5

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Sejarah Geografi Paparan Sunda

Paparan Sunda merupakan hotspot keanekaragaman hayati di Asia Tenggara (Meyers

dkk., 2000). Hal ini dikarenakan Paparan Sunda memiliki sejarah iklim dan geologi yang

kompleks (Sodhi dkk., 2004). Menurut Esselstyn dkk., (2010) bahwa Paparan Sunda terdiri

dari pulau Jawa, Sumatera, Kalimantan, Semenanjung Malaya, beberapa pulau-pulau kecil,

serta Palawan yang merupakan bagian dari Filipina juga termasuk kedalam Paparan Sunda

(Gambar 1). Paparan Sunda memisah, bergabung terjadi beberapa kali dikarenakan naik

turunnya permukaan air laut yang membuat antar daratan menjadi terpisah (Lohman dkk.,

2011). Daratan paparan sunda memiliki luas dua kali dari luas daratan sekarang pada

zaman pleistosen, ketika permukaan air menurun yang menyebabkan terjadinya

penyebaran populasi antar pulau. Fluktuasi permukaan air laut dipengaruhi oleh perubahan

volume es di kutub.

(Lohman dkk., 2011)

Gambar 1. Peta Paparan Sunda saat ini

Paparan Sunda merupakan benua yang terdapat di ujung selatan Eurasia pada

permulaan era Kenozoikum, diperkirakan sekitar 65 Mya. Proses perubahan Paparan

6

Sunda diperkirakan terjadi sekitar 60 Mya pada masa Paleosen hingga masa awal Pliosen

sekitar 5 Mya (Gower dkk., 2012). Sedangkan menurut Hall (1996), proses perubahan

Paparan Sunda diperkirakan telah terjadi pada masa Paleosen sekitar 60 Mya, masa akhir

Eosen (~40 Mya), masa pertengahan Oligosen (~30 Mya), masa awal Miosen (~20 Mya),

masa akhir Miosen (~10 Mya), dan masa awal Pliosen (~5 Mya) (Gambar 2.2).

Berdasarkan sejarah perubahan permukaan air laut, terjadi penurunan permukaan air

laut yang besar pada zaman Pleistosen atau glasial maksimum (~250.000 ya). Akibatnya

adalah penggabungan kembali Semenanjung Malaysia, Kalimantan, Sumatera, dan Jawa

menjadi satu kontinen dataran Sunda yang luas. Dataran rendah luas dengan relief

topografi besar dan juga sungai besar serta panjang yang mengalir ke arah Laut Cina

Selatan dan Laut Jawa terdapat pada zaman tersebut. Pemisahan Semenanjung Malaysia,

Kalimantan, Sumatera, dan Jawa kembali terjadi dengan berakhirnya zaman glasial

maksimum, ~10.000–17.000 ya (Molengraaf, 1916; Tjong dkk., 2010).

Gambar 2. Pemisahan Paparan Sunda (Lohman dkk., 2011)

7

2.2 Morfometri Ular secara Umum

Morfometri merupakan suatu metode yang digunakan untuk menganalisis variasi

antar individu atau populasi. Morfometri adalah suatu cara untuk mengetahui

keanekaragaman suatu spesies dengan melakukan pengujian suatu karakter morfologi

secara umum. Sisik pada ular terbentuk karena adanya modifikasi yang terjadi pada lapisan

epidermis. Pada setiap individu ular yang baru menetas dari telurnya, memiliki jumlah

sisik yang tetap hingga individu tersebut dewasa. Perubahan yang terjadi pada sisik ular

yaitu pertambahan ukuran sisik. Setiap karakter sisik yang diamati merupakan bentuk

interaksi gen-gen yang terekspresi dan dipengaruhi oleh lingkungan (Munshi & Dutta,

1996).

Secara umum sisik ular dibagi menjadi sisik kepala, sisik punggung atau dorsal, dan

sisik badan (ventral dan caudal). Karakter morfometri ular yang diukur yaitu dari ujung

mulut hingga kloaka (SVL), panjang ekor, panjang total tubuh, panjang kepala, lebar

kepala, jarak antar mata. Karakter meristik meliputi jumlah sisik misalnya pengukuran

jumlah sisik ventral, jumlah sisik pada ekor, dan sisik pada kepala. Untuk lebih jelasnya

dapat melihat gambar dibawah ini.

Gambar 3. Bagian-bagian sisik pada ular, a) Sisik kepala bagian dorsal dan

ventral, b) Perhitungan sisik dorsal, c) Perhitungan sisik kepala

bagian dorsal lateral, c) Perhitungan sisik bagian ekor (Malkmus

dkk., 2002).

8

2.3 Klasifikasi Ular Python (Linneaus, 1758)

Ular Python ada yang tergolong berekor pendek (short tail) dan berekor panjang

(long tail). Malayopython reticulatus dan Python bivittatus merupakan kelompok ular yang

memiliki ukuran tubuh yang besar dan panjang. Panjang tubuh bervariasi hingga mencapat

8-9 meter (Auliya dkk., 2002). Sedangkan panjang tubuh ular python yang tergolong short

tail yaitu dapat mencapai dua meter. Saat ini terdapat 44 spesies Python yang diakui dan

beberapa spesies telah mengalami perubahan nama seiring dengan hasil penelitian yang

terus berkembang. Klasifikasi ular Python adalah sebagai berikut:

Kingdom : Animalia

Filum : Chordata

Kelas : Reptilia

Ordo : Squamata

Famili : Pythonidae

2.3.1 Malayopython reticulatus SCHNEIDER, 1801

Malayopython reticulatus merupakan salah satu jenis python yang telah berganti

nama dari nama awalnya Python reticulatus. Rawling dkk., (2008) mendapatkan hasil yang

parafiletik dan mengusulkan nama Broghammerus reticulatus sebagai pengganti nama dari

Python reticulatus. Hasil penelitian tersebut didukung oleh Pyron dkk., (2013) bahwa

reticulatus dan timoriensis merupakan satu clade dari jenis Python lainnya. Selanjutnya

Reynold dkk., (2014) menempatkan clade reticulatus dan timoriensis pada genus baru

yaitu Malayopython (Gambar 2.7).

Panen skala besar terjadi sepanjang tahun, dengan perkiraan 340.000 individu

tertangkap dari alam liar setiap tahun (Kasterine dkk., 2012). Studi terdahulu tentang

keberlanjutan pemanenan reticulated python termasuk review oleh Natusch dkk., (2016),

dilakukan dalam rentang sepuluh tahun setelah studi pertama oleh Shine dkk. (1999).

(a) (b) Gambar 2.4 Malayopython reticulatus (a) bagian dorsal, (b) bagian ventral.

(NK Research collection).

9

Identifikasi Malayopython reticulatus (Python reticulatus) yaitu tubuh yang relatif

memanjang dan ramping, exceptin individu besar; kepala berbeda dari leher; rostral;

supralabial 12-14; supralabial I-IV dengan lubang-lubang; suprabial VII atau VIII

memasuki orbit; infralabial 23; 2-3 anterior dan 5-6 infralabial posterior; mata kecil; pupil

vertikal; sisik midbody 69-79; ventral 297-330; subcaudal 78-102, anal; kloaka hadir di

kedua jenis kelamin (lebih berbeda pada laki-laki). Untuk warna punggung kuning atau

coklat dengan tanda gelap; median line hitam berjalan dari moncong ke tengkuk; warna

kuning dengan bintik-bintik cokelat kecil. Habits dan perilaku, mendiami hutan dan

biasanya ditemukan di tepi aliran air, di mana ia menyergap mangsa. Juga umum

ditemukan di kota-kota, di mana ia mendiami selokan. Nokturnal dan terestrial, dengan

beberapa aktivitas arboreal dan air. Terdiri 14-124 telur, berukuran 90-93 x 58-62mm.

Persebaran M. reticulatus reticulatus mulai dari India hingga di seluruh Asia Tenggara.

Terdapat tiga subspesies yang diakui yaitu M. reticulatus reticulatus, M. reticulatus

jampeanus dan M. reticulatus saputrai (Auliya dkk., 2002).

2.3.2 Python bivittatus KUHL, 1820

Python bivittatus awalnya dikelompokkan pada subspesies P. molurus bivittatus.

Pada tahun 2009, P. bivittatus menjadi spesies tersendiri. Spesies ini masuk dalam kategori

rentan (Vulnerable). Spesies ini berasal dari India dan tersebar ke Kamboja, Cina,

Hongkong, Indonesia (Jawa, Bali, dan Sulawesi), Myanmar, Laos, Nepal, Thailand dan

Vietnam (Stuart dkk., 2012).

Gambar 5. Persebaran Python bivittatus

10

Populasi Python bivittatus mengalami penurunan akibat tingginya pemanenan

dialam untuk perdagangan kulit, obat tradisional, dan hewan peliharaan, serta degradasi

habitat (Zug, dkk., 2011). Di Vietnam spesies ini mengalami penurunan populasi sebesar

80% (Daeng dkk., 2007). Kemudian mengalami penurunan populasi di Cina sebesar 90%

akibat tingginya perdagangan kulit dan konsumsi untuk jenis ular ini. Sedangkan untuk

Indonesia, masih belum memiliki data populasi, namun para pedagang ular mengatakan

sudah kesulitan untuk mendapatkan spesies ini (Stuart, dkk., 2012). Berbanding terbalik

dengan persebaran aslinya, ular ini di introduksi ke Florida, dan ular ini tumbuh dan

bereproduksi dengan cepat dan menjadi spesies invasive di Florida yang mengancam pada

spesies endemik dan kesehatan ekosistem (Dorcas dkk., 2012).

Python bivittatus memiliki panjang tubuh hingga 7,6 m. Identifikasi untuk tubuh

tebal, silinder; kepala berbentuk tombak, berbeda dari leher; supralabial 11-13; supralabials

dipisahkan dari orbit oleh deretan sisik subocular; infralabial 20; sensorik di rostral dan 2

lubang supralabial sebagai sensor, sisik midbody 60-75; ventrals 245-270; subcaudal 58-

73;. Warna tubuh, punggung coklat gelap atau kekuningan abu-abu dengan serangkaian

30-40 patch coklat-abu-abu gelap yang besar, tidak teratur dan persegi yang bermata

dengan warna hitam pada permukaan dorsal dan panggul; punggung dan bintik-bintik

lateral yang gelap dan abu-abu gelap subocular stripe ini; venter abu-abu dengan bintik-

bintik gelap pada scalerows luar. Salah satu subspesies adalah Python molurus bivittatus

berdistribusi di Jawa. Habitat dan perilaku yaitu mendiami hutan dan kadang-kadang kota

dan desa. Aktif di siang hari dan malam hari. Menunggu untuk menyergap mangsa

berdarah panas. Telur terdiri 30-58 buah, ukuran 120x60 mm (Das, 2010).

(a) (b)

Gambar 6. Python molurus bivittatus (a) bagian dorsal, (b) bagian ventral.

(NK Research collection).

11

2.3.3 Python breitensteini STEINDACHNER, 1880

Python breitensteini merupakan jenis python berekor pendek (short tail). Ular ini

awalnya di kelompokkan sebagai subspesies dari Python curtus. Namun dengan adanya

penelitian terkait morfologi dan analisis DNA serta geografinya, maka menjadi suatu

spesies tersendiri yaitu P. breitensteini (Keogh dkk., 2001; Rawlings dkk; 2008). P.

breitensteini memiliki persebaran di Indonesia (Kalimantan), Malaysia (Sabah dan

Sarawak), serta Brunei Darussalam. Hal ini menunjukkan bahwa persebaran P.

breitensteini hanya terdapat di Pulau Borneo (Tabel 7) (Inger dkk., 2012).

Gambar 7. Persebaran Python breitensteini

Python breiteinsteini dapat dijumpai pada ketinggian kurang dari 1000 mdpl. Ular

ini memiliki status Least Concern karena terdistribusi luas di Borneo. Selain itu, ular ini

dianggap mempu beradaptasi dengan habitat buatan manusia. Python breiteinsteini banyak

diambil dari alam untuk dimanfaatkan kulit dan dagingnya serta dijadikan hewan

peliharaan. Kuota ekspor yang diperbolehkan untuk di Kalimantan pada tahun 2011 yaitu

sebesar 10.800 kulit dan 1.620 individu diekspor dalam keadaan hidup untuk dijadikan

hewan peliharaan. Selain itu Python breiteinsteini juga dijadikan makanan di pasar lokal

Sarawak. Python breiteinsteini ini dikhawatirkan terjadi perdagangan lintas batas antara

Malaysia dan Indonesia karena kedua negara ini saling bersebelahan (Inger dkk., 2012).

Tingginya tingkat perdagangan Python breiteinsteini membawanya pada status Appendix

II menurut CITES.

Python breiteinsteini memiliki ukuran tubuh dapat mencapai 2 m. Tubuh yang

pendek, kepala memanjang; loreal besar; postocular 1-4; supralabial 9-11; infralabials 14-

12

19; ekor pendek; sisik midbody 50-57; ventral 154-165; subcaudal 27-33 (Keogh, 2001).

Warna tubuh bagian punggung kuning pucat atau cokelat dengan bercak gelap, gelap

bagian posterior, atau dorsum; pucat stripe postocular ke sudut rahang. Habitat dan

perilaku yaitu mendiami hutan hujan dataran rendah dan midhills di ketinggian 0-1000 m.

Terdapat di tepi sungai dan rawa-rawa. Python breiteinsteini termasuk hewan nokturnal

dan terrestrial. Dapat menghasilkan telur hingga 12 telur dan ular ini merupakan endemik

Kalimantan (Das, 2010).

2.3.4 Python brongersmai STULL, 1938

Python brongersmai memiliki sejarah yang tidak jauh berbeda dengan P.

breitensteini karena dulunya dikelompokkan kedalam subspesies P. curtus. Penelitian

Keogh dkk., (2001) dan Rawlings dkk., (2008) menguatkan bahwa P. brongersmai

menjadi spesies tersendiri berdasarkan hasil yang berbeda untuk karakter morfologi,

analisis DNA dan persebaran (geografi). Penelitian Keogh dkk., (2001) tentang sistematik

dan biogeografi kelompok Python curtus menunjukkan bahwa P. brongersmai dan P.

curtus memiliki divergensi yang hampir sama terhadap P. reticulatus menggunakan gen

Cyt b yaitu sebesar 8, 9% dan 10, 3%. Sedangkan P. breitensteini dari Kalimantan dengan

P. curtus dari Sumatera Barat dan Selatan memiliki hubungan yang erat (divergensi 3%).

Hal ini menunjukkan bahwa perbedaan spesies atau populasi menghasilkan perbedaan nilai

similaritas dan variabilitas diantara ketiga pulau. P. brongersmai memiliki persebaran dari

Thailand, Semenanjung Malaysia, dan Sumatera (Gerismer & Chan, 2012).

Gambar 8. Python breitensteini bagian dorsal

(NK Research collection).

13

Gambar 9. Persebaran Python brongersmai.

Python brongersmai memiliki habitat rawa di dataran rendah. Di Sumatera Utara,

spesies ini mengalami peningkatan jumlah pada daerah perkebunan kelapa sawit (Keogh

dkk., 2001). Spesies ini dipanen untuk diperdagangkan kulitnya pada tingkat internasional.

Pada tahun 2011, Indonesia melakukan ekspor kulit sebanyak 36.936 kulit secara legal dan

perdagangan dengan tujuan hewan peliharaan sebanyak 2.250 ekor (Grismer & Chan.,

2012).

Python brongersmai memiliki panjang > 2m. Memiliki postoculars 1-3; supralabial

9-13; 1-2 supralabial kontak orbit; infralabials 17-22; ekor pendek; anterior dorsal scale

45-53, midbody scale 53-61, posterior dorsal scale 32-38, ventrals 167-178; subcaudal 24-

36; kloaka hadir pada kedua jenis kelamin (Keogh, 2001). Warna tubuh yaitu punggung

kecoklatan. Habitat dan perilaku yaitu mendiami hutan dataran rendah sampai dengan

submontain. Nokturnal dan terestrial, terkait dengan sungai dan dasar hutan. Menghasilkan

10-12 telur. Distribusi endemik Sumatera Barat dan Selatan (Das, 2010).

2.4 Keragaman Genetik

Keragaman genetik diperlukan untuk suatu populasi beradaptasi terhadap perubahan

lingkungan. Hal ini dapat diukur menggunakan pendekatan molekuler. Populasi yang

perkembangbiakan alaminya besar, biasanya memiliki keragaman genetik yang luas.

Hilangnya keragaman genetik sering dikaitkan dengan berkurangnya kemampuan

reproduksi. Saat ini, mengetahui keragaman genetik menjadi fokus utama dalam bidang

konservasi (Frankham dkk., 2002).

Gen adalah urutan nukleotida pada segmen tertentu. Keanekaragaman genetik

mewakili urutan nukleotida. Variasi dalam urutan nukleotida dapat menyebabkan

14

perbedaan urutan asam amino didalam protein. Variasi protein dapat menyebabkan

ketidaksamaan biokimia atau morfologi yang menyebabkan perbedaan tingkat reproduksi,

perilaku, dan kelangsungan hidup. Adanya variasi karakter kuantitatif yang terlihat pada

manusia dapat terlihat seperti perbedaan tinggi badan, berat, dan bentuk tubuh. Variasi ini

dapat disebabkan oleh genetik dan lingkungan.

Tingkat keragaman genetik terbesar di dalam DNA biasanya dapat ditemukan pada

basis yang memiliki sedikit fungsional, yang tidak mengkode, dimana substitusi tidak

mengubah fungsi molekul. Keragaman genetik terendah dapat ditemukan pada daerah

pengkode (Frankham dkk., 2002). Salah satu marker yang sering digunakan adalah

mikrosatelit. Dengan melakukan studi keragaman genetik harapannya dapat melakukan

rekomendasi terhadap manajemen konservasi dimulai dari tingkat genetik karena

konservasi genetik bertujuan untuk meminimalkan resiko kepunahan dari faktor genetik

(Frankham dkk., 2002).

2.5 Mikrosatelite

Mikrosatelit adalah sekuens berulang yang terdiri dari 1-6 basa nukleotida.

Mikrosatelit dikenal juga sebagai short tandem repeat (STR), simple sequence repeats

(SSR), dan variable number tandem repeats (VNTR). Sebuah lokus mikrosatelit memiliki

panjang variasi pengulangan (repeat) antara 5-40 (Selkoe & Toonen, 2006). Pengulangan

yang banyak digunakan untuk studi genetika molekuler adalah dengan pola dinukleotida,

trinukleotida, dan tetranukleotida (Selkoe & Toonen, 2006). Sekuens mikrosatelit dapat

ditemukan pada wilayah coding dan non-coding (Moniruzzaman dkk., 2015). Namun,

sebagian besar sekuens mikrosatelit ditemukan pada daerah non-coding karena memiliki

tingkat substitusi nukleotida yang lebih tinggi dibandingkan di daerah coding

(Moniruzzaman dkk., 2015). Tingkat keragaman yang tinggi menyebabkan sulitnya

mendapatkan primer yang universal pada mikrosatelit, berbeda dari DNA mitokondria

yang telah memiliki primer yang universal. Mikrosatelit memiliki wilayah yang mengapit.

Wilayah yang mengapit ini umumnya dilestarikan (conserv) pada spesies yang sama dan

pada beberapa spesies yang berbeda. Hal inilah yang memungkinkan terjadinya cross

amplification pada spesies yang berbeda (Moniruzzaman dkk., 2015).

Mikrosatelit merupakan penanda untuk genetika populasi, hubungan evolusi,

estimasi keragaman genetik, sidik jari, dan pemetaan. Mikrosatelit banyak digunakan

dalam genetika populasi. Genetika populasi merupakan studi tentang frekuensi dan

interaksi alel dan gen dalam populasi. Hal ini karena adanya kelimpahan alel per lokus dan

15

kemampuan untuk membedakan heterozigositas meningkatkan konten informasi mereka

lebih banyak jenis penanda.

Penggunaan mikrosatellite telah banyak dikembangkan untuk mendeteksi illegal

trade pada spesies lain seperti broad headed snakes (Hoplocephalus bungaroides)

(Frankham dkk., 2015), Cape parrot (Poicephalus robustus) (Pillay dkk., 2010) dan

identifikasi asal-usul spesies dari gading yang diperdagangkan di pasar gelap Afrika

(Wasser dkk, 2004). Sedangkan penggunaan primer mikrosatelit pada Python telah

dilakukan di negara lain seperti Australian and New Guinean pythons (Jordan dkk., 2002),

invasive Burmes Python (Python molurus bivittatus) (Hunter & Hart, 2013) dan keragaman

genetik Python bivittatus in Cina (Duan dkk., 2016). Banyak penelitian yang menerapkan

mikrosatellite pada cross spesies yang menunjukkan lokus yang polimorfik, baik pada

tingkat spesies (Yoshikawa dkk., 2011) maupun pada tingkat genera (Lau dkk., 2016). Hal

ini menarik untuk diketahui apabila diterapkan pada spesies python yang ada di Sundaland.

2.6 Kerangka Konsep Penelitian

Indonesia merupakan Negara yang termasuk kedalam mega biodiversitas. Sundaland

merupakan salah satu hotspot keanekaragaman hewan. Sundaland terbagi menjadi 4 pulau

besar yaitu Jawa, Sumatera, Kalimantan, dan Peninsular Malaysia. Namun pada penelitian

ini difokuskan pada ketiga pulau besar di Indonesia. Salah satu hewan yang penyebarannya

luas di Indonesia adalah ular Python. Penelitian mengenai Python masih sedikit dilakukan

di Indonesia. Python ini ada yang wild type (tipe liar) dan Python yang ada di penangkaran.

Python dipenangkaran dibudidayakan untuk dimanfaatkan kulit dan dagingnya. Tingginya

permintaan pasar membuat penangkaran kesulitan untuk memenuhi permintaan pasar

untuk mengekspor kulit ular Python. Sehingga, diperlukan tambahan jumlah Python yang

diambil dari alam (wild type). Jika pemanenan terus dilakukan maka dikhawatirkan akan

terjadi kepunahan, terlebih lagi bahwa saat ini status Python yaitu Appendix II. Untuk itu

diperlukan upaya pre-konservasi dengan menentukan keragaman genetik Python yang

terdapat di Jawa, Sumatera dan Kalimantan. Salah satu marka genetik yang dapat

digunakan adalah mikrosatelit. Selain molekuler, ada juga cara lain yaitu melalui

pengamatan morfologi. Secara molekuler tersebut dilakukan dengan mengisolasi DNA dan

amplifikasi serta dilakukan sequencing. Selanjutnya akan diketahui keragaman genetik ular

Python di masing-masing pulau dan hasil ini dapat digunakan untuk strategi konservasi

dimasa mendatang.

16

Kerangka Konsep Penelitian

Gambar 10. Kerangka Konsep Penelitian

Keterangan:

: Berhubungan

Jawa

Masih Sedikit

Penelitian

Sistematik Genus Python

Molekular Morfologi & Morfometri

SVL,

Ventral Scale,

Anterior Dorsal

Scale,

Mid Dorsal Scale,

Posterior Dorsal

Scale, Prefrontal,

Preocular,

postocular,

Supralabial,

Infralabial,

Subcaudal scale

17 Primer Mikrosatelit

Keragaman

Genetik

Sundaland

Genus Python

Indonesia Mega

Biodiversity Country

Sumatera Kalimantan Peninsular Malaysia

Wild Type Python Penangkaran

Python

Perdagangan

Python

Permintaan

Pasar Meningkat

Pemanenan Wild

Type Python di alam

Penurunana

Populasi Python

di Alam

Appendix II

Konservasi Python

Jumlah alel,

Frekuensi alel, Heterozigositas,

genetic different, Pola

pengulangan dan Jumlah

Illegal

Trade