ahmad shafwan

167
Buku Ajar BIOLOGI SEL Oleh: Ahmad Shafwan S. Pulungan S.Pd, M.Si

Upload: kiki-pratama-aizen

Post on 03-Jan-2016

229 views

Category:

Documents


3 download

DESCRIPTION

BIOLOGI SEL

TRANSCRIPT

Page 1: Ahmad Shafwan

Buku Ajar

BIOLOGI SEL

Oleh:Ahmad Shafwan S. Pulungan S.Pd, M.Si

PROGRAM STUDI BIOLOGIJURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI MEDAN2012

Page 2: Ahmad Shafwan

KATA PENGANTAR

Dengan mengucapkan puji dan syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Esa

telah selesainya disusun sebuah buku ajar dengan judul “BIOLOGI SEL”.

Buku ini dipersiapkan untuk buku ajar mata kuliah Biologi Sel yang

dipakai khususnya mahasiswa Biologi.. Buku ini mencakup aspek mikrobiologi,

anatomi tumbuhan, morfologi tumbuhan, fisiologi tumbuhan dan biokimia.

Dalam buku ini diuraikan tentang perkembangan teori sel dan struktur sel; virus,

prokariota dan eukariota; dinding sel; membran plasma; system membran dalam;

organel pembangkit tenaga; nucleus, kromosom dan pembelahan sel; asam

nukleat, riboson dan sintesis protein.

Penulis sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang secara langsung

maupun tidak langsung yang telah membantu dalam penyelesaian buku ini

iniBuku biologi sel ini mempelajari tentang struktur, fungsi, fisiologi, dan

biokimia dari sel.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 1

1

Page 3: Ahmad Shafwan

DAFTAR ISI

HalamanBAB I : PENGANTAR BIOLOGI SEL

TUJUAN PEMBELAJARAN

CARA MEMPELAJARI SEL

SOAL LATIHAN

4

BAB II : SEJARAH PERKEMBANGAN TEORI SEL

TUJUAN PEMBELAJARAN

TOKOH YANG BERPERAN DALAM

PERKEMBANGAN

TEORI SEL

SOAL LATIHAN

8

BAB III : SEL PROKARIOT DAN EUKARIOT

TUJUAN PEMBELAJARAN

SOAL LATIHAN

15

BAB IV : DINDING SEL

TUJUAN PEMBELAJARAN

SOAL LATIHAN

25

BAB V : MEMBRAN PLASMA

TUJUAN PEMBELAJARAN

SOAL LATIHAN

30

BAB VI : SITOPLASMA

TUJUAN PEMBELAJARAN

SOAL LATIHAN

45

BAB VII : RIBOSOM DAN MITOKONDRIA

TUJUAN PEMBELAJARAN

SOAL LATIHAN

75

BAB VIII : RE, APARATUS GOLGI DAN LISOSOM

TUJUAN PEMBELAJARAN

90

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 2

2

Page 4: Ahmad Shafwan

RETIKULUM ENDOPLASMA

APARATUS GOLGI

LISOSOM

SOAL LATIHAN

DAFTAR PUSTAKA 111

DAFTAR GAMBAR

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 3

3

Page 5: Ahmad Shafwan

Halaman

GAMBAR 2.1

GAMBAR 2.2

GAMBAR 2.3

GAMBAR 2.4

GAMBAR 2.5

GAMBAR 2.6

GAMBAR 3.1

GAMBAR 3.2

GAMBAR 3.3

GAMBAR 3.4

GAMBAR 4.1

13

14

15

16

16

17

26

28

29

30

39

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 4

4

Page 6: Ahmad Shafwan

BAB I

PENGANTAR BIOLOGI SEL

Standar Kompetensi :

Mahasiswa memahami struktur dan fungsi serta peran sel sebagai unit struktural

dan fungsional mahluk hidup.

Kompetensi Dasar :

1. Mahasiswa memahami perkembangan sel, baik secara ilmu maupun sebagai komponen mahluk hidup.

Indikator :1. Mampu menguraikan perkembangan ilmu biologi sel

2. Mampu menjelaskan evolusi sel dari sel primitif sampai modern

3. Mampu menjelaskan perkembangan pengetahuan manusia tentang teori sel

4. Mampu menjelaskan motode/cara mempelajari sel.

Biologi sel merupakan bagian dari biologi kedokteran yang mempunyai

kedudukan penting dan juga merupakan dasar untuk mempelajari ilmu-ilmu lain

di bidang kedokteran. Semua makhluk hidup terdiri dari sel-sel. Jadi memahami

apakah sel itu dan terdiri dari apa saja sangatlah penting dalam biologi. Sel

berukuran agak kecil. Sel berisi potongan-potongan kecil bahkan mungil yang

disebut organel yang masing-masing memiliki pekerjaan tertentu yang dilakukan

di dalam sel.

Sel adalah sesuatu yang memiliki fungsi untuk melaksanakan - misalnya

sel otot memungkinkan otot kita berkontraksi. Apa yang dilakukan oleh sel-sel

selalu membutuhkan energi yang diperoleh dari reaksi pembakaran yang disebut

respirasi. Dalam sel, sebagian besar pekerjaan respirasi dilakukan dalam organel

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 5

5

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan konsep awal biologi sel2. Menjelaskan pengertian sel3. Menjelaskan hubungan biologi sel dengan ilmu lainnya4. Menjelaskan teknik-teknik dalam mempelajari sel

Page 7: Ahmad Shafwan

kecil yang disebut mitokondria. Mitokondria seperti pembangkit listrik sel,

mengaduk-aduk bahan kimia yang disebut ATP, yang dapat digunakan oleh sel

ketika membutuhkan energi. Sel dikelilingi oleh membran yang mengendalikan

apa yang masuk atau keluar meninggalkan sel. Sel perlu menahan isi di dalamnya

dan menyeleksi apa yang masuk ke dalam. Zat seperti glukosa terus menerus

masuk ke dalam sel melalui aksi transportasi protein yang memegangi glukosa

dan transportasi ke seberang membran. Air juga bergerak masuk dan keluar dari

sel sepanjang waktu melalui pori-pori di membran.

Air merupakan bagian yang sangat penting dari kimia sel karena dapat

melarutkan molekul-molekul biologis dan karena itu bertindak sebagai pelarut

untuk larutan kimia sel - sitoplasma sel adalah minimal 70% air - pada

kenyataannya 70% dari massa keseluruhan tubuh kita adalah air. Air juga

mengambil bagian dalam reaksi penting yang membangun dan memecah molekul

biologis seperti pati dan protein. Inti dapat digambarkan sebagai setara sel otak

dan memegang instruksi yang memberitahu kepada sel bagaimana untuk

melakukan fungsi dan bagaimana membangun strukturnya. Instruksi-instruksi ini

adalah gen yang terbuat dari DNA - yang melingkar ke dalam kromosom dan

ditemukan dalam nukleus. Sel manusia mengandung 46 kromosom - 23 dari ayah

dan 23 dari ibu.

Sel mengkhususkan diri dengan menggunakan seperangkat instruksi

tertentu dari DNA. Misalnya sel pankreas akan menggunakan gen yang

menginstruksikan bagaimana cara memproduksi insulin karena itu adalah bagian

dari fungsinya - sebuah sel hati tidak akan menggunakan gen ini sama sekali -

tetapi akan menggunakan gen-gen lain. Sel harus mengkhususkan karena masing-

masing memiliki berbagai jenis fungsi kerja.

Semua sel: pada tumbuhan, hewan dan jamur, berbagi peran ciri-ciri

umum dari inti, sitoplasma dan membran sel. Tanaman dan jamur juga memiliki

dinding sel untuk membentuk kekakuan. Sel tumbuhan memiliki kloroplas yang

memungkinkan untuk berfotosintesis dan vakuola besar untuk membantu

membawa air ke dalam sel.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 6

6

Page 8: Ahmad Shafwan

Biologi sel merupakan pokok bahasan yang mempunyai kaitan dengan

ilmu biologi lain, seperti ketika akan membahas tentang factor-faktor hereditas

dalam genetika, maka yang dipelajari adalah konsep gen dan kromoson yang ada

pada sel. Contoh lainnya adalah hubungannya dengan biologi molekuler, ketika

akan mempelajari biologi molekuler, maka harus paham tentang konsep sel dan

apa yang ada dalam sel. Pembahasan tentang jaringan-jaringan tubuh dalam

histology, organ-organ dalam anatomi, keseimbangan elektrolit dalam ilmu faal,

proses biokimiawi dalam biokimia, proses patologis dalam patologi anatomi, cara

pemeriksaan tertentu dala, patologi klinik, cara kerja obat-obatan dalm

farmakologi, cara hidup protozoa dalam parasitologi dan protozoologi seringkali

menggunakan kaidah-kaidah atau prinsip yang berlaku dalam sel.

Cara Mempelajari Sel

Klasifikasi cara memempelajari sel dapat dipandang dari sifat selnya,

missalnya adalah car mempelajari sel hidup dan car mempelajari sel yang mati.

Bisa juga dipandang dari teknik bagaimana sel itu dipelajari. Dalam uraian ini

dipilih alternatif terakhir, yaitu mempelajari macam-macam teknik mempelajari

sel. Pada prinsipnya, ada dua teknik umum mempelajari sel; yaitu:

1. Teknik Analisis Instrumental

Dua sifat sel yang menjadi dasar pengembangan teknik analisis

instrumental pada sel, ialah ukuran sel dan sifat sel yang tembus cahaya. Sel

mempunyai ukuran yang sangat kecil yang dinyatakan dalam micron (1 mikron

=1/1000 mm = 1/25.400 inci). Sel hewan terkecil mencapai 4 mu (milimikron).

Meskipun demikian, ada beberapa sel protozoayang mempunyai ukuran mencapai

beberapa mm, misalnya spirostomum dari golongan ciliata mencapai ukuran 3

mm (Storer dan Usinger, 1957:247). Pada hal daya mata manusia untuk

membedakan antara objek tidak mampu melebihi jara 0,1 mm (100u).

Oleh karena itu, diperlukan teknik instrumental yang mampu

membesarkan obyek mampu membesarkan obyek untuk mempelajari sel, berupa

mikroskop, yang macam-macamnya telah disebutkan. Setiap jenis mikroskop

mempunyai kelebihan dan kekurangannya masing-masing. Misalnya electron

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 7

7

Page 9: Ahmad Shafwan

mikroskop mampu untuk mengenal bagian sel sampai pada tingkatan molekul,

tetapi tidak dapat digunakan untuk mempelajari sel hidup karena terlalu tebal.

Untuk mengatasi sifat kedua dari sel, yaitu sifatnya yang tembus cahaya,

dibutuhkan alat yang dapat meningkatkan kontras. Sel memiliki sifat tembus

cahaya, menurut De Reberties (1975 : 82) Karena sel mengandung banyak air,

bila telah kering sifat kontrasnya meningkat. Teknik lain untuk meningkatkan

kontras sel adalah dengan teknik pewarnaan. Masalahnya teknik pearnaan ini

tidak dapat digunakan untuk meningkatkan kontras pada sel hidup. Karena

mewarnai sel memerlukan serangkaian teknik, mulai dari fiksasi, dehidrasi

embedding, dan pemotongan atau seksi serta pewarnaan. Unutk meningkatkan

sifat kontras pada sel hidup dapat digunakan mikroskop fase kontras dan

mikroskop interferensi (De Reberties, dkk. 1975 :82).

2. Teknik Analisis Sitologi dan Sitokimia

Tujuan utama mempelajari sitokimia adalah untuk identifikasi dan

lokalisasi komponen kimiawi sel, baik yang sifatnya kualitatif maupun kuantitatif.

Selain itu juga adalah untuk mempelajari dinamika perubahan dinamika

organisasi sitokimianya yang terjadi atas perbedaan fungsinya. Dengan demikian,

dapat diharapkan ditemukan peran perbedaan komponen selular dalam proses

metabolik sel. Sitokimia modern, mengikuti tiga metode pendekatan utama,

yaitu :

a. Metode fraksionasi

Cara ini meliputi homogenasi dan dekstruksi sel, melalui prosedur

kimiawi maupun mekanik, diikuti pemisahan fraksi selular tergantung pada

massa, permukaan, gravitasispesifik.

b. Mikrokimia dan Ultramikrokimia

Banyak cara untuk menganalisis mikro dan ultramikrokimia, antaralain

dengan mikrokolorimeter, mikrospetrometrik, dll. Cara-cara tersebut memiliki

sensitifitas tinggi sehinnga dapat digunakan untuk membedakan enzim dan

koenzim.

c. Pewarnaan Sitokimia dan Histokimia

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 8

8

Page 10: Ahmad Shafwan

Syarat yang perlu dipenuhi untuk keperluan determinasi adalah sitokimia

dan histokimia adalah :

a. Substansi tidak boleh bergerak dari lokasi semula

b. Substansi harus diidentifikasi dengan prosedur yang spesifik untuk zat itu.

Rangkuman :

Sel adalah sesuatu yang memiliki fungsi untuk melaksanakan - misalnya

sel otot memungkinkan otot kita berkontraksi. Apa yang dilakukan oleh sel-sel

selalu membutuhkan energi yang diperoleh dari reaksi pembakaran yang disebut

respirasi. Dalam sel, sebagian besar pekerjaan respirasi dilakukan dalam organel

kecil yang disebut mitokondria. Air merupakan bagian yang sangat penting dari

kimia sel karena dapat melarutkan molekul-molekul biologis dan karena itu

bertindak sebagai pelarut untuk larutan kimia sel - sitoplasma sel adalah minimal

70% air - pada kenyataannya 70% dari massa keseluruhan tubuh kita adalah air.

Klasifikasi cara memempelajari sel dapat dipandang dari sifat selnya, missalnya

adalah car mempelajari sel hidup dan car mempelajari sel yang mati. Bisa juga

dipandang dari teknik bagaimana sel itu dipelajari. Dalam uraian ini dipilih

alternatif terakhir, yaitu mempelajari macam-macam teknik mempelajari sel.

Contoh Soal :

Apakah peranan sel dalam mempelajari ilmu lainnya ?

Sel berperan dalam mempelajari ilmu lain, seperti dalam mempelajari ilmu

kedokteran. Peranannya dilakukan dalam mendiagnosa penyakit dengan

mengambil specimen dalam tingkat sel.

Contoh Kasus :

Dalam dunia kedokteran dikenal istilah sitologi, yaitu ilmu yang mempelajari sel.

Penderita kanker pada awal pengamatan dilakukan pengikisan sel pada penderita

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 9

9

Page 11: Ahmad Shafwan

kanker. Pengikisan sel dilakukan untuk melihat komposisi sel dan perkembangan

sel sehingga dapat dideteksi sejauhmana perkembangan sel tersebut dan

diharapkan mampu dicarikan system pengobatan yang cocok.

Soal Pemecahan Masalah :

Coba lakukan pengamatan dengan mengikis sel bawang merah dan sel mukosa

pipi manusia. Jika sudah dilakukan amati dibawah mikroskop. Apa yang akan

anda lihat? Bagaimana sel tersebut berperan dalam kehidupan?

Tugas Kelompok :

Lakukan observasi dirumah sakit, lihat hasil-hasil laboratorium yang melakukan

uji sitologi. Coba amti bentuk dan jenis sel yang di uji.

Tugas Mandiri :

Soal Pilihan Berganda :

1. Ilmu yang mempelajari tentang seluk beluk sel adalah :

a. Histology c. Biologi

b. Sitologi d. Zoologi

2. Satuan terkecil dari makhluk hidup disebut dengan :

a. Jaringan c. Sel

b. Organism d. Organ

3. Komponen terbesar dari sitoplasma adalah :

a. Zat kimia c. organel sel

b. Air d. Fosfor

Soal Latihan

1. Jelaskan secara singkat konsep awal tentang biologi sel

2. Jelaskan hubungan antara biologi sel dengan ilmu kedokteran

3. Jelaskan keterkaitan antara biologi sel dengan ilmu genetika

4. Mengapa ketika akan mempelajari biologi sel, kita juga harus memahami

konsep biokimia?

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 10

10

Page 12: Ahmad Shafwan

5. Jelaskan teknik-teknik dalam mempelajari sel

BAB II

SEJARAH PERKEMBANGAN TEORI SEL

Standar Kompetensi :

Mahasiswa memahami sejarah dan perkembangan tentang teori-teori sel

Kompetensi Dasar :

Mahasiswa memahami peranan para ahli dalam mencetuskan teori sel

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 11

11

Page 13: Ahmad Shafwan

Mahasiswa memahami perkembangan teori sel

Indikator :

1. Mampu menjelaskan sejarah perkembangan teori sel

2. Mampu menyebutkan orang-orang yang berperan dalam perkembangan teori

sel

3. Mampu menjelaskan pentingnya mempelajari sel

1. SEJARAH PERKEMBANGAN TEORI SEL

Sel merupakan bagian terkecil penyusun tubuh organisme, disebut juga

sebagai satuan unit struktural, fungsional dan herediter yang terkecil. Sejak

dahulu ahli filsafat kuno terutama Aritoteles pada zaman kuno dan Paracelsus

pada zaman pembaharuan telah mengemukakan bahwa “hewan dan tumbuhan

walaupun nampaknya sangat rumit terdiri atas beberapa unsure yang selalu

terulang pada tiap tubuh makhluk hidup”. Pendapat mengenai sel ini kemudian

berkembang dengan ditemukannya mikroskop yang mendukung perkembangan

penelitian tentang sel.

Jauh sebelum Robert Hooke mempopulerkan istilah sel, beberapa ahli

filsafat Yunani telah mengemukakan pandangannya berkenaan dengan penyusun

tubuh makhluk hidup. Aristotles dan Paracelcius telah mengemukakan bahwa

tubuh semua hewan dan tumbuhan tersusun atas elemen-elemen sederhana.

Elemen-elemen sederhana tersebut secara bersama-sama membentuk struktur

makroskopis makhluk hidup (De Robertis et al., 1979). Belakangan, elemen-

elemen sederhana tersebut dikenal dengan istilah sel (dari bahasa Yunani, yaitu

Cella atau Cellula yang berarti ruang atau kamar kecil).

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 12

12

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan teori perkembangan sel2. Menjelaskan orang-orang yang berperan dalam perkembangan teori sel3. Menjelaskan penemuan-penemuan awal yang penting dalam perkembangan

teori sel4. Menjelaskan pentingnya mempelajari sel

Page 14: Ahmad Shafwan

2. TOKOH-TOKOH YANG BERPERAN DALAM PERKEMBANGAN

TEORI SEL

a. Anthony Van Leeuwenhoek (1672-1723)

Gambar 2.1. Anthony Van Leeuwenhoel (1672-1723)(sumber: ncbi.com)

Antonie Philips van Leeuwenhoek (24 Oktober 1632 – 30 Agustus 1723)

adalah ilmuwan Belanda yang berasal dari Delft. Ia disebut sebagai "Bapak

Biologi", dan dianggap sebagai mikrobiolog pertama. Ia terlahir sebagai putra

pembuat keranjang. Ia terkenal atas pengembangan mikroskop dan kontrobusinya

terhadap didirikannya mikrobiologi. Ia adalah orang pertama yang mengamati dan

mendeskripsikan organisme bersel satu. Leeuwenhoek melakukan banyak

penemuan penting. Dialah orang pertama yang menjabarkan spermatozoa (1677),

dan merupakan salah seorang yang mula-mula menjabarkan darah merah dan

darah putih. Semasa hidupnya Antony Van Leeuwenhoek memecahkan lebih dari

500 lensa optik . Dan membuat lebih dari 400 jenis tipe mikroskop, hingga kini

hanya ada 9 yang masih tersisa. Antony menemukan perak dan perunggu untuk

mengapit lensa. Hal tersebut menunjukkan perbesaran lensa sebanyak 275 kali.

Hal ini merupakan dugaan bahwa Antony Van Leeuwenhoek menemukan

mikroskop dengan perbesaran hingga 500 kali. Walaupun demikian penemuannya

diingat sepanjang masa.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 13

13

Page 15: Ahmad Shafwan

b. Marcello Malphigi (1628-1694)

Gambar 2.2. Marcello Malphigi (1628-1694)(sumber: ncbi.com)

Adalah seorang berkebangsaan Italia yang dilahirkan di Bologna dari

keluarga petani dan pada umur 25 sudah memperoleh memperoleh gelar doctor

dalam bidang kesehatan, merupakan orang pertama yang menggunakan

mikroskop dalam mengamati sayatan jaringan pada organ-organ tertentu, seperti

otak, hati, ginjal,limfa, dan paru-paru. Selain itu, dia juga mengamati

perkembangan embrio ayam. Dari hasil pengamatannya, dia menyimpulkan

bahwa jaringan tersusun atas unit-unit strukturalyang ia sebut utricles.

c. Robert Hooke (1635-1703)

Gambar 2.3. Robert Hooke (1635-1703)(sumber: ncbi.com)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 14

14

Page 16: Ahmad Shafwan

Robert Hooke lahir di Inggris tahun 1635, kemudian bekerja sebagai

pengawas eksperimen di Royal Society of British (1662 - 1677). Hooke adalah

seorang penemu yang brilian. dia menciptakan kopling, yang dipakai utk

kendaraan bermotor saat ini; diafragma iris, yang mengatur bukaan lensa kamera;

dan kendali pegas pada roda penyeimbang arloji; bahkan dia membuat pompa

udara untuk Robert Boyle. Hukum Hooke adalah teori tentang elastisitas pegas

yang sampai sekarang dipakai utk patokan. Prestasi terbesar Hooke adalah dengan

menciptakan mikroskop majemuk (Hookscop) yang kemudian dikembangkan

oleh Christopher Crock. "Sel" adalah kata ciptaannya utk menggambarkan

rongga-rongga berbentuk sarang lebah pada gabus, kata "sel" kemudian

digunakan utk unit dasar pembentuk makhluk hidup. Bukunya, Micrographia

(Gambar-gambar kecil), yang diterbitkan tahun 1655, memuat gambar kehidupan

serangga yang dia gambar dengan indah dan akurat berdasarkan apa yang dia lihat

di bawah mikroskopnya. Dia menggambarkan sketsa kutu dalam sketsa berukuran

30x45 cm dg detail dari mulai cakar, tulang belakang, sampai kulit kerasnya.

Konon gambar kutu yang hidup sebagai parasit ini, mengejutkan para

pembacanya. Bahkan, para wanita terhormat sampai jatuh pingsan ketika melihat

gambar itu! Dalam bukunya Hooke menulis, "Mikroskop memungkinkan utk

melihat ratusan kali ujung lancip dari jarum yang lebih tajam". Untuk pertama

kali mikroskop menyingkapkan "dunia organisme hidup yang luar biasa

kompleks" menurut Encyclopedia Britannica. Hooke adalah orang pertama yang

memeriksa fosil dan menyebutkannya sebagai jasad atau sisa organisme yang sdh

lama mati.

d. Johanes Purkinje (1787-1869)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 15

15

Page 17: Ahmad Shafwan

Gambar 2.4. Johanes Purkinje (1787-1869)(sumber: ncbi.com)

Jan Evangelista Purkinje dilahirkan di Libochovice, Bohemia (Czech

Republic) pada 17 desember 1787, merupakan pionerr dalam penelitian histology

dan fisiologi sel, embryology dan farmakologi. Dia memperoleh gelar doctoral

bidang kesehatan pada tahun 1819. Dia mengemukakan bahwa isi suatu sel adalah

protoplasma. Protoplasma merupakan bahan embrional dari sel yang serupa

gelatin yang dia namakan sarcode.

e. Robert Brown (1773-1885)

Gambar 2.5. Robert Brown (1773-1885)(sumber: ncbi.com)

Robert Brown , FRS (lahir di Montrose, Angus, Skotlandia, 21 Desember

1773 adalah botanis Skotlandia yang memberikan sumbangan penting terhadap

botani melalui penemuan inti sel dan aliran sitoplasma, pengamatan pertama dari

Gerakan Brown, penelitian awal terhadap penyerbukan dan pembuahan

tumbuhan. Brown juga salah satu yang pertama mengenali perbedaan mendasar

antara tumbuhan gimnosperma dan angiosperma, dan melakukan studi awal

palinologi. Dia juga memberikan banyak sumbangan terhadap taksonomi

tumbuhan, termasuk penggolongan sejumlah familia tumbuhan yang masih

diterima saat ini, dan banyak marga dan spesies tumbuhan Australia, hasil

penjelajahannya beserta Matthew FlindersRobert Brown (1773-1858, Inggris),

menemukan nukleus pada sel epidermis serbuksari dan bakal biji.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 16

16

Page 18: Ahmad Shafwan

f. Mathias J. Schleiden (1804-1881)

Gambar 2.6. Mathias J. Schleiden (1804-1881)(sumber: ncbi.com)

Seorang botanis berkebangsaan Jerman, dilahirkan di Hamburg dan

menuntut ilmu di Heidelberg. Beliau berpendapat bahwa semua jaringan

tumbuhan terdiri dari sel, sedangkan Theodor Schwann (1810-1882, Jerman),

berpendapat bahwa semua jaringan hewan terdiri dari sel. Schwann dan

Schleiden menemukan postulat bahwa:

1). Semua makhluk hidup terdiri dari sebuah atau lebih sel yang bernukleus.

2). Sel merupakan kesatuan fungsi yang terkecil dari makhluk hidup.

Rudolf Virchow (1821-1902, Jerman), berpendapat bahwa sel berasal dari

sel yang ada sebelumnya. Sel merupakan kesatuan struktural dan fungsional dari

makhluk hidup. Sel merupakan unit aktivitas biologi yang dibatasi membran

selektif permeabel dan dapat berkembang biak dengan membelah diri.

Ellie Metchnikoff (1908) menemukan fagositosis bakteri, prosedur

pengecatan bakteri, dan imunitas (kekebalan). Thomas Hunt Morgen (1933),

peran kromosom dalam sifat-sifat keturunan. Hans Krebs (1953) menemukan

siklus Krebs. Frederick Sanger (1958), menemukan struktur protein insulin.

James D. Watson dan Francis H.C. Crick (1962), menemukan struktur gen dan

DNA. John Eccles (1963), menemukan peran ion Na dan K pada membran sel

saraf dalam proses penghantaran rangsang. Hamilton O. Smith (1978)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 17

17

Page 19: Ahmad Shafwan

menemukan enzim restriksi dan pemetaan gen. Paul Berg (1980), pemetaan

potongan DNA (gen).

Berasaskan perkembangan diatas, prinsip mengenai teori sel modern telah

dirumuskan. Terdapat 3 Prinsip Teori Sel, yaitu :

1. Setiap organisme hidup terbentuk dari satu atau lebih sel

2. Organisme hidup yang paling kecil ialah sel tunggal, dan sel adalah unit

fungsional organisme multisel.

3. Semua sel terbentuk daripada sel yang ada sebelumnya.

Perkembangan biologi sel mempengaruhi perkembangan ilmu-ilmu lain,

antara lain:

1. Perkembangan Biologi Sel dan Genetika

Dengan adanya penemuan Vircow tentang “omnis cella a cella” berarti sel

mempunyai kemampuan untuk berkembang biak sehingga menghasilkan sel baru

yang sama dengan induknya dan ada factor yang diturunkan induk pada anaknya

yang terdapat ada sel kelamin. Menurut Wilson, sifat menurun akan muncul

sebagai akibat adanya kontinuitas genetic sel melalui pembelahan. H, Fold dan

Strassburger mengemukakan teori bahwa inti sel merupakan tempat adanya factor

yang diturunkan, kemudian Roux menemukan benang kromatin pada inti yang

mengandung kromosom, yang menurut Weissman mengandung unit-unit tertentu

yang sebagai substansi yang diturunkan.

Hukum dasar tentang genetika telah dikemukakan Mendel, namun

perubahan dalam sel ditemukan Correns, Tschermack dan De Vries puluhan tahun

kemudian. Kemudian dapat pula dijelaskan bagaimana terjadinya proses

pembelahan meiosis dimana dalam sel kelamin hanya terdapat kromosom yang

haploid.

2. Perkembangan Biologi Sel dan Fisiologi

Pada mulanya penelitian tentang sel hanya pada sel-sel mati untuk melihat

bagian-bagian sel yang ada. Tahun 1899 penelitian dilakukan untuk mempelajari

sel-sel hidup dan gerakan yang terjadi di dalamnya. Pada aklhir abad XIX,

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 18

18

Page 20: Ahmad Shafwan

Overton mengemukakan bahwa membrane sel merupakan selaput tipis yang

terdiri dari bahan lipid. Dengan penemuan ini berkembang pengetahuan tentang

pewarnaan sel dan aktivitas yang terjadi pada membrane sel. Harisson (1909)

menuhjukkan bahwa sel saraf embrio dapat tumbuh dan berkembang secara

invitro. Dengan penemuan ini berkembanglah kultur sel/kultur jaringan.

Penemuan baru di bidang biologi sel antara lain ditemukannya

struktur/susunan membrane sel, sifat membrane, transport aktifmelalui

membrane, reaksi sel terhadap rangsang, dasar mekanisme perangsangan dan

kontraksi, nutrisi sel, pertumbuhan sel, sekresi sel dan aktivitas sel lainnya.

3. Perkembangan Biologi Sel dan Biokimia

Penelitian biokimiwi yang dilakukan Fisher dan Hofmeister (1902)

mendapatkan bahwa molekul protein mengandung asam amino yang terikat pada

ikatan peptid. Miescher (1869) dan Kossel (1891) berhasil mengisolasi asam

nucleus yang diduga memegang peranan penting pada sintesis protein dan

pembelahan. Ostwald yang mengemukakan bahwa enzim adalah satu kesatuan

molekul yang digunakan oleh sel untuk berbagai macam transformasi energy yang

diperlukan dalam memelihara aktivitas kehidupan sel.

Wieland (1903) dan Wargburg (1908) menyelidiki proses terjadinya

oksidasi sel dan Altmann menemukan hubungan natara mitokondria dan proses

oksidasi sel. Batelli dan Stern (1912) serta Wargburg (1913) menemukan bahwa

enzim pernafasan terdapat dalam partikel dalam sitoplasma. Mekanisme tentang

oksidasi dalam sel ini kemudian disempurnakan dan dijelaska oleh Kellin (1934).

Perkembangan dalam sitokimia didapatkan cara-cara isolasi mitokondria,

kloroplas, nucleus, kompleks golgi, partikel-partikel mitotic dan komponen lain

dalam sel.

Rangkuman :

Sel merupakan bagian terkecil penyusun tubuh organisme, disebut juga

sebagai satuan unit struktural, fungsional dan herediter yang terkecil. Sejak

dahulu ahli filsafat kuno terutama Aritoteles pada zaman kuno dan Paracelsus

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 19

19

Page 21: Ahmad Shafwan

pada zaman pembaharuan telah mengemukakan bahwa “hewan dan tumbuhan

walaupun nampaknya sangat rumit terdiri atas beberapa unsure yang selalu

terulang pada tiap tubuh makhluk hidup”. Pendapat mengenai sel ini kemudian

berkembang dengan ditemukannya mikroskop yang mendukung perkembangan

penelitian tentang sel.

Penemuan baru di bidang biologi sel antara lain ditemukannya

struktur/susunan membrane sel, sifat membrane, transport aktifmelalui

membrane, reaksi sel terhadap rangsang, dasar mekanisme perangsangan dan

kontraksi, nutrisi sel, pertumbuhan sel, sekresi sel dan aktivitas sel lainnya.

Perkembangan dalam sitokimia didapatkan cara-cara isolasi mitokondria,

kloroplas, nucleus, kompleks golgi, partikel, mitotic dan komponen lain.

Contoh Soal :

Sebutkan peranan salah satu dalam perkembangan teori sel !

Robert Hooke merupakan orang yang berjasa dalam perkembangan teori sel.

Hooke adalah seorang penemu yang brilian. dia menciptakan kopling, yang

dipakai utk kendaraan bermotor saat ini; diafragma iris, yang mengatur bukaan

lensa kamera; dan kendali pegas pada roda penyeimbang arloji; bahkan dia

membuat pompa udara untuk Robert Boyle. Hukum Hooke adalah teori tentang

elastisitas pegas yang sampai sekarang dipakai utk patokan. Prestasi terbesar

Hooke adalah dengan menciptakan mikroskop majemuk (Hookscop) yang

kemudian dikembangkan oleh Christopher Crock.

Studi Kasus :

Dalam meneliti tentang sel diperlukan peralatan yang disebut mikroskop.

Mikroskop merupakan alat yang mampu memperbesar objek sampai terlihat jelas

dimata. Kasus yang terbaru adalah ditemukannya mikroskop canggih yang

dikenal dengan teknologi nano yang mampu melihat objek yang sangat jelas.

Pemecahan Masalah :

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 20

20

Page 22: Ahmad Shafwan

Mikroskop mampu melihat objek yang sangat kecil. Coba lakukan pengamatan sel

dibawah mikroskop dan bandingkan pengamatanmu dengan teori-teori

perkembangan sejarah sel.

Tugas Kelompok :

Lakukan pengamatan sel bawang merah, sel daun rhoe discolour dan sel gabus.

Amati dibawah mikroskop, lihat apa yang kamu lihat dan jelaskan.

Tugas Mandiri

Soal Pilihan Berganda :

1. Orang yang berjasa menemukan mikroskop pertama kali adalah :

a. Robert Hooke c. Anthony van leeuwenhock

b. Robert brown d. Robert kirchow

2. Hokum hooke dicetuskan oleh :

a. Robert Hooke c. Anthony van leeuwenhock

b. Robert brown d. Robert kirchow

3. Mendel berperan dalam menemukan dasar dari konsep…..

a. Evolusi c. Ekologi

b. Taksonomi d. Genetika

Soal Latihan

1. Jelaskan beberapa teori sel dan sebutkan nama pencetusnya

2. Jelaskan perkembangan biologi sel dan kaitannya dengan biokimia

3. Jelaskan perkembangan biologi sel dan kaitannya dengan fisiologi

4. Sebutkan beberapa tokoh lain yang mungkin mempunyai peran dalam

perkembangan teori sel

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 21

21

Page 23: Ahmad Shafwan

BAB III

PROKARYOT DAN EUKARYOT

Standar Kompetensi :

Mahasiswa memahami perbedaan antara sel prokaryot dan sel eykaryot

Kompetensi dasar :

Mampu mendeskripsikan sel prokaryto

Mampu mendeskripsikan sel eukaryote

Mampu menjelaskan perbedaan antara sel prokaryot dan sel eukaryote

Indikator :

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 22

22

Page 24: Ahmad Shafwan

1. Mahasiswa mampu menjelaskan cirri-ciri sel prokaryot

2. Mahasiswa mampu menjelaskan cirri-ciri sel eukaryote

3. Mahasiswa mampe menjelaskan perbedaan antara sel eukaryote dengan sel

prokaryot

Oleh karena sebagian besar makromolekul hayati terdapat di dalam sel,

maka kita perlu melihat kembali sekilas mengenai sel, terutama dalam kaitannya

sebagai dasar klasifikasi organisme. Berdasarkan atas struktur selnya, secara garis

besar organisme dapat dibagi menjadi dua kelompok, yaitu prokariot dan

eukariot. Di antara kedua kelompok ini terdapat kelompok peralihan yang

dinamakan Archaebacteria atau Archaea.

1. Prokariot

Prokariot merupakan bentuk sel organisme yang paling sederhana dengan

diameter dari 1 hingga 10 µm. Struktur selnya diselimuti oleh membran plasma

(membran sel) yang tersusun dari lemak lapis ganda. Di sela-sela lapisan lemak

ini terdapat sejumlah protein integral yang memungkinkan terjadinya lalu lintas

molekul-molekul tertentu dari dalam dan ke luar sel. Kebanyakan prokariot juga

memiliki dinding sel yang kuat di luar membran plasma untuk melindungi sel dari

lisis, terutama ketika sel berada di dalam lingkungan dengan osmolaritas rendah.

Bagian dalam sel secara keseluruhan dinamakan sitoplasma atau sitosol. Di

dalamya terdapat sebuah kromosom haploid sirkuler yang dimampatkan dalam

suatu nukleoid (nukleus semu), beberapa ribosom (tempat berlangsungnya sintesis

protein), dan molekul RNA. Kadang-kadang dapat juga dijumpai adanya plasmid

(molekul DNA sirkuler di luar kromosom). Beberapa di antara molekul protein

yang terlibat dalam berbagai reaksi metabolisme sel nampak menempel pada

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 23

23

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan ciri-ciri sel prokaryot2. Menjelaskan ciri-ciri sel eukaryot3. Menjelaskan perbedaan antara sel eukaryot dengan sel prokaryot

Page 25: Ahmad Shafwan

membran plasma, tetapi tidak ada struktur organel subseluler yang dengan jelas

memisahkan berlangsungnya masing-masing proses metabolisme tersebut.

Permukaan sel prokariot adakalanya membawa sejumlah struktur berupa

rambut-rambut pendek yang dinamakan pili dan beberapa struktur rambut panjang

yang dinamakan flagela. Pili memungkinkan sel untuk menempel pada sel atau

permukaan lainnya, sedangkan flagela digunakan untuk berenang apabila sel

berada di dalam media cair.

Sebagian besar prokariot bersifat uniseluler meskipun ada juga beberapa

yang mempunyai bentuk multiseluler dengan sel-sel yang melakukan fungsi-

fungsi khusus. Prokariot dapat dibagi menjadi dua subdivisi, yaitu Eubacteria dan

Archaebacteria atau Archaea. Namun, di atas telah disinggung bahwa Archaea

merupakan kelompok peralihan antara prokariot dan eukariot. Dilihat dari struktur

selnya, Archaea termasuk dalam kelompok prokariot, tetapi evolusi molekul

rRNA-nya memperlihatkan bahwa Archaea lebih mendekati eukariot.

Perbedaan antara Eubacteria dan Archaea terutama terletak pada sifat

biokimianya. Misalnya, Eubacteria mempunyai ikatan ester pada lapisan lemak

membran plasma, sedangkan pada Archaea ikatan tersebut berupa ikatan eter.

Salah satu contoh Eubacteria (bakteri), Escherichia coli, mempunyai

ukuran genom (kandungan DNA) sebesar 4.600 kilobasa (kb), suatu informasi

genetik yang mencukupi untuk sintesis sekitar 3.000 protein. Aspek biologi

molekuler spesies bakteri ini telah sangat banyak dipelajari. Sementara itu, genom

bakteri yang paling sederhana, Mycoplasma genitalium, hanya terdiri atas 580 kb

DNA, suatu jumlah yang hanya cukup untuk menyandi lebih kurang 470 protein.

Dengan protein sesedikit ini spesies bakteri tersebut memiliki kemampuan

metabolisme yang sangat terbatas.

Kelompok Archaea biasanya menempati habitat ekstrim seperti suhu dan

salinitas tinggi. Salah satu contoh Archaea, Methanocococcus jannaschii,

mempunyai genom sebesar 1.740 kb yang menyandi 1.738 protein. Bagian genom

yang terlibat dalam produksi energi dan metabolisme cenderung menyerupai

prokariot, sedangkan bagian genom yang terlibat dalam replikasi, transkripsi, dan

translasi cenderung menyerupai eukariot.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 24

24

Page 26: Ahmad Shafwan

1. Bakteri.

Bentuk bakteri ada yang bulat (kokus), batang (basil), dan spiril

(spirilum). Bentuk basil ada yang bergandeng-gandeng (streptobasil) dan dua-dua

(diplobasil). Bentuk kokus ada yang dua-dua (diplokokus), gandeng-gandeng

(streptokokus), empat-empat (tetrakokus), untaian (stafilokokus), dan serupa

kubus (sarsina). Bentuk spiril ada yang bentuk spiral dan bengkok. Ukuran

terkecil pada Dialister (0.15 mikron) dan terbesar pada Spirillum (15 mikron).

Struktur umum sel bakteri dapat dilihat pada Gambar 11.

Bagian luar dinding sel terdapat kapsula berupa lapisan lendir yang terdiri

dari polisakarida, polipeptida atau protein-polisakarida. Fungsi kapsul sebagai

pelindung sel dari faktor lingkungan yang merugikan, dan sebagai patogenisitas

(jika kapsul hilang patogenisitas hilang).

Dinding selnya terdiri dari asetil glukosamin, asetil muramat dan asam

diamino pimelat (mukopeptida), glutamat, alanin, glisin, lisin, karbohidrat, lemak,

protein, fosfor, dan garam anorganik. Pada bakteri Gram positip disertai dengan

polisakarida sederhana dan kadang asam teikoat (polimer gula-asam amino) dan

pada Gram negatip selalu mengandung protein, lipid, mukopeptida, dan

polisakarida (tidak mengandung asam teikoad). Fungsi dinding sel bakteri adalah

memberi bentuk sel, pengatur keluar masuknya zat kimia, penting dalam

pembelahan sel, dan berpengaruh dalam metabolisme.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 25

25

Page 27: Ahmad Shafwan

Gambar 3.1. Sel Umum Bakteri(Sumber: Wikipedia.com)

Beberapa bakteri mempunyai flagela yang berfungsi sebagai alat gerak

bakteri. Flagel berpangkal di bawah membran, dan pada tempat perlekatan

dinamakan rizoblast. Flagel terdiri dari protein dinamakan flagelin. Macam-

macam bentuk flagel bakteri seperti:

1). Satu buah pada salah satu ujungnya (monotrika).

2). Banyak pada salah satu ujung sel (lofotrik).

3). Ke dua ujung sel ada flagel (amfitrik), dan

4). Seluruh permukaan sel (peritrik).

Bakteri ada yang mempunyai filia/pili/pilus yang juga disebut fimbria

atau rambut dan banyak ditemukan pada bakteri Gram negatip, dapat lepas dari

sel tanpa merusak sel. Fungsi filia adalah digunakan untuk menempel dan

sebagai tabung konjugasi (alat reproduksi).

Spora bakteri adalah bentuk bakteri yang sedang dalam usaha

mempertahankan diri dari pengaruh luar yang buruk. Bentuk spora bakteri

biasanya bulat atau bulat lonjong, dan dalam bentuk spora tahan terhadap

kekeringan, panas, dingin dan desinfektan.

Membran plasma (plasmalema) terdiri dari karbohidrat, lemak dan

protein, dan asam ribonukleat serta mengandung enzim oksidasi dan enzim

respirasi. Pada membran plasma terdapat mesosom berfungsi untuk respirasi,

sekresi dan penerima DNA saat konjugasi, diduga sebagai penghubung antara

membran sel dengan nukleoid. Fungsi membran plasma sebagai alat

pengangkutan nutrien dan sisa metabolisme dengan bantuan enzim permease,

mengorganisasi sintesis dinding sel, perlekatan dan pemisahan DNA saat

pembelahan sel, tempat berlangsungnya sebagian bioenergi, dan tempat

perlekatan flagel.

Ribosom bakteri terdapat di dalam sel dan berfungsi dalam sintesis

protein. RNA yang melekat pada ribosom atau poli ribosom berfungsi sebagai

alat cetakan untuk membentuk rangkaian asam amino menjadi polipeptida-

protein.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 26

26

Page 28: Ahmad Shafwan

Sitoplasma mengandung karbohidrat, protein, granula, sulfur, lemak,

ribosom, nukleoid (DNA kromosom), dan ada yang mengandung kromatopora

(pada bakteri yang berklorofil).

Materi inti bakteri berbatasan langsung dengan sitoplasma disebut

nukleoid. DNA bakteri merupakan untaian tunggal yang tersusun sirkuler.

Pembelahan sel bakteri, nukleoid menempel pada membran plasma yang akan

dibagi ke sel-sel anaknya (tidak terdapat anak inti).

Selain kromosom, di dalam sel bakteri terdapat elemen genetik yang

disebut plasmid. Plasmid adalah bahan genetik yang berada diluar kromosom,

berupa molekul DNA bulat. Plasmid hanya dimiliki pada sebagian bakteri Gram

positif dan Gram negatif, serta beberapa sel ragi. Plasmid tidak didapatkan pada

sel eukariota tingkat tinggi. Plasmid dapat bereplikasi sendiri, artinya tidak

tergantung pada kromosom disebut autonomous replication. Plasmid dapat

mengandung bermacam-macam gen seperti gen yang mengontrol toksin,

resistensi terhadap antibiotik, resistensi terhadap logam berat, katabolisme

substrat aromatik dan pestisida.

2. Cyanobakter.

Cyanobakter juga dinamakan ganggang biru (hijau-biru). Talus tidak

selalu berwarna kebiru-biruan, ada yang merah, kuning, dan biru. Banyak

ditemukan dalam bentuk tunggal, berkoloni atau filamen panjang. Struktur terdiri

dari selubung gelatin, dinding sel terdiri dari lipoprotein, lipopolisakarida, dan

mukoprotein. Sitoplasma tidak mengandung retikulum endoplasma, aparat golgi,

mitokondria, dan lisosom. Mengandung ribosom dan nukleoid (Gambar 12).

Termasuk prokariota fotosintetik (mengandung pigmen karotenoid), berujut

lamella yang ditempeli butir-butir fikobilosom. Tidak mempunyai alat gerak.

Contoh organismenya adalah: Anabaena, dan Nostoc.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 27

27

Page 29: Ahmad Shafwan

Gambar 3.2. Sel Cyanobakteri(sumber: Wikipedia.com)

3. Mikoplasma

Mikoplasma merupakan organisme terkecil yang dapat tumbuh dan

berkembang diluar inang atau sel hidup. Ukuran diameter berkisar 0.1 – 0.3

mikron. Dimasukkan ke dalam Mycoplasmataceae. Patogen pada hewan dan

manusia karena dapat merusak alat-alat pernafasan. Mikoplasma yang telah

diisolasi dari sapi dinamakan Pleuro Pneumonia Like Organism (PPLO).

Mikoplasma tidak mempunyai dinding sel, tetapi mempunyai membran

sel. DNA terletak ditengah berbentuk sirkuler beruntai ganda (double helix).

Mempunyai ribosom untuk sintesis protein. Sitoplasma mengandung enzim untuk

sintesis protein (replikasi DNA, transkripsi dan translasi). Berkembang biak

dengan membelah diri, membentuk tunas atau membentuk spora. Diagram sel

PPLO dapat dilihat pada Gambar

Gambar 3.3. PPLO(sumber. Wikipedia.com)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 28

28

Page 30: Ahmad Shafwan

2. Eukariot

Secara taksonomi eukariot dikelompokkan menjadi empat kingdom,

masing-masing hewan (animalia), tumbuhan (plantae), jamur (fungi), dan

protista, yang terdiri atas alga dan protozoa. Salah satu ciri sel eukariot adalah

adanya organel-organel subseluler dengan fungsi-fungsi metabolisme yang telah

terspesialisasi. Tiap organel ini terbungkus dalam suatu membran. Sel eukariot

pada umumnya lebih besar daripada sel prokariot. Diameternya berkisar dari 10

hingga 100 µm. Seperti halnya sel prokariot, sel eukariot diselimuti oleh

membran plasma. Pada tumbuhan dan kebanyakan fungi serta protista terdapat

juga dinding sel yang kuat di sebelah luar membran plasma. Di dalam sitoplasma

sel eukariot selain terdapat organel dan ribosom, juga dijumpai adanya serabut-

serabut protein yang disebut sitoskeleton. Serabut-serabut yang terutama

berfungsi untuk mengatur bentuk dan pergerakan sel ini terdiri atas mikrotubul

(tersusun dari tubulin) dan mikrofilamen (tersusun dari aktin).

Gambar 3.4. Diagram skematik sel eukariot(sumber. Wikipedia.com)

Sebagian besar organisme eukariot bersifat multiseluler dengan kelompok-

kelompok sel yang mengalami diferensiasi selama perkembangan individu.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 29

29

Page 31: Ahmad Shafwan

Peristiwa ini terjadi karena pembelahan mitosis akan menghasilkan sejumlah sel

dengan perubahan pola ekspresi gen sehingga mempunyai fungsi yang berbeda

dengan sel asalnya. Dengan demikian, kandungan DNA pada sel-sel yang

mengalami diferensiasi sebenarnya hampir selalu sama, tetapi gen-gen yang

diekspresikan berbeda antara satu dan lainnya.

Diferensiasi diatur oleh gen-gen pengatur perkembangan. Mutasi yang

terjadi pada gen-gen ini dapat mengakibatkan abnormalitas fenotipe individu,

misalnya tumbuhnya kaki di tempat yang seharusnya digunakan untuk antena

pada lalat Drosophila. Namun, justru dengan mempelajari mutasi pada gen-gen

pengatur perkembangan, kita dapat memahami berlangsungnya proses

perkembangan embrionik.

Pada organisme multiseluler koordinasi aktivitas sel di antara berbagai

jaringan dan organ diatur oleh adanya komunikasi di antara sel-sel tersebut. Hal

ini melibatkan molekul-molekul sinyal seperti neurotransmiter, hormon, dan

faktor pertumbuhan yang disekresikan oleh suatu jaringan dan diteruskan kepada

jaringan lainnya melalui reseptor yang terdapat pada permukaan sel.

Tabel.3.1. Perbedaan Antara Sel Prokariot dengan Sel Eukariot

Komponen Sel Prokariotik Sel EukariotikUkuran 1 –10 mikron 10-100 mikronorganisme Bakteria,

CyanobakteriaFungi, tumbuhan dan hewan

Metabolisme Anaerob atau aerob AerobDNA Di sitoplasma

bentuk sirkulerDi nukleoplasma bentuk benang halus dan panjang

RNA dan protein RNA dan protein disintesis di sitoplasma

RNA disintesis di nukleus dan protein di sitoplasma

Ribosom Bebas di sitoplasma

Ada yang bebas dan ada yang terikat pada RE

sentriol Tidak ada Ada pada sel hewanPembelahan amitosis MitosisReproduksi aseksual Jarang Adasitoplasma Tanpa sitoskelet,

tidak ada gerakanPunya sitoskelet, ada gerakan sitoplasma

peptidoglikan ada Tidak ada

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 30

30

Page 32: Ahmad Shafwan

Mitokondria, aparat golgi, RE

Tidak ada ada

Pengambilan makanan absorbsi Absorbsi, endositosis dan fotosintesis

Organel subseluler

Pada eukariot terdapat sejumlah organel subseluler seperti nukleus,

mitokondria, kloroplas, retikulum endoplasmik, dan mikrobodi. Masing-masing

akan kita bicarakan sepintas berikut ini.

Nukleus mengandung sekumpulan DNA seluler yang dikemas dalam

beberapa kromosom. Di dalam nukleus terjadi transkripsi DNA menjadi RNA dan

prosesing RNA. Selain DNA, di dalam nukleus juga terdapat nukleolus yang

merupakan tempat berlangsungnya sintesis rRNA dan perakitan ribosom secara

parsial.

Mitokondria merupakan tempat berlangsungnya respirasi seluler, yang

melibatkan oksidasi nutrien menjadi CO2 dan air dengan membebaskan molekul

ATP. Secara evolusi organel ini berasal dari simbion-simbion prokariotik yang

tetap mempertahankan beberapa DNA, RNA, dan mesin sintesis proteinnya.

Meskipun demikian, sebagian besar proteinnya disandi oleh DNA di dalam

nukleus. Sementara itu, kloroplas merupakan tempat berlangsungnya proses

fotosintesis pada tumbuhan dan alga. Pada dasarnya kloroplas memiliki struktur

yang menyerupai mitokondria dengan sistem membran tilakoid yang berisi

klorofil. Seperti halnya mitokondria, kloroplas juga mempunyai DNA sendiri

sehingga kedua organel ini sering dinamakan organel otonom.

Retikulum endoplasmik merupakan sistem membran sitoplasmik yang

meluas dan menyambung dengan membran nukleus. Ada dua macam retikulum

endoplasmik, yaitu retikulum endoplasmik halus yang membawa banyak enzim

untuk reaksi biosintesis lemak dan metabolisme xenobiotik dan retikulum

endoplasmik kasar yang membawa sejumlah ribosom untuk sintesis protein

membran. Protein-protein ini diangkut melalui vesikula transpor menuju

kompleks Golgi untuk prosesing lebih lanjut dan pemilahan sesuai dengan tujuan

akhirnya masing-masing.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 31

31

Page 33: Ahmad Shafwan

Mikrobodi terdiri atas lisosom, peroksisom, dan glioksisom. Lisosom

berisi enzim-enzim hidrolitik yang dapat memecah karbohidrat, lemak, protein,

dan asam nukleat. Organel ini bekerja sebagai pusat pendaurulangan

makromolekul yang berasal dari luar sel atau organel-organel lain yang rusak.

Sementara itu, peroksisom berisi enzim-enzim yang dapat mendegradasi hidrogen

peroksida dan radikal bebas yang sangat reaktif. Glioksisom adalah peroksisom

pada tumbuhan yang mengalami spesialisasi menjadi tempat berlangsungnya

reaksi daur glioksilat.

Rangkuman :

Prokariot merupakan bentuk sel organisme yang paling sederhana dengan

diameter dari 1 hingga 10 µm. Struktur selnya diselimuti oleh membran plasma

(membran sel) yang tersusun dari lemak lapis ganda. Di sela-sela lapisan lemak

ini terdapat sejumlah protein integral yang memungkinkan terjadinya lalu lintas

molekul-molekul tertentu dari dalam dan ke luar sel. Kebanyakan prokariot juga

memiliki dinding sel yang kuat di luar membran plasma untuk melindungi sel dari

lisis, terutama ketika sel berada di dalam lingkungan dengan osmolaritas rendah.

Bagian dalam sel secara keseluruhan dinamakan sitoplasma atau sitosol.

Di dalamya terdapat sebuah kromosom haploid sirkuler yang dimampatkan dalam

suatu nukleoid (nukleus semu), beberapa ribosom (tempat berlangsungnya sintesis

protein), dan molekul RNA. Kadang-kadang dapat juga dijumpai adanya plasmid

(molekul DNA sirkuler di luar kromosom). Beberapa di antara molekul protein

yang terlibat dalam berbagai reaksi metabolisme sel nampak menempel pada

membran plasma, tetapi tidak ada struktur organel subseluler yang dengan jelas

memisahkan berlangsungnya masing-masing proses metabolisme tersebut.

Sel eukariot pada umumnya lebih besar daripada sel prokariot.

Diameternya berkisar dari 10 hingga 100 µm. Seperti halnya sel prokariot, sel

eukariot diselimuti oleh membran plasma. Pada tumbuhan dan kebanyakan fungi

serta protista terdapat juga dinding sel yang kuat di sebelah luar membran plasma.

Di dalam sitoplasma sel eukariot selain terdapat organel dan ribosom, juga

dijumpai adanya serabut-serabut protein yang disebut sitoskeleton. Serabut-

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 32

32

Page 34: Ahmad Shafwan

serabut yang terutama berfungsi untuk mengatur bentuk dan pergerakan sel ini

terdiri atas mikrotubul (tersusun dari tubulin) dan mikrofilamen (tersusun dari

aktin).

Contoh Soal ;

Jelaskan satu contoh makhluk hidup yang termasuk kedalam golongan sel

prokaryot. !

Contoh makhluk hidup yang termasuk kedalam sel prokaryot adalah Bakteri.

Bentuk bakteri ada yang bulat (kokus), batang (basil), dan spiril (spirilum).

Bentuk basil ada yang bergandeng-gandeng (streptobasil) dan dua-dua

(diplobasil). Bentuk kokus ada yang dua-dua (diplokokus), gandeng-gandeng

(streptokokus), empat-empat (tetrakokus), untaian (stafilokokus), dan serupa

kubus (sarsina). Bentuk spiril ada yang bentuk spiral dan bengkok. Ukuran

terkecil pada Dialister (0.15 mikron) dan terbesar pada Spirillum (15 mikron).

Studi Kasus :

Pada bakteri dijumpai struktur membrane sel yang khas yaitu menurut system

pewarnaan. Dijumpai gram positif dan gram negative. Ketika manusia terinfeksi

penyakit yang diakibatkan oleh bakteri maka system pengobatan yang dilihat

adalam system membrane sel bakteri tersebut. Karena antara bakteri gram prositif

dan gram negative mempunyai struktur susunan yang berbeda.

Pemecahan Masalah :

Jelaskan mengapa bakteri mampu hidup dalam beberapa waktu sementara

pengobatan dilakukan terus-menerus dan jangka panjang.

Tugas Kelompok :

Coba lakukan pengamatan penyakit apa saja yang diakibatkan oleh bakteri dan

sebutkan solusi cara mengatasinya.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 33

33

Page 35: Ahmad Shafwan

Tugas Mandiri :

Soal pilihan Berganda :

1. Sel prokaryot tidak mempunyai membrane pembungkus inti sel. Contoh

makhluk hidup yang tergolong ke dalam sel prokaryot adalah :

a. Manusia c. bakteri

b. Hewan d. tumbuhan

2. Pada bakteri dijumpai beberapa bentuk, yaitu :

a. Kokus c. lingkaran

b. Lonjong d. bundar

3. Sel hewan mempunyai bentuk yang tidak beraturan disebabkan oleh :

a. Tidak mempunyai dinding sel c. mempunyai dinding sel

b. Merupakan sel eukaryote d. memiliki membrane inti sel

Soal Latihan

1. Jelaskan cirri-ciri dari sel prokaryot

2. Jelaskan cirri-ciri dari sel eukaryote

3. Jelaskan perbedaan antara sel prokaryot dengan sel eukaryote

4. Sebutkan organel-organel sel yang terdapat pada sel eukariot

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 34

34

Page 36: Ahmad Shafwan

BAB IV

DINDING SEL

Standar Kompetensi :

Memahami struktur dan fungsi dinding sel dan peranannya dalam transportasi sel

Kompetensi Dasar :

1. Mampu menjelaskan struktur dinding sel

2. Mampu memahami fungsi dinding sel

3. Mampu menjelaskan komponen penyusun dinding sel

Indikator :

1. Mahasiswa mampu menjelaskan komposisi penyusun dinding sel

2. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi dinding sel

3. Mahasiswa mampu menjelaskan komponen penyusun dinding sel tumbuhan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 35

35

Page 37: Ahmad Shafwan

4. Mahasiswa mampu menjelaskan perbedaan antara dinding sel bakteri negative

dengan sel bakteri gram positif

Tiap sel dipisahkan dengan lingkungan sekitarnya oleh membrane plasma atau

membrane sel dan diluar membrane plasma ini masih ditutupi oleh dinding sel,

bahkan pada bakteri masih ditutupi dengan amplop.

A. Dinding Sel Bakteri.

Dinding sel bakteri terdiri dari senyawa peptidoglikan, asam teikoat,

polisakarida, lipid, asam amino, dan protein. Peptidoglikan terdiri dari: asam N-

asetil glukosamin (NAG) dan asam N-asetil muramat (NAM), yang terikat pada

L-alanin, D-glukosa, Asam D-glutamat, D-alanin, asam diamino pimelat, L-lisin,

dan L-diamino butirat.

Perlu diperhatikan bahwa keistimewaan dinding sel bakteri mengandung

struktur dan material yang tidak ditemukan pada hewan dan tumbuhan, dimana

urutan yang silih berganti dari N-asetil muramat dan N-asetil glukosamin.

Peptidoglikan hanya ditemukan pada sel prokariota saja. Diamino pimelat hanya

ditemukan pada semua bakteri Gram negatip dan sebagian bakteri gram positif.

Diamino pimelat pada bakteri bentuk kokus diganti asam amino lisin, alanin,

glutamat, glisin, serin, asam aspartat, dll.

1. Bakteri gram Positif.

Pada bakteri gram positif, peptidoglikan setebal 20-80 nm dengan

komposisi terbesar teichoic, asam teichuroni dan berbagai macam polisakarida.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 36

36

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan komposisi penyusun dinding sel bakteri2. Menjelaskan fungsi dinding sel3. Menjelaskan komponen penyusun dinding sel tumbuhan4. Menjelaskan perbedaan antara dinding sel bakteri gram negatif dengan

dinding sel bakteri gram positif

Page 38: Ahmad Shafwan

Asam teikhoat berfungsi sebagai antigen permukaan pada Gram positif. Letaknya

berada antara lapisan membran sitoplasma dan lapisan peptidoglikan. Kandungan

peptidoglikan mencapai 30 –70 % dari berat kering dinding sel. Jika terdapat

polisakarida maka terikat secara kovalen. Kadar proteinnya rendah. Peranan

peptidoglian yaitu memberi bentuk sel, mencegah lisis sel, dan membuat sel

menjadi kaku.

Khas pada bakteri Gram positip adanya asam teikoat yang berupa rantai

terdiri dari 8-50 molekul gliserol pospat atau ribitol pospat. Asam teikoat

mengikat ion Mg (Magnesium), hal ini dapat memberikan ketahanan panas pada

membran plasma. Fungsi asam teikoat yang lain adalah mengatur enzim otolisin

agar enzim ini dapat bekerjasama dengan sintesis dinding sel. Pada waktu

pertumbuhan enzim otolisin merusak dinding sel yang lama dan mengganti

dengan dinding yang baru, serta mengatur pembelahan sel yang normal.

2. Bakteri Gram Negatif.

Komposisi dinding sel bakteri Gram negatif tersusun dari senyawa

lipoprotein, lipopolisakarida, dan peptidoglikan. Kandungan peptidogli-kannya

lebih sedikit dari pada Gram positif, sekitar 10-20 % dari berat kering dinding sel

(Gambar 16). Tetap diluar lapisan peptidoglikan terdapat lipoprotein dan

lipopolisakarida.

Tiap molekul dinding didapatkan protein porin yang berfungsi sebagai

reseptor bakteriophage dan bakteriosin. Protein porin impermeabel terhadap

molekul besar, melewatkan molekul kecil seperti nukleosida, oligosakarida,

monosakarida dan asam amino. Bakteriosin adalah suatu senyawa protein yang

bersifat bakterisida terhadap mikroorganisme, dan mempunyai reseptor spesifik

pada sel sasaran. Bakteriosin disintesis melalui jalur ribosoma, bukan merupakan

metabolit sekunder.

Komponen lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif berkaitan

dengan toksisitas pada hewan yang merupakan endotoksin. Lipopolisakarida

dinding sel bakteri Gram negatif terdiri dari suatu lipid yang kompleks yang

dinamakan lipid A dan polisakarida. Lipid A terdiri dari suatu rantai disakarida

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 37

37

Page 39: Ahmad Shafwan

glukosamin yang dihubungkan dengan pirofosfat, tempat melekat sejumlah asam-

asam lemak rantai panjang. Polisakarida merupakan suatu antigen permukaan

utama sel kuman, yang dinamakan antigen O.

Fungsi lipopolisakarida (LPS) adalah: 1) menahan enzim yang terletak di

luar lapisan peptidoglikan agar tidak meninggalkan sel, 2) bersifat toksin yang

dinamakan endotoksin, 3) untuk pertumbuhan dinding sel, 4) carier membran

dalam pengangkutan zat dengan ATP, 5) memberikan sifat hidrofilik pada

permukaan sel, 6) mengatur mekanisme dalam membentuk variabilitas

permukaan jika inang membentuk antibodi, dan 7) mencegah kerusakan sel

terhadap enzim atau bahan kimia yang merusak sel.

Gambar 4.1. : Struktur Dinding Sel Bakteri Gram Negatif dan Positif

(sumber: wikipedia.com)

B. Sel Eukariota.

1. Fungi.

Struktur dinding sel fungi terdiri dari senyawa yang bermolekul besar

seperti khitin dan beta-glukan. Khitin merupakan komponen utama dari dinding

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 38

38

Page 40: Ahmad Shafwan

sel fungi yang berbentuk filamen. Komposisi khitin berupa homopolisakarida

yang terdiri dari -1,4 N-asetil glukosamin. Struktur tersebut hampir mirip

selulosa pada sel tumbuhan tinggi. Beta-glukan merupakan polimer D-glukosa

dengan ikatan -1,3 dan -1,6, yang berfungsi sebagai skelet sel pada fungi.

2. Tumbuhan .

Dinding sel merupakan benda ergastik atau bahan inklusion non

protoplasmik yang terdapat diluar plasma sel dan membran plasma. Apabila

dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron tampak dua daerah yang

berbeda yaitu daerah mikrofibril acak atau daerah yang terbentuk saat replikasi

sel, dan daerah mikrofibril sejajar atau disebut dinding primr dan sekunder yang

letaknya mengelilingi sel yang dewasa. Mikrofibril adalah suatu unit dasar dari

dinding sel yang terdiri dari selulosa.

Dinding sel dibagi menjadi: lamela tengah, dinding primer dan dinding

sekunder. Dinding primer terdiri dari selulosa, pektin, hemiselulosa, lemak dan

protein. Lamela tengah terdiri dari kalsium pektat yang bentuknya seperti

anyaman, dan dinding sekunder terdiri dari selulosa.

Selulosa merupakan polimer glukosa dengan ikatan -1,4-glikosida, kira-

kira satu molekul selulosa terdiri dari 8000-15000 unit glukosa. Hemiselulosa

adalah heteropolimer dari polisakarida seperti xilan, galaktomanan, arabinoxilan,

dan glukomanan. Fungsi hemiselulosa adalah sebagai pelapisi mikrofibril.

Pektin merupakan polisakarida kompleks dengan residu asam galakturonat dan

asam glukuronat. Pektin di dalam air akan membentuk koloid, dan dapat

mengendap jika diberikan alkohol dan logam berat, serta bila ditambahkan gula

akan membentuk gel.

Dinding sel yang berhubungan dengan udara luar sering dilapisi kutin dan

suberin sehingga merupakan lapisan kutikula. Lapisan kutikula inipun juga tidak

rapat sehingga masih dapat dipakai untuk melewatkan senyawa kimia melewati

ektodesmata (plasmodesmata yang menghadap keluar). Plasmodesmata adalah

bagian dinding sel yang tidak ikut mengalami penebalan, yang sehingga seperti

porous atau lubang-lubang.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 39

39

Page 41: Ahmad Shafwan

Kutin mengandung asam lemak tinggi dengan ikatan kovalen yang

fungsinya sebagai pelindung dari serangan patogen dan dehidrasi. Kalau khitin

terdapat pada kutikula artropoda merupakan polisakarida dari polimer asetil

glukosamin.

Fungsi dinding sel adalah: 1) memberi kekuatan mekanik yang sehingga

sel mempunyai bentuk tetap, 2) memberi perlindungan membran plasma dan isi

sel, dan 3) sebagai alat transportasi zat dari dalam keluar sel atau sebaliknya.

Gambar 4.2. : Struktur dinding sel

(sumber: wikipedia.com)

Rangkuman

Dinding sel bakteri terdiri dari senyawa peptidoglikan, asam teikoat,

polisakarida, lipid, asam amino, dan protein. Peptidoglikan terdiri dari: asam N-

asetil glukosamin (NAG) dan asam N-asetil muramat (NAM), yang terikat pada

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 40

40

Page 42: Ahmad Shafwan

L-alanin, D-glukosa, Asam D-glutamat, D-alanin, asam diamino pimelat, L-lisin,

dan L-diamino butirat.

Struktur dinding sel fungi terdiri dari senyawa yang bermolekul besar

seperti khitin dan beta-glukan. Khitin merupakan komponen utama dari dinding

sel fungi yang berbentuk filamen. Komposisi khitin berupa homopolisakarida

yang terdiri dari -1,4 N-asetil glukosamin.

Dinding sel tumbuhan merupakan benda ergastik atau bahan inklusion non

protoplasmik yang terdapat diluar plasma sel dan membran plasma. Apabila

dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron tampak dua daerah yang

berbeda yaitu daerah mikrofibril acak atau daerah yang terbentuk saat replikasi

sel, dan daerah mikrofibril sejajar atau disebut dinding primr dan sekunder yang

letaknya mengelilingi sel yang dewasa.

Contoh Soal

Jelaskan komponen penyusun dinding sel bakteri gram positif !

Pada bakteri gram positif, peptidoglikan setebal 20-80 nm dengan

komposisi terbesar teichoic, asam teichuroni dan berbagai macam polisakarida.

Asam teikhoat berfungsi sebagai antigen permukaan pada Gram positif. Letaknya

berada antara lapisan membran sitoplasma dan lapisan peptidoglikan. Kandungan

peptidoglikan mencapai 30 –70 % dari berat kering dinding sel.

Studi Kasus

Sistem pengobatan dengan menggunakan antibiotic selalu diperuntukkan dengan

melihat sumber penyakit, apakah merupakan bakteri gram positif atau bakteri

gram negative karena komposisi penyusun dinding sel bakteri dapat menjadi

perbedaan dalam system pengobatan.

Pemecahan Masalah

Jika kita mengamati struktur sel hewan dan struktur sel tumbuhan dibawah

mikroskop, maka yang kita amati merupakan bentuk yang teratur jika kita melihat

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 41

41

Page 43: Ahmad Shafwan

struktur sel tumbuhan dibandingkan dengan struktur sel hewan, mengapa

demikian?

Tugas Kelompok

Coba cari jenis-jenis bakteri yang tergolong struktur sel bakteri gram positif

dengan sel bakteri gram negative !

Tugas Mandiri

Pilihan Berganda

1. Komponen utama penyusun dinding sel fungi adalah :

a. Kitin c. selulosa

b. Asam d. tekoat

2. Salah satu perbedaan antara sel hewan dengan tumbuhan adalah :

a. Dinding sel tidak dipunyai oleh sel tumbuhan

b. Dinding sel tidak dipunyai oleh sel hewan

c. Sel hewan berbentuk statis

d. Sel tumbuhan berbentuk tidak teratus

3. Suatu unit dasar dari dinding sel yang terdiri dari selulosa adalah disebut :

a. Mikrofibril c. makrofibril

b. Fibril d. fibria

Soal Latihan

1. Jelaskan komposisi penyusun dinding sel bakteri gram positif dengan dinding

sel bakteri gram negative

2. Jelaskan fungsi dinding sel

3. Jelaskan perbedaan antara dinding sel tumbuhan dengan dinding bakteri

4. Jelaskan fungsi asam tekoic pada dinding sel bakateri gram positif

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 42

42

Page 44: Ahmad Shafwan

BAB V

MEMBRAN PLASMA

Standar Kompetensi :

Mahasiswa mampu memahami struktur dan fungsi membran plasma

Kompetensi Dasar :

1. Mampu memahami sejarah perkembangan teori membran plasma

2. Mampu menjelaskan komposisi penyusun membran plasma

3. Mampu menjelaskan fungsi membran plasma

4. Mampu menjelaskan peristiwa yang terjadi pada membran plasma

Indikator :

1. Mahasiswa mampu menjelaskan teori-teori membrane plasma

2. Mahasiswa mampu menjelaskan komposisi penyusun membrane plasma

3. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi membrane plasma

4. Mahasiswa mampu menjelaskan komposisi protein membrane plasma

5. Mahasiswa mampu menjelaskan perbedaan antara difusi dengan osmosis

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 43

43

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan teori-teori membran plasma2. Menjelaskan komposisi penyusun membran plasam3. Menjelaskan fungsi membran plasma4. Menjelaskan komposisi protein membran plasma5. Menjelaskan perbedan difusi dengan osmosis

Page 45: Ahmad Shafwan

A. Perkembangan Teori membran Plasma.

Gorter dan Grendel (1925) meneliti membran eritrosit manusia,

menemukan dua lapisan molekul lemak (lipid bilayer/bimolekular). Lipid pada

membran bersifat hidrofilik yang menghadap keluar dan hidrofobik yang

menghadap ke dalam.

Danielli. H dan Davson H. (1935), bahwa membran plasma terdiri dari

tiga lapis dimana dua lapisan pinggir merupakan protein dan ditengahnya lapisan

lipid bimolekuler. Membran tersebut mempunyai sifat selektif permeabel.

Gambar 5.1. Struktur Membran

(sumber : Mc Grawhill)

Robertson, J.D. (1950), setelah pengamatan dengan menggunakan

mikroskop elektron berpendapat bahwa membran plasma memperlihatkan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 44

44

Page 46: Ahmad Shafwan

trilaminar (tiga lapisan). Dua lapisan luar merupakan lapisan yang gelap dan

bersifat osmofilik dan lapisan tengah atau lapisan terang (osmofobik).

Gambar 5.2. : Struktur Membran menurut Danielli-Davson

(sumber : Mc Grawwhill)

Overton 1989 mempelajari permeabilitas membran sel terhadap zat,

menemukan bahwa zat yang larut dalam lemak dapat merembes lebih baik dari

pada zat yang tidak larut dalam lemak, sehingga Overton menduga bahwa

membran sel terdiri dari lemak.

Gambar 5.3. : struktuk membran menurut Robertson

(sumber : Mc Graw Hill)

Singer, S.J. dan Nicolson, G. (1966), mengatakan bahwa struktur

membran plasma seperti mosaik cair (fluid mosaic model). Model membran

tersebut terdiri atas satu lapislemak bimolekuler dan terdapat gumpalan-gumpalan

protein. Gumpalan protein yang menempel pada permukaan lapis lemak disebut

protein ekstrinsik atau periferal, dan yang menembus lapisan lemak dinamakan

protein intrinsik (integral). Pada tahun 1972 Singer dan Nicolson mengajukan

teori:

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 45

45

Page 47: Ahmad Shafwan

1) Teori lembaran (leaflet theory), yaitu membran plasma tersusun lapis-lapis.

2) Teori bola-bola (globular theory), dimana komponen lipid-protein

berbentuk seperti bola-bola tersusun seperti lembaran.

3) Teori dinamis, yaitu struktur membran dapat berbentuk lembaran berlapis

dan dapat berubah menjadi susunan bola-bola.

Gambar 5.4.: Struktur Membran menurur Singer dan Nicolson.

(sumber : Mc Graww Hill)

B. Struktur Membran Plasma.

1. Lipid Membran.

Lipid merupakan komponen penting pada membran plasma, biasanya

dalam bentuk fosfolipid, glikolipid, dan lipoprotein. Pada sel mamalia

kemungkinan besar mengandung kolesterol. Molekul fosfolipid bentuknya

panjang dan tidak simetris ujungnya, ujung yang satu bersifat hidrofilik atau polar

dan ujung yang lain hidrofobik atau non polar. Fosfolipid dapat berupa fosfatidil

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 46

46

Page 48: Ahmad Shafwan

etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil inositol, fosfatidil kolin (lesitin),

sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol merupakan gabungan antara glikolipid

dengan sterol. Lipid yang terdapat pada berbagai membran plasma seperti pada

Tabel.

Tabel 5.1. Lipid membran plasma.

No Terdapat pada

Membran Plasma

Jenis Lipida

1 Sel Hati Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin,

fosfatidil serin, dan sfingomielin

2 Sel epitel Usus Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin,

fosfatidil serin, dan sfingomielin.

3 Eritrosit Fosfatidil inositol, Kolesterol, fosfatidil kolin,

fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, dan

sfingomielin.

4 Mielin Kolesterol, serebrosida, fosfatidil kolin, fosfatidil

etanolamin.

5 Bakteri Gram

Positif

Difosfatidil gliserol, fosfatidil gliserol, fosfatidil

etanol amin.

Lipid membran dapat melakukan gerakan, dan gerakannya lebih banyak

dari pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral dalam waktu 1-

2 detik. Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang atau disebut gerak flip-

flop, dimana lapisan permukaan sel bergerak ke arah sitosol atau sebaliknya 10-20

detik. Lipid yang berhubungan dengan protein membran sukar mengadakan

gerakan dinamakan boundary lipid.

Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan membran

atau fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membran tergantung pada

tingkat kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan memberikan sifat yang

kaku dan berbeda dengan asam lemak yang tidak jenuh akan memberikan struktur

yang lebih cair. Selain itu fluiditas membran juga dipengaruhi oleh suhu, dimana

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 47

47

Page 49: Ahmad Shafwan

sel yang hidup pada daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh

yang lebih tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi.

2. Protein Membran.

Protein yang terdapat pada sisi membran bagian dalam dan bagian luar

tidak sama atau tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang sangat penting

dalam proses transportasi dan translokasi zat lewat membran. Protein membran

dapat dibagi menjadi:

1). Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak diluar membran dan

mudah dipisahkan dengan ekstraksi.

2). Protein intrinsik atau integral terletak diantara molekul-molekul lemak

membran dan sulit dilepaskan dari membran pada waktu ekstraksi.

Protein perifer tidak melekat kuat pada membran dan mudah lepas, dan

protein ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga mudah

bereaksi dengan air. Sebelah luar protein perifer biasanya berisi molekul gula atau

hidrat arang. Protein periferal yang telah bergabung dengan substansi lain.

Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau protein

yang terdapat di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain bersifat hidrofilik

yaitu protein yang menyembul ke permukaan. Protein yang hidrofob bergabung

dengan ekor molekul lemak yang hidrofob.

Protein membran dapat mengadakan gerakan ke arah lateral pada lapisan

lipid bilayer. Protein juga dapat melakukan gerakan rotasi.

Tabel 5.2. Protein periferal yang bergabung dengan substansi lain

No Protein perifer bergabung dengan senyawa lain

Letaknya

1 Sitokrom C Permukaan luar membran dalam mitokondria

2 Ribosoma Sebelah tepi retikulum endoplasma3 Spektin Permukaan luar membran eritrosit4 HPr Protein Permukaan luar membran bakteri5 Nektin Permukaan luar membran

Streptococcus faecalis.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 48

48

Page 50: Ahmad Shafwan

Protein membran dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier) senyawa-

senyawa yang melewati membran baik secara difusi atau transport aktif. Protein

membran dapat menerima isyarat (signal) hormonal dan meneruskan ke bagian sel

atau sel lain.

Gambar 5.5. Protein Membran

(sumber: Mc Graww Hill)

Protein permukaan ada yang berfungsi sebagai enzim (biokatalisator)

terutama pada selaput mitokondria, kloroplas, dan retikulum endoplasma. Protein

enzim tersebut berfungsi dalam proses pengangkutan zat, dan pemecahan protein,

karbohidrat serta lemak.

Pada membran eritrosit terdapat glikoforin yaitu selaput yang hanya

membentang sekali pada ketebalan selaput. Sedangkan pada sel bakteri terdapat

bakteriorodopsin yang merupakan selaput yang membentang sampai tujuh kali.

3. Selaput Plasma Organisme Termofilik.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 49

49

Page 51: Ahmad Shafwan

Struktur bakteri yang sifatnya termofilik yaitu lipid bilayer dengan

modifikasi struktur ikatan kovalen antar fraksi lipid yang membentuk lipid

ekalapis (mono layer lipid), seperti misalnya pada Archaebakteria. Lipid

organisme termofilik mempunyai asam lemak dengan rantai karbon lurus, lebih

panjang dan lebih jenuh dibandingkan pada organisme mesofilik. Makin tinggi

ketahanan suhu organisme tersebut maka kandungan gugus metil semakin banyak.

Asam lemak jenuh dan panjang yang terdapat pada membran sel organisme

termofilik dapat mempertahankan derajad keenceran selaput sel, sehingga dapat

mempertahankan pada suhu tinggi. Pengaturan selaput plasma pada membran sel

dinamakan homeoviscous.

Gugus metil pada asam lemak bentuk iso dan anteiso lebih dominan pada

organisme termofilik dibandingkan pada mesofilik. Analisis asam lemak

penyusun lipid selaput pada Bacillus stearothermophilus (bentuk iso ada 34-64

%), sedangkan bakteri yang lebih termofilik lagi pada Bacillus caldolyticus

(bentuk iso ada 80 %).

Protein selaput plasma mikroorganisme termofilik lebih termostabil dari

pada di sitosol, hal ini ditentukan oleh senyawa poliamin. Misalnya spermidin

banyak ditemukan pada Bacillus stearothermophilus , thermin didapatkan pada

Thermus.

4. Selaput Plasma Sebagai Alat Transportasi.

Transportasi melewati membran plasma dapat digolongkan menjadi tiga

macam yaitu: difusi bebas, difusi fasilitas dan transport aktif. Difusi bebas atau

difusi sederhana dan difusi dengan fasilitas adalah transpor yang terjadi dari

daerah yang berkonsentrasi tinggi ke daerah yang berkonsentrasi rendah. Tenaga

yang dipergunakan untuk pengangkutan ini dengan menggunakan tenaga panas

atau tenaga termal, dan tidak menggunakan ATP, oleh karena itu dinamakan

transport pasif. Transport aktif merupakan mekanisme gerakan dari daerah yang

berkonsentrasi rendah ke daerah yang berkonsentrasi tinggi (melawan gradien

elektrokimia) dan memerlukan ATP. Kegiatan transportasi tersebut

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 50

50

Page 52: Ahmad Shafwan

diperuntukkan untuk memelihara kesetimbangan molekul biologis (homeostasis)

sel.

a. Difusi sederhana.

Molekul yang dapat melewati selaput plasma secara difusi bebas

diantaranya adalah molekul air, CO2, O2, dimana molekul ini bergerak dari

konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah (menurut gradien konsentrasi).

Mikromolekul dalam bentuk hidrofobik dapat melewati plasma dengan mudah,

sedang makromolekul dan bentuk ion sulit melewati membran plasma. Molekul

yang hidrofobik dengan mudah melewati lapisan lemak karena larut dalam lemak

atau pori pada lapisan lemak. Molekul yang hidrofilik dengan berta molekul kecil

dapat melewati pori berair atau menembus protein integral (Gambar 26).

b. Difusi dengan fasilitas

Difusi dengan fasilitas atau difusi dipermudah atau facilitated diffusion

yaitu difusi yang memerlukan penggandeng (carrier) dan bukan memerlukan ATP

dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Gerakan transport ini lebih cepat

dibandingkan difusi sederhana. Molekul yang membawa adalah protein, karena

protein mempunyai bagian tertentu yang dapat menggandeng dengan molekul

yang diangkut. Pengangkutan dapat terjadi dari satu sisi ke sisi yang lain dari

membran dengan cara rotasi.

Gambar 5.6. : Sistem transport membran.

(sumber: Mc Graww Hill)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 51

51

Page 53: Ahmad Shafwan

Sistem pengangkutan dengan protein pembawa dapat dibagi menjadi: 1)

unipor yaitu pengangkutan dari satu sisi ke sisi yang lain, dan 2) kotranspor yaitu

mengangkut suatu zat terlarut dengan secara searah (simpor) atau berlawanan arah

(antipor).

c. Transport Aktif.

Transport aktif adalah berpindahnya bahan-bahan melalui selaput plasma

dari konsentrasi rendah ke konsentrasi yang tinggi dengan memerlukan energi

(Gambar 27). Transport aktif akan berhenti jika didinginkan pada suhu rendah

(2-4oC), karena protein enzim tidak aktif dan akan mengalami koagulasi. Selain

itu adanya racun dan energinya habis dapat menyebabkan transport membran

secara aktif dapat berhenti. Transport aktif ada dua macam:

1). Transport aktif primer yaitu berlangsungnya transportasi dengan

memerlukan bantuan ATP.

2). Transport aktif sekunder yaitu transpor yang tergantung pada kekuatan

selaput/potensial membran/gradien ion atau tenaga kemiosmotik.

1). Transport aktif primer.

Transport aktif primer merupakan transpor yang memerlukan bantuan

ATP atau aliran elektron. Dengan adanya transport aktif primer dapat

mengakibatkan adanya transport aktif sekunder. Contoh transpor aktif primer

adalah transportasi K+ dan Na+.

Sel dalam menjaga konsentrasi K+ di dalam sel lebih besar dari pada di

luar sel, sedangkan Na+ konsentrasi di dalam sel lebih kecil dari pada di luar sel.

Pemeliharaan ion K+ dan Na+ maka harus dipompa untuk melawan konsentrasi

yang lebih tinggi dan diperlukan ATP.

Penjelasan mekanisme transpor K+ dan Na+ yaitu dengan model enzim

membran (ATPase) sebagai carrier (pengangkut), dapat dilihat pada Gambar 27.

Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan agar selalu tinggi dari pada di luar

sel. Sebaliknya konsentrasi ion Na+ di dalam sel diusahakan selalu rendah.

Mekanisme pengangkutannya adalah:

1). Pengikatan ion Na+ yang berada di dalam sel.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 52

52

Page 54: Ahmad Shafwan

2). Terjadi peristiwa fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan ATPase.

3). Terjadi perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepas-nya ion

Na+.

4). Pengikatan ion K+ pada permukaan luar membran.

5). Perjadi defosforilasi protein pembawa diikuti perubahan bentuk

protein pembawanya.

6). Pelepasan ion K+ ke dalam sel.

2). Transport aktif sekunder.

Transpor aktif sekunder disebabkan oleh perbedaan gradien ion, bukan

dari ATP. Transport aktif sekunder disebabkan oleh adanya transport aktif

primer, dimana konsentrasi Na+ di luar sel lebih banyak dari pada di dalam sel.

Protein pembawa akan mengikat Na+ dengan molekul lain seperti gula dan asam

amino secara bersama-sama masuk ke dalam sel. Setelah di dalam sel banyak ion

Na+ maka transport aktif primer berlangsung.

5. Pengangkutan makromolekul.

Proses pengambilan suatu substansi oleh sel dari sekitarnya melalui

membran plasma dinamakan endositosis, sedangkan proses pengeluarannya

dinamakan eksositosis. Endositosis dapat dibagi menjadi dua macam yaitu

pengambilan partikel-partikel padat (fagositosis) dan penganbilan partikel cair

(pinositosis).

a. Fagositosis.

Fagositosis merupakan proses pengambilan partikel-partikel padat yang

ukurannya besar. Sebagai contoh organisme mikroskopik yang dimakan oleh

amuba.

Amuba dalam menangkap mangsa seekor siliata dengan menggunakan

kaki semu (pseudopodia), kemudian mengurung dalam bentuk vakuola

(fagosom). Hal ini serupa dengan leukosit dalam menangkap bakteri, juga dalam

proses penghancuran eritrosit yang sudah tua dalam hati, limpa dan sumsum

tulang merah oleh sel-sel retikulo-endotial. Di dalam sel, fagosom dipecah oleh

lisosom primer dan dipecah dengan enzim hidrolitik.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 53

53

Page 55: Ahmad Shafwan

Gambar 5.7. Fagositosis dan Pinositosis

(sumber: Mc Graww Hill)

b. Pinositosis.

Pinositosis adalah proses suatu sel mengambil makanan dalam bentuk cair.

Dimana membran plasma membentuk invaginasi, membentuk saluran dan

membentuk vakuola (Gambar 29). Misalnya sel leukosit, sel-sel ginjal, epitelium

usus, makrofag hati, dan sel-sel akar tumbuhan. Mekanismenya adalah:

1). Menempelnya induser atau bahan pada reseptor khusus membran

plasma.

2). Terjadinya lekukan atau invaginasi dari membran membentuk saluran

pinositik dan membentuk gelembung.

3). Saluran pinositik semakin semakin sempit yang akhirnya memutus.

4). Pecahnya fagosom oleh lisosom.

c. Eksositosis.

Membran plasma membuka untuk sementara isi vesikel atau isi vakuola

dapat dikeluarkan dari sel. Substansi yang dikeluarkan dapat berupa sekresi

(hormon) atau partikel yang tidak berguna.

6. Permukaan sel sebagai antigen.

Permukaan sel terdapat kombinasi hidrat arang dan protein yang disebut

glikokalik juga merupakan antigen permukaan sel. Komposisi membran sangat

kompleks untuk setiap jenis selnya, oleh karena itu jenis antigennya juga

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 54

54

Page 56: Ahmad Shafwan

bervariasi. Sifat sel adalah antigenik, maka apabila sel diinjeksikan pada tubuh

spesies lain, penerima sel tersebut akan membuat antibodi yang akan berinteraksi

dengan sel asing tadi. Beberapa contoh dalam mempelajari antigen permukaan

adalah antigen golongan darah ABO, antigen golongan darah MN, dan antigen

pada sel jaringan.

a. Antigen golongan darah ABO.

Antigen utama pada eritrosit manusia adalah antigen golongan darah

ABO. Seseorang kemungkinan mempunyai antigen A, B, A dan B, dan tidak

punya antigen atau golongan darah O (juga disebut antigen H).

Eritrosit, seperti sel yang bernukleus memiliki antigen permukaan yang

khas. Tetapi tidak seperti pada antigen sel bernukleus (antigen

histokompatibilitas), antigen permukaan eritrosit tidak berkaitan dengan

kemampuan tanggap kebal, walaupun antigen permukaan eritrosit berpengaruh

dalam penolakan cangkok jaringan (bila tidak sesuai dengan golongan darah akan

segera ditolak).

Antigen yang ditemukan pada permukaan eritrosit dinamakan antigen

golongan darah. Ekspresi antigen golongan darah dikendalikan oleh gen dan

diturunkan dengan cara konvensional.

Eritrosit dapat ditransfusikan dari hewan satu ke hewan yang lain, bila

eritrosit donor memiliki antigen yang identik dengan antigen pada eritrosit

resipien, tidak akan terjadi tanggap kebal. Tetapi bila resipien mempunyai

isoantibodi alamiah terhadap antigen eritrosit donor, maka isoantibodi akan segera

menyerang eritrosit donor dan biasanya dapat menyebabkan aglutinasi, hemolisis

kebal, dan fagositosis eritrosit donor. Komponennya seperti fukosa, glukosa,

galaktosa, N-asetil glukosamin, dan manosa.

b. Antigen golongan darah MN.

Golongan darah sistem MN ditentukan oleh faktor genetik. Seseorang

dapat mempunyai faktor homosigot seperti MM dan NN atau heterosigot seperti

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 55

55

Page 57: Ahmad Shafwan

MN. Antigennya berupa glikoprotein pada permukaan membran. Komponen

yang esensial seperti galaktosa, sialic acid dan N-asetil galaktosamin.

c. Antigen sel jaringan.

Antigen jaringan untuk setiap individu berbeda-beda dan berupa protein

permukaan sel. Antigen yang sesuai pada individu dinamakan histocompatibility

antigens, dan apabila berbeda akan terjadi penolakan pada pencangkokan

jaringan. Antigen H-2 berupa antigen yang kuat seperti pada tikus yang berperan

dalam proses terjadinya imunitas. Antigen H-2 dibentuk oleh dua rantai

polipeptida, yang satu panjang dan satunya lagi pendek bergabung dengan ikatan

bukan kovalen. Antigen H-2 sukar terpisah dari membran plasma kecuali dengan

detergen, enzim papain. Rantai polipeptida pendek dari antigen H-2 dibuat oleh

setiap sel tubuh dan sering disebut -2-mikroglobulin.

7. Permukaan sel sebagai reseptor.

Permukaan sel banyak terdapat rantai samping, dimana rantai samping

tersebut menjadi aktif melaksanakan fungsi biologis jika ada rangsangan. Tidak

semua sel mempunyai reseptor yang kompleks seperti pada limfosit, oleh karena

itu banyak variasi sel dengan tipe reseptornya.

Membran plasma mempunyai protein-protein yang dapat berfungsi

sebagai reseptor. Reseptor itu untuk menerima atau mengenal seperti antigen, zat

yang akan disitosis, hormon, neurotransmiter, bakteri.

Limfosit T terjadi pada jaringan timus dari jaringan limfoid primer dan

sekunder seperti kelenjar getah bening dan limfa. Limfosit T peka terhadap

antigen jamur virus dan parasit. Limfosit T diaktifkan oleh antigen yang dapat

berpertisipasi dalam imunitas (kekebalan). Sedangkan limfosit B berdiferensiasi

dengan bursa Fabricius pada burung (sama dengan vertebrata). Limfosit ini juga

berasal dari jaringan limfoid primer dan sekunder, serta peka terhadap bakteri,

jamur dan toksik. Limfosit B diaktifkan oleh antigen dan berpartisipasi dalam

proses pembentukan antibodi.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 56

56

Page 58: Ahmad Shafwan

Pada membran plasma juga semacam protein yang dapat mengenal sel

tetangga, sehingga sel dapat hidup rukun dalam komunitasnya. Berbeda dengan

sel kanker, karena sel kanker tidak mampu mengenal antara jaringan sendiri dan

sel tetangga atau tidak hidup rukun.

8. Hubungan antar sel.

Organisme yang multiseluler terdiri dari sekumpulan sel dan mempunyai

hubungan dengan sel tetangga dengan istilah Junctional complex. Hubungan

antar sel yang berupa modifikasi membran plasma menyebabkan sel saling

melekat, dan saling berkomunikasi. Hubungan antar sel dapat berupa desmosom,

gap junction, tight junction dan plasmodesmata.

a. Desmosom.

Desmosom adalah hubungan antar sel yang berfungsi untuk melekatkan

sel dengan sel yang lainnya. Hubungan desmosom dapat dibagi menjadi dua

yaitu belt desmosom dan spot desmosom. Belt desmosom adalah rangkaian

filamen-filamen kontraksi yang mengandung aktin dan membentuk jalinan

panjang hingga sampai mikrovilli. Sedangkan spot desmosom yaitu perlekatan

yang menyerupai kancing dan tersebar berhadapan antara keduabelah membran.

Gambar 5.8 : hubungan spot desmosom.

(sumber: Mc Graw Hill)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 57

57

Page 59: Ahmad Shafwan

Pada perlekatan spot desmosom dibatasi oleh lamela tengah. Daerah

sitoplasma yang berdekatan dengan membran dibagi menjadi dua yaitu daerah

terang (dekat membran) dinamakan plaque dan daerah ini terdapat pancaran

mikrofilamen yang dinamakan tonofilamen.

b. Gap junction (hubungan rapat).

Gap junction juga dinamakan nexus. Hubungan ini merupakan

kebanyakan hubungan membran, dimana merupakan hubungan sel bertetangga

yang terdiri dari sepasang kepingan (Gambar 32). Jarak antara ke dua plasma

antara 30-40 Ao, dan terdapat saluran-saluran yang menghubungkan antar sel.

Oleh karena itu dapat dilewati ion dan molekul-molekul kecil. Saluran yang

bentuknya seperti pipa dibentuk oleh konekson yaitu enam unit protein pada tiap

membran. Hubungan ini banyak terdapat pada otot jantung, otot polos, saluran

pencernaan makanan, uterus. Tidak terdapat gap junction pada sel darah yang

beredar dan pada otot lurik.

Fungsi gap junction adalah: 1) komunikasi antar sel tetangga, 2) lewatnya

ion dan metabolit, 3) lintasan arus listrik tegangan rendah atau mengalirkan

rangsang, 4) pemerataan sebaran zat dan koordinasi gerakan, dan 5) tempat

lewatnya zat induktor.

Zat induktor sebagai kelacaran pertumbuhan embrio, diferensiasi jaringan,

regenerasi, dan penyembuhan luka atau kerusakan. Dengan adanya hubungan gap

junction maka terjadilah integrasi jaringan tubuh menjadi unit yang fungsional.

c. Tight junction (hubungan rapat).

Tight junction juga dinamakan sealing junction, yaitu hubungan antara

dua sel yang rapat seperti patri (tidak ada ruang interseluler). Fungsi hubungan

rapat ini adalah : 1) penghalang merembesnya zat atau molekul besar atau barier

permeabilitas, 2) menyebabkan terjadinya beda potensial antara dua permukaan

membran plasma, dan 3) melekatnya sel tetangga agar kuat dan kokoh pada

tempatnya.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 58

58

Page 60: Ahmad Shafwan

Rangkuman

Gorter dan Grendel (1925) meneliti membran eritrosit manusia,

menemukan dua lapisan molekul lemak (lipid bilayer/bimolekular). Lipid pada

membran bersifat hidrofilik yang menghadap keluar dan hidrofobik yang

menghadap ke dalam. Danielli. H dan Davson H. (1935), bahwa membran plasma

terdiri dari tiga lapis dimana dua lapisan pinggir merupakan protein dan

ditengahnya lapisan lipid bimolekuler. Membran tersebut mempunyai sifat

selektif permeabel.

Transportasi melewati membran plasma dapat digolongkan menjadi tiga

macam yaitu: difusi bebas, difusi fasilitas dan transport aktif.

Contoh Soal

Jelaskan fungsi gap junction :

Fungsi gap junction adalah: 1) komunikasi antar sel tetangga, 2) lewatnya

ion dan metabolit, 3) lintasan arus listrik tegangan rendah atau mengalirkan

rangsang, 4) pemerataan sebaran zat dan koordinasi gerakan, dan 5) tempat

lewatnya zat induktor.

Studi Kasus

Salah model penggolongan darah adalah dengan model golongan darah

sistem MN ditentukan oleh faktor genetik. Seseorang dapat mempunyai faktor

homosigot seperti MM dan NN atau heterosigot seperti MN. Antigennya berupa

glikoprotein pada permukaan membran. Komponen yang esensial seperti

galaktosa, sialic acid dan N-asetil galaktosamin.

Pemecahan Masalah

Peristiwa difusi dan osmosis selalu terjadi pada makhluk hidup, coba identifikasi

jenis-jenis peristiwa difusi dan osmosis yang terdapat pada tubuh manusia.

Tugas Kelompok

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 59

59

Page 61: Ahmad Shafwan

Peristiwa pada membrane plasma berlangsung sangat kompleks, coba identifikasi

proses apa saja yang berlangsung pada membrane plasma.

Tugas Mandiri

Pilihan Berganda

1. Membrane plasma bersifat ;

a. Elastic c. Statis

b. Semi Permiabel d. Kaku

2. Antigen utama pada eritrosit manusia adalah :

a. Antigen golongan darah ABO c. Antigen Rhesus

b. Antigen MN d. Aglutinogen A

Soal Latihan

1. Jelaskan alas an-alasan apa yang menyebabkan membrane sel dianggap

sebagai suatu organel sel

2. Jelaskan komposisi penyusun membrane sel

3. Jelaskan perbedaan antara disfusi dan osmosis

4. Jelaskan peristiwa transport aktif dan transport pasif pada membrane sel

5. Jelaskan fungsi membrane sel

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 60

60

Page 62: Ahmad Shafwan

BAB VI

SITOPLASMA

Standar kompetensi :

Mahasiswa mampu memahami komponen dan struktur didalam sitoplasma

Kompetensi Dasar :

1. Mampu menjelaskan fungsi sitoplasma

2. Mampu menjelaskan pengertian sitoplasma

3. Mampu menjelaskan komposisi didalam sitoplasma

Indikator :

1. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi sitoplasma

2. Mahasiswa mampu menjelaskan pengertian sitoplasma

3. Mahasiswa mampu menjelaskan komposisi di dalam sitoplasma

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 61

61

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan pengertian sitoplasma2. Menjelaskan komposisi sitoplasma3. Menjelaskan fungsi sitoplasma4. Menjelaskan fungsi lipi dan protein bagi sel5. Menjelaskan penyusun asam nukleat

Page 63: Ahmad Shafwan

Sitoplasma merupakan bagian sel berupa koloid yang melarutkan berbagai

macam hara (nutrien) dan tempat berlangsungnya banyak reaksi kimia untuk

membentuk energi dan menyimpan energi. Sitoplasma adalah zat separuh cairan

lekat dan kental dan berada di dalam membran plasma?

Sitoplasma adalah bagian non-nukleus dari protoplasma. Komponen cair

sitoplasma adalah sitosol?, yang termasuk ion dan makromolekul yang dapat

larut, contohnya enzim. Isi tidak larut sitoplasma termasuk organel dan

sitoskeleton. Walaupun semua sel memiliki sitoplasma, setiap jaringan maupun

spesies memiliki ciri-ciri yang jauh berbeda antara satu dengan yang lain.

Penyusun Sitoplasma

Penyusun utama dari sitoplasma adalah air yang berfungsi sebagai pelarut

zat-zat kimia serta sebagai media terjadinya reaksi kimia sel. Disamping air di

dalamnya terlarut banyak molekul-molekul kecil, ion dan protein. Ukuran partikel

terlarut antara 0,001-0,1 µm dan bersifat transparan. Koloid sitoplasma dapat

berubah dari sol ke gel begitu sebaliknya. Sol terjadi jika konsentrasi air tinggi,

sedang gel saat konsentrasi air rendah.

Senyawa anorganik terdiri dari air, garam mineral asam-basa dan gas.

Kandungan air setiap sel berbeda-beda dan tergantung sel berumur tua atau muda,

termasuk tumbuhan air atau tumbuhan darat. Biasanya kandungan air pada

berbagai sel berkisar antara 60-95 %. Fungsi air pada sel yaitu:

1). Sebagai pelarut bahan organik seperti glukosa ,asam amino dan berbagai

macam vitamin.

2). Sebagai pengatur zat-zat baik yang dibutuhkan ataupun yang akan

dikeluarkan.

3). Sebagai medium proses metabolisme, dan sebagai bahan pengabsorbsi

panas atau stabilisator suhu terutama pada hewan berdarah panas.

Garam mineral di dalam sel berfungsi sebagai pengatur tekanan osmotik,

pemeliharaan kesetimbangan asam basa, dan beberapa fungsi lain (Tabel 1).

Kandungan gas dalam sel dapat berupa oksigen, karbondioksida,

nitrogen, dan amonia. Fungsi oksigen di dalam sel sebagai oksidasi substrat

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 62

62

Page 64: Ahmad Shafwan

terutama karbohidrat. Gas nitrogen biasanya dimanfaatkan beberapa sel

organisme untuk dijadikan senyawa nitrit dan nitrat. Gas amonia merupakan

hasil dari metabolisme protein terutama pada sel hewan. Beberapa sel dapat

merubah gas amonia menjadi bentuk nitrat dan nitrit. Amonia di dalam sel juga

dapat menyebabkan zat racun, biasanya pengeluaran amonia dalam bentuk ureum,

amonium hidroksida,dan asam urat.

1. Senyawa Organik.

Senyawa organik di dalam sel berupa karbohidrat , lemak protein,

asam nukleat, vitamin , enzim ,dan hormon.

a. Karbohidrat.

Molekul karbohidrat terdiri atas atom-atom karbon, hydrogen dan

oksigen. Jumlah atom hydrogen dan oksigen merupakan perbandingan 2:1 seperti

pada molekul air. Karbohidrat dapat berupa monosakarida, disakarida,

oligosakarida, dan polisakarida. Fungsi karbohidrat di dalam sel adalah sebagai

sumber energi (terutama karbohidrat sederhana), cadangan energi (karbohidrat

rantai panjang), dan komponen struktural dari organel dan bagian-bagian sel

(karbohidrat rantai panjang).

Tabel 6.1. : Fungsi garam-garan mineral.

1. Kalium (K) Mengatur keseimbangan asam-basa, mengatur tekanan cairan intra seluler, dan beberapa sel berpengaruh pada kegiatan otot jantung

2. Kalsium (Ca) Berperan dalam koagulasi darah, kegiatan otot, kegiatan saraf, kegiatan jantung, permeabilitas membran, dan penyusun tulang.

3. Magnesium (Mg) Sebagai struktur klorofil pada sel tumbuhan, pada sel hewan sebagai penyusun tulang.

4. Besi (Fe) Sebagai penyusun hemoglobin dan mioglobin, serta pada sitokrom.

5. Natrium (Na) Merupakan komponen utama dalam cairan sel, berfungsi dalam keseimbangan asam-basa, dan mengatur tekanan osmosis.

6. Pospor (F) Berperanan penting dalam pemindahan energi dari ATP ke ADP.

7. Belerang (S) Sebagai penyusun asam amino, insulin, heparin, tiamin, biotin, keratin, dan tulang.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 63

63

Page 65: Ahmad Shafwan

8. Khlor (Cl) Sebagai pengatur keseimbangan asam basa, tekanan osmosis sel, kadar air sel, pembentukan HCl dalam aktivasi pepsinogen.

9. Tembaga (Cu) Sebagai pembentuk enzim, hemoglobin, dan penyusun tulang.

10 Fluor (F) Sebagai penyusun tulang dan gigi11 Mangan (Mn) Berperan dalam aktivator enzim12 Seng (Zn) Sebagai penyusun enzim dan hormon13 Kobalt (Co) Berperan sebagai koenzim, penyusun darah, dan

vitamin B12.14 Borium (Bo) Pada sel tumbuhan berperan dalam proses

pertumbuhan.

Monosakarida dapat berupa triosa (3 atom C) seperti gliseraldehid dan

dihidroksi aseton, tetrosa (4 atom C) seperti eritrosa dan eritrulosa, pentosa (5

atom C) seperti xilosa, ribosa, dan ribolosa, hexosa (6 atom C) seperti, glukosa,

fruktosa, dan galaktosa.

Disakarida bila dihidrolisis menjadi 2 mol manosa yang sama atau

berlainan. Misalnya sukrosa bila dihidrolisis menjadi mol glukosa dan mol

fruktosa. Laktosa dihidrolisis menjadi mol galaktosa dan mol glukosa, sedangkan

maltosa dihidrolisis menjadi 2 molekul glukosa. Oligosakarida bila di hidrolisis

menghasilkan 3–10 monosakarida.

Polisakrida dapat dibedakan menjadi homopolisakarida dan

heteropolisakarida. Homopolisakarida dapat berupa manosa yang sama, seperti

amilum dan glikogen. Amilum jika dipecah menjadi mol amilosa dan

milopektin, sedangkan glikogen bila dipecah menjadi polimer mol glukosa.

Sellulosa (C12H22O11)n merupakan polimer dari sellobiosa, tidak terdapat pada

protoplasma tetapi terdapat pada dinding sel tumbuhan tinggi. Heteropolisakarida

berupa campuran manosa, nitrogen-amino, dan sulfur, misalnya glikoprotein,

mukoprotein, khitin, dan khondroitin sulfat.

b. Lipida (lemak).

Lipid merupakan komponen terbanyak dalam sel, tidak larut dalam air;

larut dalam pelarut organik seperti (eter, kloroform, alkohol panas, dan benzen).

Lipid bersifat non polar atau hidrofolik. Lipid merupakan komponen membran

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 64

64

Page 66: Ahmad Shafwan

plasma, hormon, dan vitamin. Fungsi lipid selain komponen membran juga

sebagai sumber energi dan cadangan energi.

1) Lipid sederhana.

Berupa ester alkohol atau trigliserida asam lemak dan alkohol. Asam

lemak sederhana yang bersifat asam lemak jenuh seperti asam palmitat, stearat,

dan ada pula yang tidak jenuh seperti asam oleat, dan linolet. Lemak alam

biasanya terdapat pada sel hewan dan tumbuhan, sebagai cadangan makanan.

Lilin atau wax merupakan ester alkohol alipatik rantai panjang dan asam lemak

rantai panjang, misalnya miristil palmitat.

2). Lipida Gabungan.

Merupakan ester asam lemak dan bila dihidrolisis menjadi asam lemak,

alkohol, dan zat-zat lain. Fosfolipid atau fosfogliserida terdiri dari mol gliserol,

asam lemak dan asam fosfat. Lipid gabungan merupakan komponen membran sel

dan berperan pada metabolisme lemak pada hati, sedangkan pada sel hewan

mengandung fosfatidil kholin atau lecithin. Spingolipid mengandung amino

alkohol spingosin. Glikolipid mengandung karbohidrat dan lipid. Lipoprotein

merupakan lipid yang mengandung protein. Karotenoid yaitu lipid yang

mengandung pigmen, misalnya hemoglobin dan klorofil.

3). Turunan Lipid.

a). Steroid.

Steroid adalah sekelompok lipid yang tak tersabunkan atau tidak dapat

dihidrolisis menjadi komponen penyusunnya dalam media reaksi yang bersifat

basa. Steroid larut dalam pelarut nonpolar. Senyawa yang termasuk dalam

steroid adalah garam empedu, kolesterol, vit D, kortison, testosteron, dan

progesteron. Kolesterol merupakan komponen utama batu empedu dan mudah

mengendap dalam pembuluh darah (seperti pada arteri). Garam empedu dibuat

dan disimpan dalam kantong empedu. Kortison merupakan hormon yang

mengatur penggunaan glukosa, berapa yang dibakar dan berapa yang disimpan,

dan hormon ini bekerjasama dengan insulin.

b). Prostaglandin.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 65

65

Page 67: Ahmad Shafwan

Prostaglandin dapat berfungsi sebagai hormon, pengatur aktivitas otot

halus, aliran darah, dan sekresi berbagai zat. Selain itu dapat dipakai untuk

pembuatan obat sebagai perangsang kelahiran, meninggikan atau menurunkan

tekanan darah, mengurangi sekresi asam lambung, menyembuhkan sesak nafas,

obat asma, mencegah penyumbatan darah pada penyakit jantung.

c. Protein.

Kata protein berasal dari protos atau proteus yang berarti pertama atau

utama. Proten merupakan komponen penting atau komponen penting utama sel,

baik sel hewan atau lainnya. Protein merupakan suatu rangkaian asam amino

(polimer asam amino) yang panjang. Asam amino dapat dibedakan menjadi:

1). Asam amino yang mempunyai gugus R non polar (hidrofobik) seperti

alanin, prolin, valin, leusin, isoleusin, metionin, fenilalanin, dan

triptofan.

2). Asam amino yang mempunyai gugus R polar dan tidak bermuatan

misalnya glisin, serin, treonin, tirosin, asparagin, dan glutamin.

3). Asam amino yang mempunyai gugus R bermuatan negatif misalnya

asam aspartat dan asam glutamat.

4). Asam amino yang Mempunyai gugus R bermuatan positif misalnya

lisin, arginin, dan histidin.

Penggolongan protein berdasarkan fungsi fisiologis dapat dikelompokkan

menjadi:

1). Sebagai pengangkut dan penyimpan. Sebagai pengangkut dan

penyimpan seperti contonya adalah hemoglobin sebagai pembawa

oksigen dari paru-paru ke jaringan tubuh, dan mioglobin sebagai

penyimpan oksigen dalam otot, dan beberapa protein pengangkut pada

membran.

2). Sebagai jaringan struktural. Sebagai jaringan struktural seperti

penyusun gigi, tulang, kulit, tendon, rambut, dan kuku.

3). Sebagai katalis seperti enzim. Sebagai katalis seperti enzim yaitu

sebagai katalis reaksi biokimia.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 66

66

Page 68: Ahmad Shafwan

4). Sebagai penggerak. Sebagai penggerak yaitu sebagai pengerutan dan

pemekaran otot.

5). Sebagai penyebar informasi. Sebagai penyebar informasi seperti

protein saraf sebagai penerima impuls saraf, protein reseptor pada

permukaan sel, dan reseptor cahaya pada penglihatan dan fotosintesis.

6). Sebagai informasi genetik. Sebagai informasi genetik seperti protein

represor yang mengendalikan informasi pada bahan yang diturunkan,

pengatur pertumbuhan dan pembelahan sel.

Berdasarkan rangkaian asam aminonya, protein dapat di golongkan

menjadi:

1). Protein sederhana. Protein sederhana yaitu bila dihidrolisis menjadi

asam amino saja, seperti albumin dan globulin.

2). Protein gabungan. Protein gabungan yaitu terdiri dari asam amino dan

senyawa lain seperti glikoprotein, nukleoprotein, kromoprotein,

lipoprotein, fosfoprotein, dan metaloprotein.

Penggolongan protein berdasarkan strukturnya dapat dibedakan menjadi:

1). Protein primer, misalnya terdiri dari asam amino linier.

2). Protein sekunder yaitu terdiri beratus-ratus asam amino bentuk spiral.

3). Protein tertier yaitu terdiri dari polipeptida dengan sulfur.

4). Protein quarter dimana 2 ikatan atau lebih dari peptida secara kovalen.

d. Asam Nukleat

Asam nukleat merupakan persenyawaan makromolekul yang terdiri dari

tiga komponen yaitu:

1). Basa nitrogen, yang merupakan derivat pirimidin atau purin.

2). Gula pentosa, mengandung 5 atom C berupa ribosa atau deoksiribosa.

3). Gugusan pospat yang mengikat molekul basa nitrogen dengan gula

pentosa dengan ikatan ester

Basa nitrogen ada dua golongan yaitu basa pirimidin dan basa purin.

Basa pirimidin ada tiga jenis yaitu sitosin, timin dan urasil. Basa purin ada dua

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 67

67

Page 69: Ahmad Shafwan

jenis yaitu adenin dan guanin. Gula pentosa ada dua macam yaitu ribosa dan

deoksiribosa.

Gambar 6.1. Struktur Kimia: Pirimidin, Timin, Sitosin, Urasil, dan Purin.(sumber: Buku Biokimia Langer)

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 68

68

Page 70: Ahmad Shafwan

Fungsi asam nukleat adalah mengontrol aktivitas biosintesis pada sel, dan

membawa informasi genetik. Selain itu ada juga nukleotida yang berperanan

dalam konversi energi pada waktu sel mengadakan oksidasi seperti adenosin

dipospat (ADP) dan adenosin tripospat (ATP) Gambar 3. Turunan nukleotida

dapat berperan sebagai koenzim seperti nikotinamid adenin dinukleotida (NAD+),

nikotinamid adenin dinukleotida pospat (NADP+), flavin mono nukleotida

(FMN), dan flavin adenin dinukleotida (FAD). ATP dapat dimanfaatkan dalam

pembentukan ADN, ARN, Lipid, Protein, Selulosa, dan Polisakarida. Struktur,

dan peranan ADN dan ARN dalam sel.

Gambar 6.2. Struktur Adenosin Tri Pospat (ATP)(sumber: Buku Biokimia Lange)

Beberapa sifat fisik protoplasma diantaranya adalah sebagai berikut:

1). Sistem koloid.

2). Koloid dapat berupa fase sol dan gel.

3.). Bila disinari menimbulkan efek tindal.

4). Dapat menunjukkan gerak Brown, dan

5) Dapat menunjukkan gerak siklosis dan gerak amuboid.

e. Hormon.

Hormon merupakan suatu zat aktif, terdapat pada manusia, hewan dan

tumbuhan. Pada manusia hormon dikeluarkan oleh kelenjar, seperti insulin

dikeluarkan oleh kepulauan langerhans, gastrin oleh lambung, estrogen dan

progesteron oleh ovarium dan testosteron oleh testis. Kelenjar hipofisis

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 69

69

Page 71: Ahmad Shafwan

menghasilkan hormon seperti hormon pertumbuhan (hormon somatropik),

hormon tirotropik, hormon adrenotirotropik, hormon gonadotropik, folicle

stimulating hormon (FSH), luteinising hormon (LH) dan hormon anti diuretik

(ADH). Pada tumbuhan hormon berperan dalam pengaktifan gen yang inaktif

adan sebaliknya, pengaktifan gen tertentu saja, dan berpengaruh dalam reaksi

metabolisme. Hormon pada tumbuhan seperti auxin yang berperan dalam

pembentangan sel, pembelahan sel, pembentukan akar baru, pembentukan tunas,

dan pembentukan bunga. Hormon sitokinin berperan dalam pembelahan sel,

diferensiasi, dan pembentukan tunas. Giberelin berperan dalam pembelahan sel,

diferensiasi, dan pembentukan bunga. Absisin berperan dalam pengguguran dan

dormansi. Etilen berperan dalam pemasakan buah dan pengguguran.

Tabel 6.2. Struktur dan peranan ADN dan ARN dalam sel.

Sifat dan Komponen ADN ARN

Lokasi Dalam nukleus, dalam mitokondria, dan dalam kloroplas

Dalam sitoplasma, nukleus dan kromosom

Basa pirimidin Timin, Sitosin Urasil, SitosinBasa Purin Adenin, Guanin Adenin, GuaninGula Pentosa Deoksiribosa RibosaEnzim yang dapat menguraikan

Deoksiribonuklease (DN-ase)

Ribonuklease (RN-ase)

Peranan di dalam sel Pembawa informasi genetik (DNA=gen)

Berperan dalam sintesis protein

f. Vitamin.

Vitamin berperan dalam proses metabolisme dan pertumbuhan. Vitamin

ada yang larut dalan air seperti vitamin B dan vitamin C. Sedangkan yang tidak

larut dalam air tetapi larut dalam lemak yaitu vitamin A,D,E dan K.

g. Enzim.

Enzim merupakan protein yang disekresikan baik oleh hewan, tumbuhan

maupun mikroba. Enzim memudahkan reaksi kimia di dalam sel hidup. Kerja

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 70

70

Page 72: Ahmad Shafwan

enzim pada suhu optimum, jika terlalu panas dapat terdenaturasi dan jika terlalu

dingin dapat terjadi koagulasi. Sifat-sifat enzim yaitu:

1. Aktif walaupun konsentrasinya rendah.

2. Enzim mudah terpengaruh oleh perubahan temperatur, pH,dan lain-lain.

3. Meskipun mempercepat reaksi, enzim tidak mempengaruhi kesetimbangan

reaksi.

4. Bekerjanya selektif, pada substrat tertentu.

5. Beberapa enzim dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan menghasilkan

produk yang sama.

Klasifikasi enzim menurut sistem international (SI) dibagi menjadi 6 yaitu:

1. Oksidoreduktase, katalisis reaksi redoks.

2. Transferase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dipindahkan pada substrat

lain.

3. Hidrolase, katalisis reaksi hidrolisis suatu substrat.

4. Liase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dieliminasi dari sebuah substrat

untuk membuat ikatan rangkap.

5. Isomerase, katalisis reaksi isomerisasi, dan

6. Ligase, katalisis reaksi penggabungan dua molekul dengan bantuan ATP atau

sumber energi lainnya.

Enzim secara keseluruhan dinamakan holoenzim. Holoenzim dapat dibagi

menjadi dua bagian yaitu:

1). Apoenzim (bagian protein) yang tidak tahan terhadap panas dan pH ekstrem.

2) Bagian prostetik (bagian non protein) stabil terhadap panas.

Prostetik dapat dibagi menjadi dua yaitu: a) kofaktor (dari senyawa an organik)

misalnya ion Fe2+, Zn2+ dan Cu2+, dan b) koenzim (dari senyawa organik)

misalnya NAD, FAD, NADP, dan CoASh.

Metabolisme Sel

Fungsi utama kehidupan berlangsung di sitoplasma. Hampir semua

kegiatan metabolisme berlangsung di dalam ruangan berisi cairan kental ini. Di

dalam sitoplasma terdapat organel-organel yang melayang-layang dalam cairan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 71

71

Page 73: Ahmad Shafwan

kental (merupakan koloid, namun tidak homogen) yang disebut matriks.

Organellah yang menjalankan banyak fungsi kehidupan: sintesis bahan, respirasi

(perombakan), penyimpanan, serta reaksi terhadap rangsang. Sebagian besar

proses di dalam sitoplasma diatur secara enzimatik

Rangkuman :

Sitoplasma merupakan bagian sel berupa koloid yang melarutkan berbagai

macam hara (nutrien) dan tempat berlangsungnya banyak reaksi kimia untuk

membentuk energi dan menyimpan energi.

Penyusun utama dari sitoplasma adalah air yang berfungsi sebagai pelarut

zat-zat kimia serta sebagai media terjadinya reaksi kimia sel. Disamping air di

dalamnya terlarut banyak molekul-molekul kecil, ion dan protein. Ukuran partikel

terlarut antara 0,001-0,1 µm dan bersifat transparan. Senyawa organik di dalam

sel berupa karbohidrat , lemak protein, asam nukleat, vitamin , enzim ,dan

hormon.

Contoh Soal :

Jelaskan sifat-sifat enzim !

Sifat-sifat enzim yaitu:

1. Aktif walaupun konsentrasinya rendah.

2. Enzim mudah terpengaruh oleh perubahan temperatur, pH,dan lain-lain.

3. Meskipun mempercepat reaksi, enzim tidak mempengaruhi kesetimbangan

reaksi.

4. Bekerjanya selektif, pada substrat tertentu.

5. Beberapa enzim dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan menghasilkan

produk yang sama.

Studi Kasus :

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 72

72

Page 74: Ahmad Shafwan

Seluruh proses biokimia yang terjadi di dalam tubuh manusia dibantu oleh enzim.

Contoh sederhana adalah ketika kita makan atau memasukkan sesuatu ke dalam

mulut. Maka diperlukan enzim untuk memecah makanan tersebut hingga bisa

masuk ke dalam kerongkongan untuk selanjutnya dicerna di lambung.

Pemecahan Masalah :

Enzim merupakan salah satu mineral penting dalam tubuh. Enzim merupakan

sangat esensial, apa yang terjadi jika kinerja enzim di dalam tubuh mengalami

penurunan?

Tugas Kelompok :

Sebutkan beberapa contoh enzim beserta fungsinya masing-masing dan

bagaimana mekanisme enzim tersebut dapat bekerja.

Tugas Mandiri :

Pilihan Berganda

1. Bagian enzim yang tidak tahan terhadap panas adalah

a. Holoenzim c. Apoenzim

b. Protetik d. Kovalen

2. Golongan Vitamin yang larut dalam air adalah :

a. K dan A c. B dan C

b. E dan A d. B dan A

3. Fungsi asam nukleat adalah

a. mengontrol aktivitas biosintesis pada sel

b. mengontrol aktivitas metabolism pada sel

c. mengontrol aktivitas respirasi sel

d. mengontrol aktivitas hormone sel

Soal Latihan :

1. Jelaskan fungsi air pada sitoplasma

2. Jelaskan komponen sitoplasma

3. Jelaskan fungsi protein bagi sel

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 73

73

Page 75: Ahmad Shafwan

4. Jelaskan komponen penyusun asam nukleat

5. Sebutkan reaksi yang terjadi dalam pembentukan ATP

BAB VII

RIBOSOM DAN MITOKONDRIA

Standar Kompetensi :

Mahasiswa mampu memahami fungsi dan struktur organel sel

Kompetensi Dasar :

1. Mampu menjelaskan fungsi ribosom

2. Mampu menjelaskan komposisi penyusun ribosom

3. Mampu menjelaskan fungsi mitokondria

4. Mampu menjelaskan peristiwa-peristiwa yang terjadi di dalam mitokondria

Indikator :

1. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi ribosom

2. Mahasiswa mampu menjelaskan komposisi penyusun ribosom

3. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi mitokondria

4. Mahasiswa mampu menjelaskan peristiwa-peristiwa yang terjadi di dalam

mitokondria

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 74

74

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan fungsi ribosom bagi sel2. Menjelaskan komposisi penyusun ribosom3. Menjelaskan perbedaan ribosom pada prokariot dan eukariot4. Menjelaskan fungsi mitokondria5. Menjelaskan peristiwa glikolisis dan siklus asam sitrat

Page 76: Ahmad Shafwan

Organel sebagai substansi hidup dalam sitoplasma mempunyai fungsi

sendiri-sendiri dan berdasarkan fungsinya yang berkaitan dengan metabolism sel,

organel dibedakan menjadi dua jenis yaitu :

1. Organel yang aktif dalam metabolism sel, yaitu :

- Ribosom

- Mitokondria

- Reticulum endoplasma

- Lisosom

- Vakuola

2. Organel yang tidak aktif dalam metabolism sel, yaitu :

- Sentriol

- Mikrotubuli

- Fibril

- Mikrobodi

Membran dalam pada beberapa organel pada dasarnya mempunyai

struktur sama seperti membran plasma. Jaringan sistem membran dalam juga

disebut cytocavitary network.

1. Ribosom

Ribosom adalah suatu organel sel yang banyak menempel pada reticulum

endoplasma kasar (REK). Ribosom telibat dalam proses sintesis protein. Pada

ribosom akan terjadi proses penerjamahan kode-kode genetik, kodon yang dibawa

oleh mRNA. Selama proses penerjemahan ribosom menempel dan bergeser

sepanjang molekul mRNA dari ujung 5’-3’. Dalam penerjemahan tersebut akan

terlibat tRNA yang membawa anti kodon, tRNA tersebut menggandeng asam

amino.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 75

75

Page 77: Ahmad Shafwan

Jumlah ribosom sendiri sangat banyak, tetapi jumlahnya berfariasi

tergantung pada macam organismenya. Ribosom dibangun dari molekul protein

dan RNA. Hasil pengamatan dengan mikroskop elektron dalam bentuk 3 dimensi

dan teknik-teknik pewarnaan tertentu menunjukkan bahwa ribosom sebenarnya

adalah gabungan dari sub unit kecil dan sub unit besar.

Ribosom terdiri dari rantai kimia yang panjang, disebut asam ribonukleat

(RNA), dan protein. Setiap ribosom memiliki dua subunit saling terkait, satu

besar dan satu kecil, yang berperilaku sebagai mesin molekuler tunggal. Karena

makeup nya, ribosom menyerupai jalinan benang atau segenggam karet gelang

dilempar bersama-sama. Meskipun ribosom terputus-putus penampilan lahiriah,

para peneliti telah menemukan bahwa dua subunit ratchet, un-ratchet, dan putar

selama sintesis protein untuk memungkinkan pengenalan bahan kimia pembantu

yang disebut RNA transfer (tRNA) ke dalam lipatan untuk pembuatan rantai baru

dari molekul protein. Protein yang digunakan untuk membuat sel-sel baru atau

melakukan fungsi yang diperlukan dalam sel host atau organisme.

Struktur Ribosom

Ribosom terbentuk globular dengan dimeter sekitar 250 sampai 350 nm.

Ribosom mampu menyebarkan maupun menyerap electron dengan sangat kuat

sehingga mikroskop electron dapat digunakan secara intensif untuk meniliti

ribosom lebih dalam.sebenarna selain dengan mikrosof electron, ribosom dapat

diteliti dengan berbagai cara antara lain dengan defraksi sinar X, sentrifugasi atau

pemusingan, maupun dengan imunositokimia. Analisis biokimia juga bias

dilakukan untuk mengetahui jumlah dan mengidentifikasi protein-ptein dalam sub

unit ribosom.

Ribosom ditemukan baik pada sel prokariota maupun eukariota. Pada sel

prokariota ribosom terdapat bebas di sitosol. Sedangkan pada sel eukariota selain

terdapat bebas di sitosol juga terdapat di matriks mitokondria, stroma kloroplas

atau menepel pada permukaan membrane REK. Hasil penelitian secara biokimia

menunjukkan bahwa ribosom sel-sel prokariota memiliki massa molekul yang

lebih kecil jika dibandingkan dengan massa molekul ribisom pada sel eukariota .

Hasil ini didapat dengan analisis sedimentasi. Analisis ini mendasarkan pada

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 76

76

Page 78: Ahmad Shafwan

pengukuran laju pengendapan suatu molekul di dalam larutan kental biasanya

larutan sukrosa yang dipusing dalam kecepatan yang sangat tinggi. Koefisien

sedimentasi dinyatakan dalam S yaitu unit Svedberg, ribosom sel prokariota

memiliki koefisien sedimentasi 70S, sedangkan sel eukariota koefisien

sedimentasinya 80S. selain koefisien Svedberg, laju pengendapan juga

dipengaruhi oleh faktor-faktor lain yaitu berat molekul, bentuk makromolekul,

atau rakitan, makromolekulnya. Beberapa buah ribosom terkadang berkumpul

membentuk lingkaran-lingkaran kecil disebut polisom. Hasil pengamatan dengan

teknik pewarnaan negatif dan pengamatan dengan mikroskop elektron

menghasilkan petunjuk bahwa ribosom terdiri dari dua bagian yang tidak sama

besar. Ribosom subunit kecil, tampilannya mirip embrio yaitu seperti memiliki

kepala dan badan yang dihubungkan dengan leher yang pendek. Leher tersebut

dibentuk dengan takikan (sedikit lekukan) pada satu sisi dan lekukan yang dalam

paa sisi yang lain. Badannya berbentuk batang yang membengkak. Pada subunit

kecil terdapat daerah datar pada satu sisi bagian ini menempel pada sub unit.

Ribosom adalah partikel kecil kedap-elektron dengan ukuran sekitar

20×30 nm. Ribosom tersusun oleh empat jenis RNA ribosom (rRNA) dan hampir

80 protein yang berbeda. Ribosom merupakan partikel yang padat terdiri dari

ribonukleoprotein. Ribosom ada yang tersebar secara bebas di sitoplasma dan ada

yang melekat pada permukaan external dari membran Retikulum Endoplasma.

Ribosom ini adalah organel yang memungkinkan terjadinya sintesa protein.

Struktur dari ribosom memiliki sifat sebagai berikut :

1. Bentuknya universal, pada potongan longitudinal berbentuk elips.

2. Pada teknik pewarnaan negatif, tampak adanya satu alur transversal, tegak

lurus pada sumbu, terbagi dalam dua sub unit yang memiliki dimensi berbeda.

3. Setiap sub unit dicirikan oleh koefisiensi sedimentasi yang dinyatakan dalam

unit Svedberg (S). Sehingga koefisien sedimentasi dari prokariot adalah 70S

untuk keseluruhan ribosom (50S untuk sub unit yang besar dan 30S untuk

yang kecil). Untuk eukariot adalah 80S untuk keseluruhan ribosom (60S

untuk sub unit besar dan 40S untuk yang kecil).

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 77

77

Page 79: Ahmad Shafwan

4. Dimensi ribosom serta bentuk menjadi bervariasi. Pada prokariot, panjang

ribosom adalah 29 nm dengan besar 21 nm. Dan eukariot, ukurannya 32 nm

dengan besar 22 nm.

5. Pada prokariot sub unitnya kecil, memanjang, bentuk melengkung dengan 2

ekstremitas, memiliki 3 digitasi, menyerupai kursi. Pada eukariot, bentuk sub

unit besar menyerupai ribosom E. coli.

Ribosom umumnya terdapat di retikulum endoplasma dan selaput inti,

dan sebagian lainnya terdapat bebas di dalam sitoplasma. Ribosom bertindak

sebagai mesin produksi protein dan akibatnya ribosom sangat melimpah pada sel

yang sedang aktif dalam sintesis protein. Sejumlah protein yang dihasilkan,

diangkut ke luar sel. Ribosom eukaryot diproduksi dan dirakit di dalam nukleolus.

Protein ribosomal masuk ke nukleolus dan berkombinasi dengan empat

strand rRNA untuk membentuk dua sub unit ribosomal (sub unit kecil dan sub

unit besar). Unit ribosom ke luar meninggalkan inti melalui pori inti dan menyatu

dalam sitoplasma untuk tujuan sintesis protein. Bila produksi protein tidak

berlangsung, kedua sub unit ribosomal terpisah.

Pemahaman mengenai struktur ribosom telah dikembangkan secara

berangsur-angsur lebih dari 50 tahun, dan semakin banyak struktur yang telah

diaplikasikan untuk masalah ini. Awalnya disebut microsome, ribosom yang

pertama diamati pada awal abad 20 sebagai partikel kecil hampir diluar

kemampuan mikroskop cahaya.

Pada tahun 1940 dan 1950, mikroskop elektron pertama menunjukan

bahwa ribosom bakteri berbentuk oval dengan ukuran 29 nm x 21 nm, lebih kecil

dari ribosom eukariot, dan bermacam-macam ukuran kecil tersebut bergantung

pada spesiesnya dengan ciri-ciri sekitar 32 nm x 22nm. Dalam pertengahan

1950an penemuan ribosom adalah pada daerah sintesis protein yang di stimulasi

percobaan untuk menggambarkan struktur patikel ini dengan lebih detail.

Awal proses kemajuan dalam memahami struktur ribosom secara

terperinci, tidak datang dari pengamatan dengan mikroskop elektron tetapi dari

analisis komponennya dengan ultrasentifugasi. Ribosom utuh memiliki koefisien

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 78

78

Page 80: Ahmad Shafwan

sedimentasi 80s untuk eukariot dan 70s untuk bacteria, dan masing-masing dapat

dipecah atau dibagi dalam komponennya lebih kecil.

- Masing-masing ribosom meliputi 2 subunit, pada prokariot subunit ini 60s dan

40s. Pada bakteria adalah 50s dan 30s, dengan catatan koefisien sedimentasi

tidak additive karena hal terebut tergantung pada bentuk seperti halnya masa.

- Subunit terbesar berisi 3 rRNAs pada eukariot ( 285, 5.85 dan 55 rRNAs )

tapi hanya ada 2 pada bacteria ( 235 dan 53 rRNAs ). Pada bacteria eukariot

sepadan dengan 5.8 rRNA termuat dalam 23 rRNA.

- Subunit ribosom mengandung rRNA tunggal pada kedua tipe organisme,

masing-masing sebuah 18s rRNA pada eukariot dan sebuah 16s rRNA pada

bakteria.

- Kedua subunit berisi berbagai protein ribosomal. Dengan angka-angka yang

lebih detail pada protein ribosom yang kecil disebut S1, S2 dan seterusnya dan

yang besar disebut L1, L2 dan seterusnya. Hanya ada satu dari masing-masing

protein tiap ribosom, kecuali L7, L12 yang ada sebagai dimer.

Penyelidikan struktur halus ribosom

Sekali komposisi dasar ribosom eukariot dan ribosom bakteria diketahui,

maka pengamatan dan perhatian di fokuskan pada cara dengan variasi rRNA dan

protein di cocokan bersama-sama. Informasi penting telah disajikan oleh urutan

RNA pertama, perbandingan diantara daerah yang telah di identifikasi dapat

berupa base-pair untuk membentuk komponen struktur 2 dimensi.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 79

79

Page 81: Ahmad Shafwan

Gambar 7.1. Struktur Ribosom

(sumber: Buku The Cell)

Hal ini menunjukan pasangan basa standar (G-C, A-U) dinyatakan sebagai

bar/palang dan pasangan basa yang tidak standar (misalnya G-U) dinyatakan

sebagai titik.

Hal ini menunjukan bahwa RNA menyediakan sebuah scaffolding dalam

ribosom, untuk protein yang diikat, sebuah interpretasi bahwa dibawah penekanan

memainkan peranan aktif rRNA yang utama pada proses sintesis protein, tetapi

meskipun demikian adalah suatu fondasi yang digunakan untuk penelitian

subsequen. Banyak penelitian berikutnya yang dikonsentarikan pada ribosom

bakteri yang lebih kecil dari eukariot dan tersedia dalam jumlah besar dari sekitar

ekstra sel, yang tumbuh dalam kepadatan tinggi dalam kultur cairan.

Sejumlah pendekatan yang digunakan untuk mempelajari ribosom

bakteri :

a. Mempelajari perlindungan nuklease yang memungkinkan kontak antara

rRNAs dan protein untuk di identifikasi.

b. Protein-protein crosslinking yang mengidentifikasi pasangan atau kelompok

protein, yang ditempatkan tertutup dari satu ribosom ke ribosom lain.

c. Mikroskopis elektron secara berangsur telah lebih canggih dan

memungkinkan untuk mengenal struktur ribosom lebih detail. Sebagai contoh,

inovasi rapat mikroskopis imunoelektron, dimana ribosom diberi label dengan

anti bodi spesifik sebelum dilakukan pengujian, dan telah digunakan untuk

menempatkan posisi protein ini pada permukaan atas ribosom.

d. Site directed hydroxyl, penyelidikan radikal dengan menggunakan

kemampuan ion Fe(11) untuk menghasilkan hydroxyl radical yang membelah

ikatan RNA phosfodiester, yang ditempatkan setelah 1 nm dari daerah

produksi radicula. Teknik ini telah digunakan untuk menentukan posisi yang

tepat protein ribosom S5 pada ribosom E. coli. Asam amino berbeda pada S5

telah dilabeli dengan Fe (11) dan hydroxyl radical diinduksi untuk menyusun

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 80

80

Page 82: Ahmad Shafwan

kembali ribosom. Posisi pada 16S rRNA telah di bagi kemudian digunakan

untuk menyimpulkan / menduga topologi rRNA sekitar protein 55.

Ditahun-tahun terakhir teknik ini terus meningkat, dilengkapi dengan X-

ray crystallography yang bertanggung jawab untuk mengarahkan pengertian yang

mendalam pada struktur ribosom. Analisis sejumlah data yang difraksi X-ray

yang diproduksi cyristal dari suatu objek yang sama besar, seperti ribosom adalah

tugas yang sangat besar terutama untuk memperoleh struktur yang detail yang

cukup informative, tentang bagaimana ribosom bekerja. Tantangan ini telah

dijumpai dan strukturnya telah di simpulkan bahwa ribosomal protein

mengelilingi segmen rRNA mereka, untuk subunit yang besar dan kecil dan untuk

keseluruhan ribosom bakteri yang terlihat pada mRNA dan tRNA. Seperti halnya

menyatakan struktur ribosom ini merupakan informasi terbaru, dan mempunyai

dampak penting pada pemahaman proses translasi.

Fungsi Ribosom

Ribosom berfungsi sebagai tempat sintesis protein dan merupakan contoh

organel yang tidak bermembran. Organel ini terutama disusun oleh asam

ribonukleat, dan terdapat bebas dalam sitoplasma maupun melekat pada RE.

anatomi-ribosom

Ada banyak tahapan antara ekspresi genotip ke fenotip.Gen-gen tidak

dapat langsung begitu saja menghasilkan fenotip-fenotip tertentu.Fenotip suatu

individu ditentukan oleh aktivitas enzim (protein fungsional).Enzim yang berbeda

akan menimbulkan fenotip yang berbeda pula.Perbedaan satu enzim dengan

enzim yang lain ditentukan oleh jumlah jenis dan susunan asam amino penyusun

protein enzim.Pembentukan asam amino ditentukan oleh gen atau DNA.

Ekspresi gen merupakan proses dimana informasi yang dikode di dalam

gen diterjemahkan menjadi urutan asam amino selama sintesis protein.Dogma

sentral mengenai akspresi gen, yaitu DNA yang membawa informasi genetik yang

ditrnaskripsi oleh RNA, dan RNA diterjemahkan menjadi polipeptida.Ekspresi

gen merupakan sintesis protein yang terdiri dari dua tahap, yaitu tahap pertama

urutan rantai nukleotida tempale (cetakan) dari suatu DNA untai ganda disalin

untuk menghasilkan satu rantai molekul RNA.Proses ini disebut transkripsi dan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 81

81

Page 83: Ahmad Shafwan

berlangsung di inti sel.Tahap kedua merupakan sintesis pilopeptida dengan urutan

spesifik berdasarkan rantai RNA yang dibuat pada tahap pertama.Proses ini

disebut translasi.

2. Transkripsi

Transkripsi merupakan sintesis RNA dari salah satu rantai DNA, yaitu

rantai cetakan atau sense, sedangkan rantai DNA komplemennya disebut rantai

antisense.Rentangan DNA yang ditranskripsi menjadi molekul RNA disebut unit

transkripsi.

RNa dihasilkan dari aktivitas enzim RNA polimerase.Transkripsi terdiri

dari tiga tahap, yaitu inisiasi (permulaan), elongasi (pemanjangan), dan terminasi

(pengakhiran) rantai RNA. Daerah DNA dimana RNA polimerase melekat dan

mengawali transkripsi disebut promoter.Suatu promoter mencakup titik awal

transkripsi dan biasanya membentang beberapa pasangan nukleotida di depan titik

awal tersebut.Selain itu, promoter juga menentukan di mana transkripsi dimulai,

promoter juga menentukan yang mana dari kedua untai heliks DNA yang

digunakan sebagai cetakan.

3. Elogasi

Setelah sintesis RNA berlangsung, DNA heliks ganda terbentuk kembali

dan molekul RNA baru akan dilepas dari cetakan DNA-nya.Transkripsi berlanjut

pada laju kira-kira 60 nukleotida per detik pada sel eukariotik.

4. Translasi

Dalam proses translasi, sel menginterpretasikan suatu kode genetik

menjadi protein yang sesuai.Kode geneti tersebut berupa serangkaian kodon di

sepanjang molekul RNAd, interpreternya adalah RNAt.RNAt mentransfer asam

amino-asam amino dari kolam asam amino di sitoplasma ke ribosom.Molekul

RNAt tidak semuanya identik.Pada tiap asam amino digabungkan dengan RNAt

yang sesuai oleh suatu enzim spesifik yang disebut aminoasil-RNAt sintetase

( aminoacyl-tRNA synthetase ).Ribosom memudahkan pelekatan yang spesifik

antara antikodon RNAt dengan kodon RNAd selama sintesis protein.Sebuah

ribosom tersusun dari dua subunit, yaitu subunit besar dan subunit kecil.Subunit

ribosom dibangun oleh protein-protein dan molekul-molekul RNAr.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 82

82

Page 84: Ahmad Shafwan

Tahap translasi dapat dibagi menjadi tiga tahap seperti transkripsi, yaitu

inisiasi elongasi, dan terminasi.Semua tahapan ini memerlukan faktor-faktor

protein yang membantu RNAd, RNAt, dan ribosom selama proses

translasi.Inisiasi dan elongasi rantai polipeptida jga membutuhkan sejumlah

energi yang disediakan oleh GTP (guanosin triphosphat), suatu molekul yang

mirip ATP.

5. Inisiasi

Tahap inisiasi dari translasi terjadi dengan adanya RNAd, sebuah RNAt

yang memuat asam amino pertma dari polipeptida, dan dua subunit

ribosom.Pertama, subunit ribosom kecil mengikatkan diri pada RNAd dan RNAt

inisiator.Di dekat tempat pelekatan ribosom subunit kecil pada RNAd terdapat

kodon inisiasi AUG, yang memberikan sinyal dimulainya proses translasi.RNAt

inisiator, yang membawa asam amino metionin, melekat pada kodon inisiasi

AUG.

Oleh karenanya, persyaratan inisiasi adalah kodon RNAd harus

mengandung triplet AUG dan terdapat RNAt inisiator berisi antikodon UAC yang

membawa metionin.Jadi pada setiap proses translasi, metionin selalu menjadi

asam amino awal yang diingat.Triplet AUG dikatakan sebagai start codon karena

berfungsi sebagai kodon awal translasi.

6. Elongasi

Pada tahap elongasi dari translasi, asam amino berikutnya ditambahkan

satu per satu pada asam amino pertama (metionin).

Pada ribosom membentuk ikatan hidrogen dengan antikodon molekul

RNAt yang komplemen dengannya.Molekul RNAr dari subunit ribosom besar

berfungsi sebagai enzim, yaitu mengkatalisis pembentukan ikatan peptida yang

menggabungkan polipeptida yang memanjang ke asam amino yang baru tiba.Pada

tahap ini polipeptida memisahkan diri dari RNAt tempat perlekatannya semula,

dan asam amino pada ujung karboksilnya berikatan dengan asam amino yang

dibawa oleh RNAt yang baru masuk.Saat RNAd berpindah tempat, antikodonnya

tetap berikatan dengan kodon RNAt.RNAd bergerak bersama-sama dengan

antikodon dan bergeser ke kodon berikutnya yang akan ditranslasi.Sementara itu,

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 83

83

Page 85: Ahmad Shafwan

RNAt yang tanpa asam amino telah diikatkan pada polipeptida yang sedang

memanjang dan selanjutnya RNAt keluar dari ribosom.Langkah ini membutuhkan

energi yang disediakan oleh hirolisis GTP.Kemudian RNAd bergerak melalui

ribosom ke satu arah saja, kodon satu ke kodon lainnya hingga rantai

polipeptidanya lengkap.

7. Terminasi

Transkripsi berlangsung sampai RNA polimerase mentranskripsi urutan

DNA yang disebut terminator.Terminator merupakan suatu urutan DNA yang

berfungsi menghentikan proses transkripsi.Pada sel prokariotik, transkripsi

biasanya berhenti tepat pada saat RNA polimerase mencapai titik

terminasi.Sedangkan pada sel eukariotik, RNA pilomerase terus melawati titik

terminasi.RNA yang telah terbentuk akan terlepas dari enzim tersebut. Tahap

akhir translasi adalah terminasi.Elongasi berlanjut hingga ribosom mencapai

kodon stop.Triplet basa kodon stop adalah UAA, UAG, atau UGA. Kodon stop

tidak mengkode suatu asam amino melainkan bertindak sebagai sinyal untuk

menghentikan translasi.

2. Mitokondria

Mitokondria berasal dari kata Mito yang berarti benan g dan Chondrion

yang berarti granula, merupakan organel sel eukarotik yang bentuknya

memanjang. Sebelum adanya mikroskop elektron (ME), Kolliker (1880) meneliti

otot serangga dan mendapatkan granula yang mengembang dalam air. Altmann

(1894) menganggap semacam mikroba yang hidup di dalam sel. Pada tahun 1882

Fleming memberi nama Fila. Pada tahun 1890 Altman memberi nama Biobblas.

Sedangkan C. Banda (1898) menyebutnya organel sel yang dinamakan

mitokondria. Bensley dan Hoerz (1934) pertama-tama mengisolasi organel ini

hasilnya terdiri dari butiran-butiran bentuk batang pendek, benang, mudah larut

dalam alkohol dan asam asetat. Clause (1943) meneliti mitokondria yang terdiri

dari satu juta mol protein, 25 % lipid dan 10 % ARN serta banyak enzim oksidase

dan menduga organel ini berfungsi dalam penggunaan energi dan oksidasi lemak.

Clause (1948) berpendapat bahwa mitokondria merupakan mesin pembangkit

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 84

84

Page 86: Ahmad Shafwan

energi dalam sel. Tahun 1948 Hogeboom melihat mitokondria sebagai tempat

atau lokasi respirasi sel dan Noss (1963) membuktikan bahwa mitokondria

terdapat ADN. Polade & Sjortrand (1956) menyodorkan pewarnaan dengan

Osmium tetraoksida yang memperlihatkan bahwa organel ini diselaputi 2

membran masing-masing tebal 6-7 mikron dan diantaranya ada ruang

intermembran dengan lebar antara 6-8 mikron. Membran dalam mempunyai

pelipatan ke dalam rongga atau matrik, pelipatan tersebut dinamakan Kista.

Morfologi

Mitokondria dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya.

Ukurannya kira-kira panjang 3 mikron dan lebar 0,5 – 1,0 mikron yang

ditemukan pada sel ginjal, hati dan pankreas. Pada jaringan lain ditemukan ukuran

dan bentuk mitokondria yang bervariasi.

Letak mitokondria tidak tetap atau tidak teratur dan ada juga dengan pola

tertentu. Misalnya pada sel otot lurik, letaknya tersusun di antara serabut-serabut

kontraktil otot. Pada spermatozoa letaknya tersusun pada bagian ekor

spermatozoa.

Jumlah dapat bervariasi pada tiap-tiap jenis selnya atau kebutuhannya.

Misalnya pada flagellata (Chromulina) ada satu mitokondria tiap selnya. Pada

telur landak laut dan amuba lebih dari 500.000 mitokondria. Pada sel yang sedang

aktif mengadakan pembelahan (sel yang umurnya muda) lebih banyak jumlahnya.

Struktur Ultra

Mitokondria mempunyai dua lapis membran (membran rangkap) dan

mempunyai persamaan dengan sistem membran yang lain. Membran yang

pertama yaitu membran luar yang berbatasan dengan sitosol dan membran luar

yang berbatasan dengan matrik. Antara membran luar dan membran dalam

terdapat ruang yang dinamakan intermembran. Membran dalam membentuk

lipatan-lipatan yang dinamakan krista, dengan maksud untuk memperluas

permukaan. Disebelah dalam membran dalam berisi matrik dan kelihatan partikel-

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 85

85

Page 87: Ahmad Shafwan

partikel berupa granula, ribosoma, dan poliribosoma dan benang-benang ADN.

Struktur mitokondria dapat dilihat pada Gambar 37.

Kebanyakan krista mitokondria berbentuk lamelar (lembaran) atau tubular

(lempeng). Krista berbentuk lamelar biasanya terdapat pada sel pankreas, sel hati,

sel otot terbang serangga. Sedangkan krista tubular terdapat pada hampir semua

protozoa, berbagai sel mamalia.

Fernandes Moran (1962) melepaskan membran dalam serta krista dan

menemukan struktur bulat seperti butiran yang disebut sub unit membran dalam.

Wringglesworth (1970) sub unit membran dalam ini terdapat diseluruh

permukaan krista.

Gambar 7.2. Struktur Mitokondria

(sumber: buku biologi sel)

Palade (1956) menemukan struktur permukaan krista pada berbagai tipe

mitokondria dengan aktivitasnya untuk oksidasi (pernafasan sel). Lehninger

(1964) bahwa luas permukaan krista pada sel hati kira-kira 10 kali luas

permukaan membran selnya sendiri.

Rakher dkk (1966) bahwa sub unit membran dalam berupa butiran-butiran

berupa enzim ATPase.

Komposisi Kimia

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 86

86

Page 88: Ahmad Shafwan

Mitokondria terdiri dari protein baik dalam bentuk protein struktural atau

enzimatik yang terdapat pada membran dalam. Protein membran dalam

mitokondria berisi 60 % dari seluruh protein mitokondria. Protein pada

mitokondria ada dua bentuk yaitu protein yang larut dan protein yang tidak larut.

Protein yang larut sebagian besar dari enzim pada matrik dan protein periferal

(ekstrinsik) menbran. Protein yang tidak larut yaitu protein integral dari

membran.

Lipid membran mitokondria berupa fosfolipid kira-kira ¾ dari

keseluruhan lipid mitokondria. Lipid membran diantaranya seperti fosfatidilkolin,

fosfatidiletanolamin, kardiolipin dan kolesterol.

Selain lipid dan protein masih ada sejumlah molekul organik lain seperti

ubiquinon (koenzim Q), flavin (FMN & FAD) dan peridin nukleotida (NAD+)

merupakan bahan yang terikat pada membran dan ikut kegiatan transport elektron.

Enzim-enzim Pada Mitokondria

Enzim pada membran luar mitokondria dan merupakan enzim tanda, yaitu

monoamin oksidase. Monoamin oksidase mengandung flavin, sialic acid dan

heksoamin dengan berat molekul 115.000 dalton.

Membran dalam mempunyai enzim suksinat dehidrogenase yang

merupakan enzim tanda pada membran dalam, sitokrom b, c, c1, a1, a3 untuk

transport elektron.

Matrik mitokondria berisi enzim-enzim untuk reaksi daur Krebs, kecuali

suksinat dehidrogenase.

Fungsi Mitokondria

a. Metabolisme karbohidrat dan lemak (respirasi) termasuk fase-fase

penghasil tenaga (ATP).

Glukosa dipecah menjadi asam piruvat terjadi pada sitosol, lemak dipecah

menjadi asam lemak dan gliserol. Perubahan asam piruvat dan asam lamak

menjadi asetil-KOA terjadi di luar mitokondria (sitosol) ataupun terjadi di dalam

matrik. Asetil-KOA – CO2, H2O & ATP di mitokondria.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 87

87

Page 89: Ahmad Shafwan

b. Sintesis lemak dan hormon steroid

Sintesis lemak dan steroid mitokondria bekerjasama dengan retikulum

endoplasmik agranuler. Steroid dapat dibuat dari kolesterol. Kolesterol diubah

menjadi pregnolon kemudian progesteron. Progesteron dapat diubah menjadi

testoteron atau estrogen serta kortikosteron.

Jalur-jalur Oksidasi Hidrat Arang

a. Glikolisis atau jalur Embden-Meyerhoff

Glikolisis merupakan proses pemecahan glukosa menjadi persenyawaan 3

atom karbon, yaitu 2 mol asam piruvat. Tiap-tiap langkah pada proses glikolisis

memerlukan enzim khusus. Glikolisis berlangsung di sitoplasma dan bersifat an

aerob, serta glikolisis dapat berjalan baik di dalam protoplasma ada atau tidak ada

oksigen.

Glikolisis merupakan rangkaian reaksi biokimia yang mempunyai tahapan

yaitu pertama/persiapan dimana pengubahan glukosa sampai menjadi

gliseraldehid-3-phosphat. Kedua pengubahan gliseraldehid-3-phosphat menjadi

dua molekul asam piruvat. Langkah-langkahnya dapat dilihat pada Gambar 38.

Jalur EM (glikolisis) dapat dihambat oleh senyawa tertentu sehingga dapat

mengganggu jalannya glikolisis yaitu yodoasetat dengan menghambat aktivitas

enzim gliseraldehid-3P dehidrogenase dan fluorida menghambat enzim enolase.

Energi yang dihasilkan pada peristiwa glikolisis yaitu:

–2 ATP + 4 ATP + 2 NADH (6 ATP) = 8 ATP.

Setelah terbentuk 2 molekul asam piruvat di dalam sitosol jika ada O2 maka akan

dilaksanakan respirasi aerob yaitu masuk siklus Krebs. Sedangkan bila tidak ada

O2 di dalam sitosol maka akan terjadi fermentasi yaitu menghasilkan alkohol,

asam laktat, asam butirat dan lain-lain tergantung sel/organismenya.

b. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

Jalur ini merupakan jalur respirasi aerob dan asam piruvat masuk ke

mitokondria, kemudian diubah menjadi dua asetil-KoA. Reaksi ini disebut

dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugus karboksil

menjadi CO2.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 88

88

Page 90: Ahmad Shafwan

Reaksi ini dikatalisis oleh enzim komplek piruvat DH-ase, koenzim TPP

(Tiamin Pyro Phosphate), L(S)2 (Lipoamida teroksidasi), KO ASH, FAD dan

NAD (Gambar 39). Energi ATP yang dihasilkan untuk 1 mol piruvat terbentuk 1

NADH atau 3 ATP (2 asam piruvat = 6 ATP).

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 89

89

Page 91: Ahmad Shafwan

Gambar 7.3. Skema dari glikolisis.(sumber: Buku Esential microbiology)

c. Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs)

Juga dikenal dengan nama siklus asam trikarboksilat. Asetil-KoA hasil

dari dekarboksilasi oksidatif dengan reaksi kondensasi dengan oksaloasetat

dengan enzim sitrat sintetase menghasilkan asam sitrat (reaksi bersifat reversibel).

Gambar 7.4. Dekarboksilasi oksidatif

(sumber: Buku Esential Microbiology)

Asam sitrat diubah menjadi isositrat dengan dibantu enzim akonitase

(reversibel). Kemudian isositrat diubah menjadi alfa-ketoglutarat dengan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 90

90

Page 92: Ahmad Shafwan

dikatalisis enzim isositrat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat

reversibel). Produk NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP.

-ketoglutarat diubah menjadi suksinil-KoA dengan dikatalisis oleh enzim

-ketoglutarat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat reversible). Hasil

NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP.

Suksinil-KoA dikatalisis oleh enzim suksinat tiokinase menjadi asam

suksinat dengan menghasilkan 1 molekul GTP (setara dengan 1 ATP). Reaksinya

bersifat Reversibel.

Suksinat diubah menjadi fumarat dengan dikatalisis enzim suksinat

dehidrogenase dengan Ko-DH-ase FAD (bersifat reversibel). Produknya FADH2

masuk transport elektron dengan dihasilkan 2 mol ATP.

Fumarat diubah menjadi malat dikatalisis enzim fumerase (reversibel).

Malat diubah menjadi oksaloasetat dikatalisis malat dehidrogenase dengan Ko-

DH-ase NAD+ (reaksinya bersifat reversibel). Hasil NADH masuk transport

elektron menghasilkan 3 ATP. Daur asam sitrat menyeluruh dapat dilihat pada

d. Rantai Respirasi dan Fosforilasi Oksidatif

Oksidasi 1 molekul asetil-KoA dalam daur Krebs yang terjadi pada matrik

mitokondria memerlukan 1 molekul Flavoprotein (FAD) dan 3 molekul

Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD). Koenzim tereduksi dioksidasi oleh 1

molekul oksigen melalui sistem enzim dan koenzim yang disebut rantai respirasi

atau rantai pernafasan atau sistem transport elektron yang terjadi pada membran

mitokondria.

Selama proses oksidasi melepaskan sejumlah energi dan sebagian energi

digunakan untuk memproduksi ATP. Sintesis ATP pada saat oksidasi disebut

Fosforilasi Oksidatif. Fosforilasi oksidatif yang paling banyak diakui adalah

hipotesis osmotik kimia (Chemiosmotic Hypothesis) oleh Mitchell, 1968

Setiap putaran siklus Krebs dilepaskan 4 pasang atom hidrogen dari

isositrat, alfa ketoglutarat, suksinat dan malat dengan bantuan enzim

dehidrogenase. Prosesnya adalah sebagai berikut, Atom Hidrogen diionisasi

menjadi proton dan elektron, proton atau ion hidrogen mereduksi dengan NAD,

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 91

91

Page 93: Ahmad Shafwan

elektronnya dilepas ke rantai transport elektron dan ditransfer oleh membran

pembawa elektron hingga sampai sitokrom aa3 atau sitokrom oksidase. Kemudian

sitokrom oksidase menstransfer elektron hingga akseptor terakhir, yaitu oksigen.

Oleh karena setiap atom oksigen menerima 2 buah elektron dari rantai transport

elektron dan 2 buah ion H+, dengan bantuan dehidrogenase terbentuk air (H2O).

2H 2H+ + 2 e—

proton elektron

Proton mereduksi NAD

NAD + 2H+ NADH + H+

NADH masuk membran dalam mitokondria, masuk rantai respirasi, dioksidasi

menjadi NAD+ dengan mentransfer H+ ke Flavoprotein (FAD) (sebagai carier

hidrogen). Dari Flavoprotein tiap proton dilepas ke ruang antar membran dan

elektronnya masuk ke protein non heme (menjadi besi). Elektron bergerak

melalui komponen rantai respirasi yang kemudian membentuk air.

Reaksi kimia dari oksidasi H-arang adalah:

Enzim respirasi

C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 pi 6CO2+6H2O+38 ATP

Jumlah ATP tersebut berasal dari: glikolisis (2 mol ATP) + S. Krebs (2 mol

ATP) + rantai transport elektron (34 mol ATP), sehingga totalnya ada 38 ATP.

Atau Glikolisis (8 mol ATP) + Dekarboksilasi oksidatif (6 mol ATP) + S.

Krebs (24 mol ATP) dan totalnya 38 mol ATP

Dalam pernafasan sel selain glukosa juga masih ada molekul lain seperti

lemak dan protein yang dapat digunakan sebagai substratnya. Lemak diubah

menjadi asam lemak dan gliserol. Gliserol diubah menjadi gliserol-3-P dan masuk

glikolisis dan daur Krebs. Asam lemak dioksidasi menjadi asetil-KOA yang

kemudian masuk siklus Krebs.

Protein dapat dipecah menjadi asam amino, asam amino dapat diubah

menjadi asam ketoglutanat dan oksaloasetat dan kedua asam itu dapat masuk

daur krebs.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 92

92

Page 94: Ahmad Shafwan

Oksidasi Karbohidrat selain dengan glikolisis dan siklus Krebs masih ada

jalur yang lain seperti :

Jalur glikogenesis dan glikogenolisis

Jalur asam glukoronat

Jalur HMP-Shunt Chexose Mono Phosphat Shunt – Jalur glukonat

Jalur glukoneogenesis.

7. Respirasi Anaerob/Fermentasi

Apabila di dalam sitoplasma/protoplasma tidak terdapat oksigen maka

untuk memperoleh energi walaupun sedikit melalui respirasi anaerob/fermentasi

Sel-sel otak tidak dapat hidup lama tanpa oksigen, karena energi yang

dihasilkan pada proses fosforilasi menurun akibatnya tidak dapat

mempertahankan kehidupannya. Beberapa sel lebih toleran terhadap kekurangan

oksigen karena dapat membentuk ATP secara anaerob melalui fermentasi. Jenis-

jenis invertebrata tertentu dan mikroorganisme dapat hidup tanpa adanya oksigen.

Fermentasi alkohol telah diteliti oleh Louis Pasteur pada minuman anggur

(wine). Air buah anggur dibubuhi ragi (fungi uni sel) dapat merubah gula menjadi

etanol/alkohol.

Gambar 7.5. Perubahan gula menjadi etanol

(sumber : Buku Biochemstry Lange)

Energi yang digunakan 6 ATP (2NADH) sehingga ATP yang diperoleh

pada respirasi anaerob beralkohol ini adalah 2 ATP.

Glukosa + 2 pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 93

93

Page 95: Ahmad Shafwan

Fermentasi laktat biasanya pada sel-sel jaringan otot hewan dan manusia

pada saat kegiatan yang maksimal seperti lari. Pada saat lari diperlukan energi

yang banyak, sehingga sel-sel otot mengadakan respirasi sangat cepat dan perlu

banyak oksigen. Oleh karena O2 yang dibawa darah tidak mencukupi keperluan

untuk respirasi aerob, sehingga untuk menutupi kebutuhan energi sel otot

mengadakan respirasi anaerob/fermentasi. Asam piruvat sebagai penerima

elektron dari NADH + H+, asam piruvat mereduksi menjadi asam laktat dan

NAD+ berfungsi kembali pada saat glikolisis.

CH3-CO-COOH + NADH + H+ laktat CH3-CHOH-COOH+NAD+

Dehidrogenase

Glukosa + 2 ADP + 2 pi 2 laktat + 2H+ + 2 ATP + 2H2O.

Karena pada fermentasi ini digunakan 2 NADH atau 6 ATP sehingga total hasil

hanya 2 ATP.

Asam laktat yang dihasilkan dalam sel otot masuk ke peredaran darah dan

dapat menurunkan pH darah secara drastis. Untuk mencegah tidak lebih parah

masa asam laktat dalam darah harus dioksidasi sehingga pada saat relaksasi masih

perlu oksigen lebih banyak (nafas terengah-engah) akibat kekurangan O2 pada

saat fermentasi.

Rangkuman :

Ribosom adalah suatu organel sel yang banyak menempel pada reticulum

endoplasma kasar (REK). Ribosom telibat dalam proses sintesis protein. Pada

ribosom akan terjadi proses penerjamahan kode-kode genetik, kodon yang dibawa

oleh mRNA. Selama proses penerjemahan ribosom menempel dan bergeser

sepanjang molekul mRNA dari ujung 5’-3’. Dalam penerjemahan tersebut akan

terlibat tRNA yang membawa anti kodon, tRNA tersebut menggandeng asam

amino.

Mitokondria sebagai tempat atau lokasi respirasi sel. Mitokondria

mempunyai dua lapis membran (membran rangkap) dan mempunyai persamaan

dengan sistem membran yang lain. Membran yang pertama yaitu membran luar

yang berbatasan dengan sitosol dan membran luar yang berbatasan dengan matrik.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 94

94

Page 96: Ahmad Shafwan

Antara membran luar dan membran dalam terdapat ruang yang dinamakan

intermembran. Membran dalam membentuk lipatan-lipatan yang dinamakan

krista, dengan maksud untuk memperluas permukaan.

Contoh Soal :

Jelaskan Enzim-enzim yang terdapat pada mitokondria !

Enzim pada membran luar mitokondria dan merupakan enzim tanda, yaitu

monoamin oksidase. Monoamin oksidase mengandung flavin, sialic acid dan

heksoamin dengan berat molekul 115.000 dalton. Membran dalam mempunyai

enzim suksinat dehidrogenase yang merupakan enzim tanda pada membran

dalam, sitokrom b, c, c1, a1, a3 untuk transport elektron. Matrik mitokondria berisi

enzim-enzim untuk reaksi daur Krebs, kecuali suksinat dehidrogenase.

Studi Kasus :

Pada mitokondria dijumpai DNA yang bentuknya hampir sama dengan DNA

yang terdapat pada Inti Sel. DNA pada mitokondria merupaka DNA yang sangat

mudah termutasi, sehingga di beberapa penelitian dapat dengan mudah dilakukan

rekayasa genetika pada DNA mitokondria.

Pemecahan Masalah :

Pada saat terjadi siklus krebs, banyak enzim yang berperan, baik dalam proses

glikolisis sampai akhirnya masuk ke dalam siklus krebs. Keseluruh enzim tersebut

bekerja secara spesifik. Apakah jika salah satu enzim terganggu aktifitasnya siklus

krebs tetap berlangsung?

Tugas Kelompok :

Cobalah identifikasi enzim apa saja yang berperan dalam proses glikolisis sampai

masuk ke dalam siklus krebs.

Tugas Mandiri :

Pilihan Berganda :

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 95

95

Page 97: Ahmad Shafwan

1. Selain proses glikolisis, oksidasi karbohidrat dapat juga berlangsung melalui

a. Glukogenesis c. Glukokinase

b. Glukolis d. Glukinosis

2. Ahli yang berperan dalam fermentasi adalah

a. Louis Pasteur c. Aristoteles

b. Hooke d. Robert Brown

3. Senyawa yang dapat menghambat glikolisis adalah

a. Protease c. Kinase

b. Yodoasetat d. Asam Asetat

Soal Latihan

1. Jelaskan fungsi ribosom bagi sel

2. Jelaskan proses sintesis protein yang terjadi pada ribosom

3. Jelaskan fungsi mitokondria

4. Jelaskan proses yang terjadi pada siklus asam sitrat

5. Jelaskan proses yang terjadi pada fermentasi

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 96

96

Page 98: Ahmad Shafwan

BAB VIII

RE, APARATUS GOLGI dan LISOSOM

Standar Kompetensi :

Mahasiswa mampu memahami fungsi dan struktur organel sel

Kompetensi Dasar :

1. Mampu menjelaskan fungsi Retikulum Endoplasma

2. Mampu menjelaskan fungsi apparatus golgi

3. Mampu menjelaskan fungsi lisosom

Indikator :

1. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi Retikulum Endoplasma

2. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi apparatus golgi

3. Mahasiswa mampu menjelaskan fungsi lisosom

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 97

97

Tujuan Pembelajaran :

Setelah mempelajari materi ini mahasiswa diharapkan dapat :

1. Menjelaskan fungsi retikulum endoplasma bagi sel2. Menjelaskan perbedaan antara re kasar dengan re halus3. Menjelaskan fungsi aparatus golgi bagi sel4. Menjelaskan fungsi lisosom bagi sel5. Menjelaskan peristiwa terbentuk lisosom

Page 99: Ahmad Shafwan

1. Retikulum Endoplasma (RE)

Retikulum endoplasma terdapat pada sel eukariota. RE bila dilihat dengan

mikroskop elektron nampak jelas yang berupa saluran-saluran yang berjala-jala

atau berjajar-jajar dan terdiri dua lapis. Membran RE bersifat dinamik yang

berfungsi membantu transpor di dalam sel eukariota, sehingga substrat yang vital

dapat mencapai bagian dalam sel dengan cepat, demikian juga zat yang disintesis

di dalam sel dapat cepat diangkut ke permukaan sel.

Penggunaan mikroskop elektron untuk pengamatan RE terlihat dua macam

yaitu retikulum endoplasma granuler atau kasar (REG), dan retikulum

endoplasma agranuler atau halus (REA). REG merupakan tumpukan kantung-

kantung pipih yang disebut sisterna, sedangkan REA berupa anyaman saluran-

saluran halus.

Membran RE mempunyai kandungan kimia protein membran sekitar 60-

70 %, dan fosfolipida 40 %. Fosfolipid yang biasanya terdapat adalah

fosfatidilkholin 5-7 %, fosfatidil serin 5-10 %. fOsfatidil inositol 5-10 %,

fosfatidil etanolamin 20-25 %, dan sfingomielin 4-7 %.

Beberapa enzim penting yang terdapat pada RE adalah (1) glukosa-6-

fosfatase yang berfungsi untuk metabolisme karbohidrat, (2) sitokrom P450 yang

berfungsi sebagai transpor elektron dan reaksi hidroksilasi, dan (3) sitokrom b5

yang berfungsi sebagai transpor elektron.

Cairan pada lumen RE mengandung holoprotein, glikoprotein, lipoprotein dan

sejumlah enzim hidrolase.

Fungsi RE.

1. REG berfungsi sebagai sintesis dan pemindahan polipeptida.

Sintesis protein (polipeptida) terjadi pada ribosom yang terikat pada RE

pada riboforin dan reseptor signal recognition particle (SRP). Protein yang

terbentuk diantaranya adalah protein sekretoris, protein organela dan proteim

membran. Protein yang telah disintesis di pindahkan ke lumen RE, dan dengan

tahap tertentu ditranspor ke tempat tujuan.

Selain sebagai tempat sintesis protein, peristiwa glikosilasi (penambahan

gula terhadap protein dan penambahan disulfida) agar lebih banyak rangkaiannya.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 98

98

Page 100: Ahmad Shafwan

2. REA berfungsi sebagai metabolisme sterol.

RE menghasilkan lipid-lipid yang akan digunakan untuk selaput plasma,

termasuk fosfolipid dan kolesterol. Sebagian besar fosfolipid yang disintesis

adalah fosfatidilkholin atau lesitin.

Sintesis kolesterol terjadi pada selaput RE, yang kemudian dirubah

menjadi asam empedu dan hormon steroid.

3. Gabungan REA dan REG berfungsi dalam mekanisme detoksifikasi.

REA di dalam sel memegang peranan penting dalam metabolisme lipid,

misalnya sel Leydig jaringan intertisiel testis, sel kortek adrenal, dan sel corpus

luteum dalam ovarium. REH berfungsi untuk metabolisme zat yang larut dalam

lemak dan obat. Misalnya barbiturat dalam REA dilakukan proses detoksifikasi

yang sehingga tidak meracuni sel. Zat yang larut dalam lemak dihidrolisis dengan

enzim oksidatif sehingga larut dalam air.

Bahan-bahan yang bersifat toksik (xenobiotik) bagi sel akan dinetralkan

oleh kerjasama REA dan REG, dimana REG memproduksi enzim-enzim

hidrolase yang kemudian dialirkan ke REA. Materi-materi tersebut seperti obat-

obatan, insektisida, anastetik, bahan minyak bumi dan karsinogen. Reaksinya

berupa hidroksilasi aromatik, hidroksilasi alifatik, N-Dealkilasi, O-Dealkilasi,

deaminasi, sulfosidasi, dan N-oksidasi.

Produksi antibodi dalam sel plasma dan limfosit yang imunokompeten

dilakukan oleh REG dan REA bersama-sama, dimana sintesis polipeptida dan

glikosilasinya di REG, kemudian perakitannya di REA.

Proses detoksifikasi biasanya terdapat pada sel hati, usus, ginjal, paru-paru

dan kulit.

4. REA berfungsi sebagai transport.

REA berfungsi mempunyai fungsi khas yaitu sebagai transport ion-ion Ca,

hal ini ion Ca penting dalam proses pengerutan atau kontraksi sel-sel otot.

5. Peran REG dalam metabolisme karbohidrat.

REG berperan dalam sintesis glikoprotein, dikarenakan adanya enzim

glukosa-6-fosfatase, akibatnya terjadi pelepasan glukosa dari bentuk terfosforilasi

dalam hati, ginjal, dan epitel usus.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 99

99

Page 101: Ahmad Shafwan

2. Aparat Golgi/Kompleks Golgi/Badan Golgi/Golgi Aparatus.

Aparat golgi ditemukan oleh C. Golgi (1898) pada sel saraf yang

berbentuk seperti jala, letaknya didekat inti. Ahli sitologi yang bernama

Perrincito (1910) mengemukakan organel aparat golgi terdiri dari sekelompok

jalinan (diktiosom). Penggunaan mikroskop elektron Mollenhauer (1967)

menemukan organel aparat golgi, yang banyak dijumpai pada sel hewan dan sel

tumbuhan.

Aparat golgi terdapat pada sel-sel eukariot kecuali pada sel spermatozoid,

sel-sel pembuluh tapis yang sudah tua, sel sperma, dan sel erytrosit hewan.

Aparat golgi mempunyai struktur seperti Gambar 8.1. Tiap-tiap kantung

pipih disebut sisternae, sakulus atau lamela. Susunan sakulus atau sisterna disebut

diktiosom. Tiap-tiap sisternae berupa kantung gepeng dan bertekuk dengan

bagian tepi bergembung dan berlobang. Bentuk aparat golgi ada tiga yaitu

sisterna, pembuluh (tubulus) dan gelembung (vesicle).

Sel-sel sekresi (secretory), aparat golgi berfungsi sebagai rantai sekresi.

Bagian aparat golgi yang berdekatan dengan retikulum endoplasma berbentuk

cembung disebut permukaan luar (foming face) dan permukaan dalam berbentuk

cembung (maturing face). Urutan pada waktu sekresi adalah RE – gelembung

transisi – permukaan luar – permukaan dalam – gelembung sekresi – membran

plasma – luar sel.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 100

100

Page 102: Ahmad Shafwan

Gambar 8.1. Struktur Aparat Golgi

(sumber: Buku The Cell)

Enzim yang terdapat pada aparat golgi diantaranya adalah

glikosiltransferase, oksidoreduktase, fosfatase, kinase, transferase dan

mannosidase. Untuk enzim tanda pada aparat golgi adalah glikosiltransferase.

Enzim ini berfungsi sebagai biosintesis glikoprotein dan glikolipid. Pengemasan

protein maupun lipid berkarbohidrat tinggi diawali di RE dan dilanjutkan di

aparat golgi, atau hanya terjadi pada aparat golgi saja. Sintesis pectin dan

hemiselulosa dinding sel tumbuhan hanya berlangsung di aparat golgi.

Fungsi Aparat Golgi:

1. Biosintesis Glikoprotein.

Glikoprotein merupakan bahan utama dalam sekresi berbagai kelenjar

endokrin maupun eksokrin, sebagai substansi dasar intraseluler, dan komponen

membran sel.

Tabel 8.1. Biosintesis Glikoprotein dari beberapa sel hewan.

No. Asal Bentuk Produk

1 Hati Sekresi endokrin Glikoprotein plasma2 Tiroid Sekresi endokrin Tiroglobulin3 Sel plasma Sekresi endokrin Imunoglobulin4 Pankreas sapi Sekresi eksokrin Ribonuklease5 Oviduk ayam Sekresi eksokrin Ovalbumin6 Kelenjar mukus Sekresi eksokrin Glikoprotein gol. Darah7 Sel jaringan Ikat Substansi dasar

intraselKolagen

8 Semua sel Membran sel Glikoprotein membran

Aparat Golgi mempunyai bentuk/ukuran berubah-ubah, hal ini berkaitan

dengan adanya fungsi sintesis glikoprotein dan glikolipid. Apabila glikoprotein

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 101

101

Page 103: Ahmad Shafwan

dan glikolipid yang disintesis lebih banyak, maka simpanannya juga lebih banyak

sehingga aparat golgi juga lebih besar.

Glikoprotein yang dipergunakan untuk penyusunan membran plasma tidak

pernah dilepaskan pada lumen kompleks golgi, tetapi membentuk Vesikula dan

akhirnya berfusi dengan membran plasma. Sedangkan Glikoprotein untuk

sekretoris dilepaskan ke lumen, kemudian terjadi pertunasan dan membentuk

Vesikula yang akhirnya menuju permukaan sel untuk dikeluarkan/disekresikan.

2. Pembentukan Dinding Sel Tumbuhan

Kompleks golgi memegang peranan penting dalam pembentukan materi

dinding sel pada waktu pembelahan sel dan pada saat pertumbuhan. Bahan-bahan

untuk pembentukan matrik baru ditimbun di kompleks golgi sebelum digunakan

untuk penyusunan dinding sel baru.

Kompleks golgi membentuk vesikula atau gelembung-gelembung

membran yang berisi pektin dan hemiselulosa dan membentuk dinding baru

dengan dimulai dari tengah dan kemudian menuju ke arah membran plasma.

Selain membentuk dinding asal (primer) tersebut juga berfungsi membentuk

dinding sekunder.

3. Pembentukan Lisosom dan Akrosom

Lisosom dibentuk kompleks Golgi dari permukaan cekung dengan

membentuk sejumlah vesikula yang berisi enzim hidrolitik.

Akrosom adalah struktur yang dibatasi oleh membran pada ujung sel

sperma dari kebanyakan hewan. Akrosom berisi enzim hidrolitik. Fungsi enzim

pada akrosom untuk memecah lapisan pelindung pada sel telur waktu pembuahan.

Aparat Golgi membentuk gelembung-gelembung/vesikula yang berisi enzim dan

berpindah untuk membentuk akrosom. Pada permukaan akrosom gelembung-

gelembung berfusi sehingga membran akrosom dan isi bertambah. Teori

pembentukan Lisosom dapat dilihat pada.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 102

102

Page 104: Ahmad Shafwan

Gambar 8.2. Teori Pembentukan Lisosom

(sumber: Buku The Cell)

3. LISOSOM

Pada tahun 1950 de Duve dan kawan-kawannya mempelajari penyebaran

enzim yang berperan dalam metabolisme karbohidrat dan pencernaan ultra

seluler. Pada tahun 1955 pertama-tama de Duve melaporkan mengenai

pembentukan Lisosom yaitu: protein-protein hidrolitik dibuat oleh ribosom dan

REG yang disalurkan oleh RE ke aparat Golgi. Pada saat protein melewati aparat

Golgi dari permukaan cembung (luar) ke cekung (dalam) terjadi pemrosesan yang

akhirnya terbentuk Lisosom primer.

Lisosa adalah organela yang berbentuk kantung kecil (Vesiculi) yang

dibatasi oleh satu lapis membran berisi dua atau lebih asam hidrolase. Pada

analisis Lisosom diketahui terdapat banyak enzim asam fosfatase, oleh karena itu

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 103

103

Page 105: Ahmad Shafwan

enzim ini sebagai penanda Lisosom. Beberapa macam enzim Lisosom dapat

dilihat pada tabel.

Tabel 8.2. Beberapa Macam Enzim Lisosom

Macam Enzim Substrat Terdapatnya

FOSFATASE Asam Fosfatase

Asam Fosfodiesterase

Ester

Oligonukleotida dan di ester fosfat

Jaringan hewan, tumbuhan dan protista

idem

NUKLEASE RNA ase DNA ase

RNA DNA

idem idem

HIDROLASE Galaktosidase Glukosidase Monosidase Glukoronidase

Lisosiminase

Hialuronidase

Galaktosidase Glikogenase Monosakarida Polisakarida & Mono

sakarida Dinding sel belakang

dan muka polisakarida Asam hialuronat dan

kondroitin sulfat

idem Jaringan hewan Jaringan hewan Jaringan hewan

Ginjal

Hati dan tumbuhanPROTEASE

Katepsin Kolagenase Peptidase

Protein Kolagen Peptida

Sel hewan Sel tulang Jaringan hewan,

tumbuhan dan protista

ENZIM PEROMBAK LIPID Esterase Ester asam lemak Jaringan hewan,

tumbuhan dan protista

Pembagian lisosom berdasarkan fungsi fisiologisnya adalah :

1. Lisosom Primer

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 104

104

Page 106: Ahmad Shafwan

Lisosom yang terbentuk sebelum kegiatan sel berjalan, mengandung

enzim fosfatase dan bekerja pada suasana asam.

2. Lisosom Sekunder

Lisosom yang sedang terlibat dalam proses pencernaan di dalam sel.

Berfungsi mencerna materi yang berasal dari luar sel dengan cara endositosis

(fotosintesis dan pinositosis). Fungsi yang lain adalah mencerna intra selnya

sendiri (otolisosom). Fungsi pencernakan secara endositosis juga disebut

heterolisosa atau Vakuola pencernaan. Sedangkan pencernaan sendiri atau

vakuola otofag. Fagosom adalah organel yang memakan bahan, jika bahan

diambil dari luar dinamakan heterofagosom dan jika bahan diambil dari dalam

selnya sendiri disebut autofagosom. Lisosom primer jika bergabung dengan

fagosom menjadi Lisosom sekunder, sehingga bahan yang dicerna lebih mudah.

3. Telolisosom

Telolisosom adalah Heterolisosom dan otolisosom yang sudah tua dan

tidak bekerja lagi. Telolisosom dapat menjadi residu statis yang permanen disebut

Post lisosom atau benda residu. Ada pula bahan yang terdapat di dalam

telolisosom dikeluarkan dari sel dengan difekasi sel.

Autofogi biasanya dalam rangka: efisiensi, perbaikan, perombakan dan

pengaturan organel yang tua dan rusak diautofogi oleh lisosom agar efisien

terhadap bahan-bahan tersebut sehingga dapat dimanfaatkan oleh sel itu sendiri.

Yang tua atau rusak dirombak dan dirakit menjadi organel baru. Sebagai contoh

bahwa mitokondria efektif bekerja pada umur kurang dari 8 hari. Maka kalau

sudah tua dirombak oleh lisosom dan hasilnya merembes ke sitoplasma, kemudian

RE, Ribosom, inti dan aparat golgi membuat organel baru.

Corpus luteum pada ovarium menyusut dikarenakan autofagi. Apabila

zat yang diproduksi sel berlebihan maka akan diautofagi. Peristiwa lisosom

memakan granula sekresi yang berlebihan dinamakan Krinofagi.

Keadaan abnormal atau khusus lisosom juga melakukan autofagi. Jika sel

dilaparkan maka lisosom akan mengautofagi organel selnya sendiri seperti

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 105

105

Page 107: Ahmad Shafwan

mitokondria, RE dan lain-lain. Obat-obat yang dapat merusak sel akan

merangsang lisosom untuk menambah jumlah vakuola autofagi, sehingga butiran

obat dapat ditawarkan dengan enzim-enzim pada vakuola autofagi. Lisosom juga

mengautofagi sel-sel yang rusak karena obat. Makin banyak dan lama obat

dikonsumsi makin dikerahkan lisosom untuk bekerja.

Peranan Lisosom

1. Peran lisosom dalam pencernaan

Telah dijelaskan di muka bahwa lisosom dapat mencerna materi dari luar

sel yang disebut heterofagi. Selain itu juga mencerna materi intraselnya sendiri

yang disebut otofagi. Pada heterofagi dapat bersifat fagositosis atau pinositosis.

2. Peran lisosom dalam sekresi

Lisosom berfungsi sebagai vesikula sekresi pada berbagai kelenjar, baik

eksokrin maupun endokrin. Enzim-enzim lisosom bekerja di dalam sel untuk

membantu menyiapkan materi yang dapat berfungsi di luar sel. Misalnya

membantu persiapan pengaktifan hormon tiroid.

Hormon-hormon tiroid yaitu tirosin dan tri yodotirosin mempunyai

ikatan kovalen dengan protein (pada folikel kelenjar tiroid). Dengan adanya

rangsang hormon hipofisis TSH (Tirotropic Stimulating Hormon) tanpa berikatan

dengan protein (tiroglobulin) maka hormon muncul di dalam darah.

Mekanismenya adalah TSH merangsang pinositosis pada permukaan epitel yang

menghadap lumen pada folikel. Butir-butir pinositosis yang berisi hormon

bergabung dengan lisosom, kemudian proteinnya lepas oleh adanya enzim

lisosom, akhirnya hormon dilepas oleh sel ke dalam darah.

Pada tumbuhan fungsi seperti kantung semar (Nephentes) mengeluarkan

enzim hidrolisis untuk menyerang serangga. Pada jamur dapat mengeluarkan

enzim-enzim hidrolitik untuk memecah makro molekul yang terdapat di luar sel

agar molekul-molekul dapat dimasukkan kedalam sel.

3. Lisosom sebagai transport

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 106

106

Page 108: Ahmad Shafwan

Lisosom ini terdapat pada sel endotel pembuluh kapiler darah. Zat yang

dicytosis adalah seperti serum dan antibodi.

4. Lisosom sebagai aktivator

Biasanya terdapat pada kelenjar yang mengeluarkan getah, enzim atau

hormon dan belum aktif. Apabila belum aktif seperti tiroglobulin maka

dihidrolisis dahulu agar menjadi hormon tiroksin yang aktif. Setelah dihidrolisis

hormon aktif dilepaskan ke dalam peredaran darah secara exocytosis.

5. Lisosom sebagai perombakan tulang

Pada tulang terdapat sel osteoblast yang berfungsi pengerasan matrik dan

membantu memecah matrik yang keras. Adanya rangsang hormon paratiroid

maka terjadi penambahan aktifitas glikolisis dan sintesis enzim-enzim lisosom.

Pada proses glikolisis menghasilkan asam laktat dan menurunkan pH matrik

tulang dekat osteoblas serta lisosom menyiapkan enzim-enzim yang dibutuhkan.

Oleh adanya pH turun maka tulang larut dan matrik yang berupa kolagen,

mukopolisakarida dicerna secara intrasel dengan bantuan lisosom.

6. Lisosom sebagai pengabsorbsi

Jaringan yang sedang berdegenerasi diabsorbsi lisosom. Terutama alat

atau bagian tubuh yang mengalami organogenesis dan metamorphosis. Misal

absorbsi ekor dan insang pada kecebong, katak, absorbsi corpus luteum dalam

ovarium.

7. Lisosom sebagai pertahanan dan penawar racun

Selain lisosom berfungsi mencerna benda asing atau racun yang

difagositosis, lisosom juga membersihkan debris yang berasal dari sel-sel yang

mati atau rusak oleh benda asing atau racun serta mencerna dan menawarkan

benda asing yang bersifat racun.

8. Lisosom sebagai sarana pembuahan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 107

107

Page 109: Ahmad Shafwan

Akrosom pada spermatozoa juga merupakan lisosom dan berfungsi

mencerna bagian membran plasma, membran perivitelina, zona pelucida telur

sehingga mudah masuk dan melakukan pembuahan.

9. Lisosom dalam germinasi biji

Lisosom berperan dalam keterlibatan enzim hidrolitik pada

perkecambahan sejenis gandum. Saat hidrolisis dikendalikan oleh hormon

giberelin, yaitu mempengaruhi lapisan sel aleuron untuk melepaskan enzim

hidrolase ke dalam endosperma.

Rangkuman :

Retikulum endoplasma terdapat pada sel eukariota. RE bila dilihat dengan

mikroskop elektron nampak jelas yang berupa saluran-saluran yang berjala-jala

atau berjajar-jajar dan terdiri dua lapis.

Lisosa adalah organela yang berbentuk kantung kecil (Vesiculi) yang

dibatasi oleh satu lapis membran berisi dua atau lebih asam hidrolase. Pada

analisis Lisosom diketahui terdapat banyak enzim asam fosfatase, oleh karena itu

enzim ini sebagai penanda Lisosom.

Contoh Soal :

Jelaskan Enzim apa saja yang terdapat di dalam Aparatus Golgi !

Enzim yang terdapat pada aparat golgi diantaranya adalah glikosiltransferase,

oksidoreduktase, fosfatase, kinase, transferase dan mannosidase.

Studi Kasus :

Akrosom adalah struktur yang dibatasi oleh membran pada ujung sel sperma dari

kebanyakan hewan. Akrosom berisi enzim hidrolitik. Fungsi enzim pada akrosom

untuk memecah lapisan pelindung pada sel telur waktu pembuahan.

Pemecahan Masalah :

Jika pada sel sperma tidak dijumpai akrosom yang khas pada setiap individu,

kemungkinan besar apa yang terjadi ?

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 108

108

Page 110: Ahmad Shafwan

Tugas Kelompok :

Coba indetifikasi struktur pembentukan lisosom, jika pada hewan dijumpai

lisosom, maka pada tumbuhan organel apa yang menggantikan peran lisosom.

Tugas Mandiri

Pilihan Berganda :

1. Bahan utama dalam sekresi berbagai kelenjar endokrin maupun eksokrin,

sebagai substansi dasar intraseluler, dan komponen membran sel adalah

a. Glikoprotein c. Lipid

b. Karbohidrat d. Protein

2. Orang yang berjasa dalam penemuan Lisosom adalah :

a. Hooke c. De Cuve

b. Robert Brown d. Hans Krebs

3. Aparat golgi terdapat pada sel-sel eukariot kecuali

a. Sel sperma c. sel eritrosit manusia

b. Sel leukosit d. sel saraf

Soal Latihan

1. Sebutkan fungsi dari reticulum endoplasma bagi sel

2. Jelaskan perbedaan antara re akasar dengan re halus

3. Jelaskan fungsi apparatus golgi bagi sel

4. Jelaskan fungsi lisosom bagi sel

5. Jelaskan proses pembentukan lisosom

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 109

109

Page 111: Ahmad Shafwan

Daftar Pustaka

Bioassay system. 2008. EnzyChrom TM Cholesterol assay kit. USA: Hayward

Boyer R. 2006. Concept in Biochemistry. 3rd. Canada: Benjamin Cummings

Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.

Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.

Campbell and Reece. 2002. Biologi Jilid I. Jakarta: Penerbit Erlangga.

Issoegianti, S.M.R. & Wibisono, S. 1990. Biologi Sel. Proyek LPTK. Biologi.

UGM. Yogyakarta.

Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.

Kimball, J.W., 1991. Biologi Jilid I, II. Terjemahan Siti Soetarmi &

Nawangsari Sugiri. Gelora Aksara Pratama. Bogor.

Lehninger, A.L. Terjemahan Maggy Thenawidjaja. 1990. Dasar-dasar

Biokimia. Erlangga. Jakarta.

Muslim, Chorul. 2003. Biologi Molekuler Sel. Bengkulu: Dikti Bengkulu.

Reksoatmojo, Issoegianti. 1993. Biologi Sel. Yogyakarta: Depdikbud.

Wayan Bawa. 1988. Dasar-Dasar Biologi Sel. Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan

Tinggi.

Wolfe, Stephen L., 1983. Introduction To Cell Biology. California: Wadsworth

Publishing Company.

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 110

110

Page 112: Ahmad Shafwan

Biologi Sel-Ahmad Shafwan S. Pulungan Page 111

111