesaikan Magister Sains Bidang Entomologi di IPB Bogor berpredikat cum laude. Pada awal tahun 2000 di usia 34 tahun, wanita berdara Sekayu kelahiran 20 Oktober 1965 di Palembang ini berhasil meraih gelar Doktor Bidang Entomologi di IPB Bogor dengan predikat cum laude juga. Sejak 1990 hingga sekarang berprofesi sebagai dosen tetap di Universitas Sriwijaya. Dari tahun 2004-sekarang sebagai Kepala Laboratorium Entomologi FP Unsri. Pada Usia 42 tahun berhasil meraih jenjang fungsional tertinggi sebagai Guru Besar Pengendalian Hayati. Tahun 2007, terpilih sebagai dosen berprestasi tingkat nasional. Pernah meraih the best full paper award pada International Seminar of Indonesian Society for Microbiology, October 2010. Tahun 2008 dan 2012 mendapat penghargaan dari Dirjen, Dikti sebagai peneliti penyaji makalah terbaik Hibah Bersaing dan akhir tahun 2010 dinobatkan oleh Unsri sebagai

BIODATA PENULIS

ISBN: 979-587-568-X

Dr. Ir. Chandra Irsan, M.Si. Alumnus Fakultas Pertanian Universitas Sriwijaya (1988). Lahir di Lubuk Linggau pada tanggal 19 Februari 1965. Tahun 1997 menyelesaikan Magister Sains Bidang Entomologi di IPB Bogor. Tahun 2004 berhasil meraih gelar Doktor Bidang Entomologi di IPB Bogor. Sejak 1989 hingga sekarang berprofesi sebagai dosen tetap di Universitas Sriwijaya. Dari tahun 2007-2011 sebagai Ketua Jurusan FP Unsri. Tahun 2004 mendapatkan penghargaan dari Dirjen, Dikti sebagai penyaji poster terbaik Hibah Fundamental, selain itu, tahun 2007 kembali mendapatkan penghargaan yang sama berupa penyaji poster dan pemakalah terbaik Hibah Fundamental. Penerima hibah UJI dari 2008-2010.

siti herlinda chandra irsan -...

Documents