TINJAUAN PUSTAKA

Fungsi dan Gejala Defisiensi Fodor pada Tanaman

Fungsi Fosfor

Fosfor tennasuk hara makro dibutuhkan tanaman dalam jumlah yang

banyak seperti halnya N, K, Co, Mg, dan S. Dalam tanaman P dijumpai dengan

kadar 0,1 - 0,4%, lebih rendah dari kadar N dan K (Tisdale et 0/. 1985). Secara

garis besar, fungsi P pada tanaman dapat digolongkan dalam tiga bagian

(Marschner 1995). Fnngsi pertama adalab sebagai penynsnn makromolekul. Dua

contoh utama atau terpenting dari makromolekul yang melibatkan P adalah asam

nukleat (DNA, RNA) dan fosfolipid biomembran. Asam nukleat adalab senyawa

yang berperan dalam pewarisan sifat dan perkembangan tanaman. Pada

biomembran P membentuk ikatan atau jembatan antara digliserida dan molekul

lainnya seperti asam amino, amina, atau alkohol, membentuk fosfatidilkolin

(lesitin) yang menjaga intergritas membran. Fnngsi kedua dari P adalab sebagai

unsur pembentuk senyawa penyimpan dan perpindahan energi. Dua senyawa

kaya energi yang paling umum adalab ATP dan ADP. Energi dalam ATP/ADP

terletak pada ikatan pirofosfat yang pemecahannya akan me1epaskan energi, yang

dikenal dengan proses fosforilasi. A TP merupakan sumber energi untuk hampir

semua proses biologi yang membutuhkan energi. Unsur P juga diperlukan dalam

proses fotosintesis yakni pada fotofosporilasi dan pembentukan ribulosa 1.5-

bifosfat. Fungsi ketiga P adalah sebagai regulator reaksi biokimia melalui

fosforilasi yang dapat mengaktivasi atau inaktivasi protein yang dianggap sebagai

faktor kunci dalam transduksi sinyal.

Secara agronomis unsur P diketahui berperan dalam percepatan pematangan

biji, kekuatan batang sereal, serta mutu buah, hijauan, dan biji-bijian.

Ketenggangan tanaman terhadap penyakit juga meningkat pada tanaman yang

mendapat cukup P (Tisdale et 0/. 1985). Benih yang dihasilkan dari tanaman

yang mendapat cukup P akan memiliki daya kecambah dan vigor yang tinggi

karena kandungan senyawa phytin yang tinggi (Mengel dan Kirby 1982).

6

Pada tanaman padi P dipedukan dalam perkembangan akar, mempercepat

pemblUlgaan dan pematangan (terutama pada suhu rendah), serta mendorong

pembentukan anakan dan biji (De Datta 1981).

Gejala Defisiensi Fosfor

Gejala khas defisiensi sering sukar terlihat. tidak seperti gejala defisiensi

unsur lainnya seperti K dan Mg. Kekerdilan dan pengurangan jumlab anakan

pada tanaman monokotil atau cabang pada dikotil, daun pendek dan tegak, serta

penundaan pembungaan adalab gejola yang umum pada kebanyakan tanaman

(Rao dan Terry 1989). Penurunan luas dan jumlab daun juga merupakan gejala

defisiensi P akihat tertekannya perkembangan sel epidennis daun (Lynch et al.

1991). Tanarnan yang defisien P juga sering memperlihatkan daun sempit

bewama bijau gelap (Rao dan Terry 1989). Hal ini adalab karena pertambaban

luas daun lebili tertekan dibandingkan pembentukan kloroplas dan klorofil.

Pada tanaman padi defisiensi P mengakibatkan pertumbuban tanarnan yang

kerdil dengan pengurangan jumlab anakan, daun sempit, pendek, kaku dan

bewama bijau kotor. Jumlab daun, malai, dan biji per molai juga berkurang.

Daun muda kelibatan sebat, tetapi daun tua berwarna kecoklatan dan mati. Pada

tanaman yang dapat membentuk antosianin, dapat muncul gejala daun berwama

merah atau ungu. Defisiensi P pada tingkat sedang sukar diamati di lapang

(Dobennann dan Fairhust 2000).

Penyerapan Fosfor

Tanaman menyerap P dari larutao tanah terutama dalam bentuk ortofosfat

primer dan sekunder (H,PO, dan HPol') dan sedikit dalam bentuk senyawa

organik (Tisdale et al 1985). Orthofosfat sekunder lebili dominan pada pH di

alas 7,22, namun tanaman menyerap P ini lebili lambat dibandiug orthophosfat

primer. Bagian tanarnan yaug aktif menyerap P adalab jaringan mnda dekat ujung

akar. Konsentrasi P yang relatif tinggi menumpuk di ujung akar diikuti oleh

akumulasi yang rendab pada bagian pemanjangan, kemudian oleh akumulasi

tinggi kedua pada bagian perkernbangan nunbut akar.

7

Penyempan P oleh tanaman dari tanah adalah penyempan aktif karena

melawan gradien konsentrasi (Clarkson dan Grignon 1991). Kadar P larutan

tanah di luar sel akar umumnya hanya 111M atau kumng, sedangkan kadar dalarn

sitoplasma adalah 103 sarnpai 10' lebih tinggi. Kedua larutan dengan perbedaan

konsentrasi yang besar ini dipisahkan oleh membran plasma dengan ketebalan

hanya sekitar 8 nm. Untuk membawa 1 mol P ke dalam akar sel dibutuhkan

energi minimal 25-40 kJ, setara dengan energi bebas yang dilepas dari hidrolisis I

mol A TP. Energi dari hidrolisis A TP digunakan lUltuk memompa proton keluar

membran plasma, menciptakan graciien pH antara sitoplasma dan apoplas (dinding

sel). Ion fosfat (anion) akan masuk ke dalam sitopiasma bersama proton

(symport) ataupun OHlanion antiport yang difasilitasi oleh protein khusus

(transporter). Beberapa gen yang menyandi transporter P dan terutama terekspresi

di akar telah berhasil diisolasi (Smith 2000). Ekspresi gen tersebut dipengaruhi

oleh status P tanaman, kekumngan P meningkatkan tmnskripsi tmnsporter di akar.

Berbeda dengan nitrogen, fosfor yang disemp tanaman tidak mengalarni

reduksi, tetapi tetap dalarn bentuk oksidatif tertinggi (Marschner 1995). Setelah

diserap. fosfat dapat tetap sebagai P inorganik atau teresteriftkasi (melalui gugus

hidroksil) dengan mntai karbon (C-O-P) sebagai ester P sederhana (gnla P) atau

terikat dengan P lainnya dengan ikatan pirofosfat kaya energi (ATP, ADP) atau

diester (C-P-C).

Pergerakan ion fosfat menuju akar tanaman terdiri dari dua cara yakni aliran

massa dan difusi (Tisdale et al. 1985). Alimn massa adalah pergemkan ion

mengikuti pergerakan air menuju akar yang teIjadi sebagai akibat transpirasi.

Berdasarkan perhitungan besaran transpirasi dan konsentrasi ion P dalam tanah,

sumbangan aliran massa dalam penyediaan P untuk tanaman dianggap kurang

bemrti. Dengan asumsi kadar ion P tanah (tanpa pemupukan) 0,05 ppm, alimn

massa hanya menyumbang 1 % kebutuhan P tanarnan. Pada tanah yang dipupuk

sumbangan alimn massa dapat lebib tinggi karena pemupukan meningkatkan

konsentrasi ion P. Kadar P larut pada zona reaksi pupuk-tanarnan dapat mencapai

2 sarnpai 14 ppm. Narnun, keadaan ini hanya berlangsung sementam karena

teJjadinya tmnsformasi P yang diberikan.

8

Pergerakan secara difusi merupakan mekanisme pergerakan P menuju akar

yang paling penting. kecuali pada tanah dengan kadar P sangat tinggi. Difusi P

sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor tanah yakni kadar air tanah, kapasitas

penyangga P tanah, temperatur, dan bentuk lintasan difusi.

Bentuk dan Keseimbangan Fodor dalam Tanah

Secara garis besar fosfor (P) tanah digolongkan ke dalam P organik dan P

anorganik, tergantlmg pada bentuk senyawanya (Tisdale el al. 1985). Fraksi

organik ditemukan dalam humus dan senyawa organik yang berkaitan atau tidak

berkaitan dengan humus. Tanaman dapat menyerap P organik larot tertentu

seperti asam nukleat dan fitin. Namun, peranan P organik lebih sebagai cadangan

P yang ketersediaannya bagi tanaman tergantung pada proses mineralisasi.

P anorganik terdapat dalam dua bentuk yakni P larutan dan P fase padatan

yang dikatagorikan dalam tiga bentuk (Wijaya -Adi dan Sudjadi 1987). Bentuk

pertama adalah P lahil yakni bentuk yang cepat mengadakan keseimbangan

dengan P larutan. Bentuk kedua adalah P metastabil, yang sedang-Iambat

mengadakan keseimbangan dengan P larutan. Bentuk ketiga yang rnerupakan P

stabil adalah bentuk yang tidak membentuk keseimbangan dengan P larutan.

Reaksi keseimbangan diantara ketiga bentuk tersebut secara sederhana dapat

digambarkan sebagai berikut:

I 2 3 P-Iarutan ~ • P-Iabil 4 • P-metastabil 4 • P-stabil

Reaksi I berjalan cepat, reaksi 2 lamba!, dan reaksi 3 amat lambat. Reaksi I

adalah proses erapan, karena itu P lahil disebut P tererap, sedangkan reaksi 2 dan

3 adalah proses fiksasi yang berlangsung lambat. P metastabil dan stabil disebut P

non labil.

Ketersediaan Fosfor pada Tanab Tropis

Tanah tropis berkembang dalam lingkungan dan ekologi yang sangat

bervariasi pada pennukaan tanah sangat tua atau muda, sehingga memiliki sifat

yang sangat beragam (Sanchez cil. Ran el al. 1999). Semua (11) ordo tanah

terdapat di daerah tropis. Seldtar 36% (1,7 milyar ba) memiliki cadangan bara

9

rendah (mengandWlg <10% mineral dapat lapuk dalam fraksi pasir dan debu), dan

23% (1,1 milyar ha) memiliki kapasitas ftksasi tinggi. Fosfor merupakan ham

pembatas utama pada kebanyakan tanab-tanab ini (Uexkull dan Mutert 1995).

Tanab-tanab dengan keterbatasan P di daerab tropis umwnnya (43%)

tergolong pada ordo Oxisols dan Ultisols (Sanchez dan Uehara 1980). Tanab­

tanah ordo lainnya, terutama subgrup rodik dan oksik dari Alfisols dan Inceptisols

juga memiliki keterbatasan P karena komposisi minera1nya yang tennasuk

pengerap P tioggi. Oxisols dan Ultisols memilki kapasitas fiksasi P sedang

sampai tinggi karena adanya permukaan yang luas Wltuk sorbsi P akihat tingginya

kandungan amorfus dan mikrokristalin aluminium dan besi oksihidroksida.

Dari berbagai jenis tanah yang terdapat di Indonesia, Oxisols dan Ultisols

merupakan jenis tanah yang dominan, yakni sekitar 36,4% dari luas tanah

(Muljadi dan SoepraptohaIjo 1975). Pemanfaatan tanab-tanab ini Wltuk budidaya

padi sawah menghadapi kendala kekurangan P, sehingga memerlukan pemupukan

P yang cukup tinggi (Roechan dan Sudarman 1982).

Ketenediaan Fosfor pada Tanah Sawah

Pengenangan dapat mengakibatkan peningkatan ketersediaan P tanab

(Sanchez 1976). Peningkatan ini disebabkan oleh beberapa faktor; (a) reduksi

ferifosfat yang sukar larut menjadi ferofosfat yang lebih mudah larut, (b) lepasnya

P larut pereduksi (reductant soluble/occluded), (c) hidrolisis senyaw. AI-P atau

Fe-P, (d) mineralisasi P organik akibat kenaikan pH, dan (e) peningkatan difusi

fosfat. Desorbsi P dari permukaan liat dan oksida aluminium dan besi, serta

pelepasan fosfat dari aluminium dan besi fosfat oleh anion organik juga

merupakan faktor peningkatan ketersediaan P akibat penggenangan (Patrick dan

Mabapatra 1968).

Peningkatan ketersediaan P umumnya teIjadi pada awal penggenangan

kemudian menurun setelah dua sampai empat minggu akibat presipitasi oleh Fe2+

dan adsorpsi oleh partikelliat dan hidroksida AI (Dobennaon dan Fairhust 2000).

Peningkatan juga tidak terjadi pada semua jenis tanab. Pada tanab Ultisols tidak

terlihat perbedaan P terekstrak Bray-2 antara yang tergenang dan tidak tergenang

(Sanchez 1976). Goswami dan Banerjee (1978) menyimpulkan babwa tidak benar

10

padi sawah tidal< membutuhkan pupuk P. Defisiensi P terdapat secara luas pada

sawah denganjenis tanah Vertisols, Ultisols, dan Oxisols.

Adaptasi Tanaman terhadap Fosfor Rendah

Seleksi alarn untuk adaptasi terhadap masalah tanah adalah suatu proses

yang umum diamati. Hal ini terlihat dari adaDya berbagai ekotipe edaftk dalam

populasi vegetasi alami (Epstein dan Jefferies 1964). Tumbuhan yang adaptif

terhadap kondisi tanah kahat hara memiliki sifat yang lebih baik dalam menyerap

bam, membuat ham lebih tersedia, atau mentranslokasikan hara pada limbung

(sink) yang sesuai (Blum 1988). Karena ito, dalarn konteks praktis dan bukti

fisiologis, ketenggangan terhadap defisiensi ham sebagian besar adalah

merupakan mekanisme penghindaran (avoidance), dimana tanaman yang

tenggang dapat menghindari terjadinya konsentrasi ham yang rendah pada

jaringan. Sebalikoya, ketenggangan adalah kerusakan yang relatif kecil pada

proses fisiologis walaupun jaringan tumbuhan memiliki kandungan ham tertentu

di bawah kadar kritis. Situasi ini jarang ditemui, dan dinyatakan sebagai efisiensi

metabolis atau tenggang.

Seeara wnum adaptasi tanaman ini dicapai melalui mekanisme peningkatan

penyerapao dan peningkatan efisiensi penggunaan (Rao el al. 1999). Peningkatan

penyerapan dicapai melalui perbedaan morfologi (pertumbuhan dan distribusi,

diameter, rambut akar) dan fisiologi akar (system penyerapan dan mobilisasi P

pada rizosfir), sedangkan efisiensi pengunaan dicapai melalui partisi (mobilisasi)

P dalam tanaman dan efisiensi penggunaan pada level selular.

Peningkatan Penyerapan Fosfor

Peningkatan serapan hara per tanamao dapat dicapai dengao (a) peningkatan

sistem perakaran yang dapat meningkatkao kontak dengan suatu hara, terutama

hara yang kurang mobil seperti P; (b) peningkatan serapao per unit akar dengan

meningkatkao kinetika serapao; dan/atau ( c) kemampuan untuk menggunakan

bentuk-bentuk hara yang relatif tidal< atau kunmg tersedia bagi tanaman seperti P

anorganik tidal< larut (Caradus \990).

II

Morfologi akar. Berdasarkan pemodelan yang dikembangkan oleh

Silberbush dan Barber (1983), peningkatan penyerapan P paling dipengarnhi oleh

peningkatan luas permukaan dibanding perubahan peubah akar lainnya. Genotipe

Phaseo/us vulgaris yang tumbuh baik pada kondisi P rendah memiliki perakaran

dua kali lipat dibanding perakaran genotipe kurang adaptif (Gabelman 1976).

Pada kacang gude (Cajanus cajanJ. Subbarao el al. (1997) melaporkan korelasi

positif antam hobot kering akar dengan serapan P tanaman. Pentingnya luas

pennukaan akar dalam penyerapan P ditunjukkan oleh lebih tingginya efisiensi

penyerapan akar pada genotipe terigu dengan panjang akar spesifik (panjang akar

per unit berat akar) yang tinggi (Settlemacher el al. cil. Rao 19%). intersepsi

tanab oleh akar meningkat dengan semakin halusnya akar. Sifat inilab yang

membuat rerumputan pereniallebih adaptif dibanding tanaman annual.

Rambut akar juga berperan dalam penyerapan P. Penyerapan per unit

panjang akar meningkat dengan pembentukan rambut akar. Hal ini ada1ab karena

rambut akar meningkatkan area pennukaan akar sehingga volume ekplorasi tanah

per panjang akar meningkat (Junk dan Claassen cil. Rao 1999). Perakaran

tanaman memiliki sifat plastisitas terhadap ketersediaan P. Hackett cit. Blum

(1988) mengamati pembentukan akar yang ekstensif pada genotipe harley

tenggang sebagai akibat defisiensi P. Panjang dan kerapatan rambut akar

Brassica napus meningkat pada kondisi defisien P (Foshe dan Junk 1993).

Pada tanarnan padi pembentukan rambut akar sangat dipengaruhi oleh

tingkungan pertumbuhan (Yoshida 1981). Kondisi aerobik seperti pada

pertanaman padi gogo mendorong pembentukan rambut akar, sedangkan kondisi

an aerobik seperti padi sawah menekan pembentukan rambut akar.

Di samping modifIkasi peubah akar, perluasan permukaan perakaran dapat

juga dicapai dengan adanya asosiasi tanaman dengan mikoriza. Tanaman ubikayu

dengan system perakaran yang kurang baik (percabangan kurang banyak,

diameter besar) haradaptasi baik pada tanab rendab P karena adanya asosiasi

dengan mikoriza (Howeler dan Sieverding 1987). Asosiasi tanaman sorghum

dengan mikoriza juga terbukti dapat menittgkatkan pertumbuhan pada tanab

rendab P (Raju el al. 1990).

12

Fisiologi Akar. Perubahan fisiologi tanaman seperti peningkatan daya

serap akar juga merupakan mekanisme ketenggangan tanaman terhadap

terbatasnya suplai P, seperti diperlibatkan oleh tanaman jagung dan kedelai (Junk

ef ai, 1990), Pada kedua tanaman ini terlihat peningkatan daya serap akar

maksimum akihat penurunan kadar P tanaman pada kondisi P rendah pada

medium pertumbuhan. Peningkatan daya serap maximum (2-4 kali) pada kondisi

P rendah juga ditemui McPbarlin dan Bieleski (1987) pada tumbuhan Spirodela

dan Lemma, tanpa peningkatan afinitas transporter (penurunan Km). Nielsen dan

Schjoning (1983) mendapatkan variasi kinetik serapan P akar pada genotipe

barley, dan kesesuaian serapan P tanaman di lapang dengan serapan berdasarkan

dugaan menggunakan peubah kinetik: serapan (I max, Km. Cmin). Berdasarkan hal

ini dimungkinkan untuk meningkatkan efisiensi penyerapan P tanah dengan

memilih danlatau mengembangkan genotipe yang memiliki K.n danlatau e rnin

rendah danlatau Imax tinggi.

Eksudasi asam organik (malat, sitrat, oksalat) adalah mekanisme lain

tanaman untuk meningkatkan ketersediaan P dari tanah. Hoffland ef al. (1989)

menemukan peningkatan eksudasi malat dan sitrat pada Brassica napus. Pada

Medicago sativa terlihat peningkatan eksudasi sitrat hampir dua kali lipat pada

kondisi kurang P (Lipton ef al. 1987). Asam organik dapat meningkatkan

ketersediaan P melalui mekanisme pelarutan senyawa P sukar larut (AI-P, Fe-P)

dengan penurunan pH atau desorbsi P dari tapak jerapan dengan pertukaran anion

(Gerke cit. Crowley dan Rengel 2000). Anion dari asarn organik dapat

membentuk kompleks dengan Al atau Fe sehingga dapat melepaskan ion fosfat

(Jones dan Darrah 1994) atau mencegah ion fosfat bereaksi dengan ion Al atau Fe

(Bar-Yosefl991).

Kemampuan mobiJisasi P oleh berbagai asam organik tidak sarna Asam

sitrat diikuti oksalat memiliki kamampuan mobilisasi tinggi, malat dan tartarat

sedang, asetat dan suksinat rendah. Kemarnpuan ini berkaitan dengan stabilitas

kompleks anion asam organik dengan ion AI atau Fe dengan urutan

sitrat>malat>aspartat (Bar-Y osef 1991).

Peningkatan eksudasi asarn organik (sitrat) pada kondisi P rendah adalah

karena terjadinya modifikasi metabolisme karbohidrat yakni peningkatan aktivitas

13

sitrat sintase mitokondria yang mengakibatkan peningkatan produksi sitmt yang

kemudian dieksresikan (Takita et al. 1999). Koyama et aJ. (2000) telah berhasil

mengisolasi gen penyandi sitrat sintase mitokondria (CS) tanaman wortel dan

mengintroduksikannya pada Arabidopsis (ha/iana. Tumbuhan A. thaliana

transgenik memperlibatkao overekspresi CS pada tanah dengan ketersediaan P

rendah dan pertumbuhan lebih baik dibanding tumbuhan asal (non transgenik).

Eksudasi asam organik (dan senyawa karbon lainnya) tidak banya

berpengaruh langsung terbadap peningkatan ketersediaan barn bagi tanaman,

tetapi memiliki pengaruh tidak langsung melalui pertumbuhan mikroorganisme

tanah karena senyawa-senyawa tersebut merupakan substrat bagi pertumbuhan

mikroorganisme tanah. Menurut Lynch dan Whipps (1990) jumlah karbon yang

dilepas tumbuhan ke rizosfir dapat mencapai 30-60% dari karbon yang diasimilasi

tumbuhan. Peningkstan pertumbuhan mikroorganisme dapat mempengaruhi pH

dan redoles tanah, serta mineralisasi bahan organik. Selanjutny~ mikroorganisme

dapat meningkstkao eksudasi akar melalui pelepasan zat pengatur tumbuh yang

dapat meningkstkao pertumbuhan akar (Arshad dan Frankerberger cit. Crowley

dan Rengel 2000).

Di samping peningkatan eksudasi asam organik yang clapat memobilisasi P

anorganik, beberapa tumbuhan juga meningkatkan ekskresi enzim fosfatase

(Ozawa et al. 1995) atau fitase (Li et aJ. 1997) yang dapat melarutkan P organik

sebinga lebih tersedia untuk tumbuhan.

Peningkatan EflSiensi Penggunsan

Efisiensi Penggunaan. Definisi efisiensi penggunaan hara pada tanaman

sangat banyak dan bervariasi. Gerloff (1976) mendefinisikan efisiensi penggunaan

barn sebagai mg bobot kering tumbuhan yang dibasilkan per mg barn yang diserap

tanaman, dan disebut dengan nisbah efisiensi. Definisi ini memungkinkan

pernbandingan efisiensi penggunaan barn diantara strain dalam spesies dan

terutama diantara spesies. Definisi ini umum digunakan untuk menggambarkan

efisiensi internal tumbuhan, dan masih banyak digunakan. Namun, Caradus

(1990) menyatakan bahwa definisi ini tidak sesuai untuk menggambatkan

efisiensi P tumbuhan karena banya merupakan keballkan saja dari kadar

14

(konsentrasi) P, dan dipengaruhi oleb banyak faktor di luar tumbnhan, Barrow

(cit. Caradus 1990) mengemukakan bahwa definisi ini memiliki kelemahan jika

digunakan dalam seleksi. Dengan definisi ini, genotipe dengan kadar hara rendah

dinyatakan sebagai pengguna efisien, namun boleh jadi sebenarnya kadar ham

rendah tersebut hanyalah karena ketidak efisienan dalam menyerap ham.

Berdasarkan hal ini maka dikemukakan definisi efisiensi penggunaan hara sebagai

pertumbnhan per unit konsentrasi ham dalam tumbnhan. Siddiqi dan Glass

(Glass 1990) juga mengemukakan babwa basil (bobot kering) per unit konsentrasi

hara dalam tanaman sebagai kriteria seleksi untuk efisiensi penggunaan ham.

Indeks ini tidak hanya mengukur penggunaan ham internal, tetapi juga

memasukkan pengarnh perbedaan penyerapan.

Caradus (1990) mengelompokkan efisiensi hara, terutama untuk ham P, ke

dalam riga katagori besar yakni; (a) memberikan basil yang lebili besar pada P

tanah yang rendab, (b) memberi basil lebib besar per jumlab P yang diserap

diistilahkan dengan efisiensi penggunaan atau nisbab penggunaan, dan (c)

memberi hasil lebih besar per unit P yang diberikan atau tersedia. Pengelompokan

yang berbeda untuk efisiensi P dikemukakan oleb Wilson (cit. Blair 1993) yakni;

(a) Efisiensi penyerapan, (b) efisiensi inkorporasi, dan (c) efisiensi penggunaan.

Beberapa variable untuk menduga efisiensi berdasarkan pengelompokan Wilson

ini disimpulkan oleb Blair 1993); (a) efisiensi penyerapan; serapan atau laju

serapan per unit panjang atau berat akar, V rnax, Km, dan Cmin • (b) efisiensi

iukorporasi; bobot kering tajuk per unit P dalam tajuk, nisbah penggunaan, dan

kadar P pada kondisi defisien, (c) efisiensi penggunaan; bobot kering tajuk per

unit P yang diberikan, hobot kering tajuk per unit total serapan,. bobot kering

tajuk pada kadar P sarna, bobot kering tanaman per unit serapan, dan nilai kritis

konsentrasi P.

Mekanisme Peningkatan EflSiensi Penggunaan. Beberapa mekanisme

yang dapat meningkatkan efisiensi penggunaan P pada tumbnhan telab

dilaporkan. Secara garis besar, efisiensi penggunaan P dapat meningkat melalui

mekanisme partisi P di dalam tumbuhan dan efisiensi penggunaan pada level

se1ular (Rao e/ aI. 1999). Partisi P dalam tumbnhan terdiri dari remobilisasi

15

dalam tumbuhan dan kadar P pada organ yang dipanen. Efisiensi pada level

selular terdiri atas kompartementasi P intraselular dan kebutuhan metabolis P.

Remobilisasi P daJam tumbuhan merupakan salah satu mekanisme yang

penting dalam meningkatkan efisiensi penggunaan P. Fosfor dari organ atau

jaringan yang kurang atau tidak aktif dimobilisasi ke jaringan atau organ yang

aktif sehingga P yang telab diserap tumbuhan dapa! digunakan kembali dalam

proses fisiologi. Salah satu contoh remohilisasi P yang penting adalah mobilisasi

P dan daun yang menua (senescing) ke titik tumbuh (Chapin dan Kedrowski

1983). Kadar P rendah pada organ yang dipanen dapat dianggap meningkatkan

efisiensi (agronomis) penggunaan P karena mengurangi kebutuhan P untuk

menghasilkan satuan produksi ataupun mengurangi jumlah P yang dibawa ke luar

sistem produksi. Penurunan laju kematian daun juga dapat meningkatkan

efisiensi penggunaan P, karena dengan ini P dapa! digunakan lebih lama (Caradus

1990).

Translokasi ham yang diserap dari akar ke tajuk juga menentukan efisiensi

penggunaan P. Penyerapan ham yang tinggi belurn teotu memecahkan masalah

defisiensi p. tergantung pada apakah penyerapan yang tinggi tersebut disertai oleh

translokasi ke tajuk. Pada Arabidopsis thaliana tipe liar misalnya ditemukan

bahwa penyerapan yang tinggi tidak disertai oleh translokasi yang tinggi. Hanya

35% dari P yang diserap ditranslokasikan ke tajuk, dibandingkan 90% pada tipe

mutannya Hasil penelitian menunjukkan bahwa penyerapan dan translokasi ke

tajuk diatur oleh mekanisme terpisah yang dikendalikan secara genetik (Poirer et

al. 1991).

Kompartementasi P intraselular juga dapat mempengaruhi efisiensi

penggunaan P tumbuhan. Penelitian Mimura et al. (1996) menunjukkan babwa

terjadi pergerakan P dari vakuola ke sitoplasma pada kondisi defisien P. Adanya

pergerakan ini memungkinkan kadar P dalam sitoplasma dapat dipertahankan,

sehingga proses fisiologis tetap betjalan nonna1. Proporsi fraksi P anorganik

yang lebib rendah pada perlakuan P rendah dibanding perlakuan P tinggi pada

tanaman padi (Swasti 2004) mengindikasikan adanya transfer P (anorganik) dan

vakuola dan digunakan untuk sisntesis bahan organik.

16

Efisiensi metabolis adalah salah satu mekanisme adaptasi yang

dikemukakan oleh Gerloff dan Gabelman (Blum 1988). Indikasi adanya

metabolisme yang efisien adalah produksi bahan kering yang lebih tinggi pada

konsentrasi ham reDdall. Bukti adanya metabolisme yang efisien P dikemukakan

oleh Murley et al. (1998). Beberapa tanaman yang dapat bertenggang pada

kondisi P rendah menunjukkan aktivitas PFP (Pyrophosphat-dependent phospho­

fruktokinase) yang tinggi. Enzim ini mengkatalisis reaksi yang memotong reaksi

ATP-dependent fruktokinase (PFK). Modifikasi ini dapat mendaur ulang Pi dan

menghemat penggunaan ATP (Murley et al. 1998).

Ketenggangan dan Efisiensi. Ketenggangan terhadap stress ham rendah

adalah kemampuan tanaman untuk mempertahaukan hasil pada kondisi hara

terbatas (Caradus 1990). Sifat tenggang ini tidak dapat dipisahkan dengan

efisiensi seperti terlihat pada mekanisme yang mendasarinya (Rao et al. 1999).

Namun, ketenggangan lebih menggambarkan dinamika atau respon tanaman

terhadap perobahao lingkungan (polle dan Konzak 1990) dan mengambarkan

kemampuan adaptasi (Wissua dan Ae 2001). Wissua dan Ae (2001)

menggunakan nilai serapan yang tinggi pada kondisi minus P yang disertai nilai

relatif terhadap kondisi plus P yang tinggi sebagai kriteria tanaroan padi yang

tenggang defisien harn P.

Keragaman dan Genetik Ketenggangan Padi terbadap Fosfor Rendah

Variasi antar varietas dalam penyerapan P, pertumbuhan, dan basil tanaman

padi pada tanah delisien P te1ah lama dilaporkan (Yoshida 1981). Fageria et al.

(1988) mendapatkan variasi antar varietas yang signifikan pada tinggi tanaman,

jumlah anakan, konsentrasi P pada tajuk. berat kering akar, konsentrasi P tajuk,

sempan P akar. dan nisbah efisiensi P tajuk pada kondisi cukup dan kahat P.

Bohot kering tajuk dan hohot kering akar disusul jurnlah anakan merupakan

peubah pertumbuhan yang paling sensitif terbadap delisiensi P sehingga

disaraukao sebagai kriteria penyaringan. IRRI (1996) menggunakan jurnlah

anakan relatif sebagai kriteria evaluasi ketenggangan padi tehadap defisiensi P.

Menggunakan kriteria jurnlah anakan relatif, Chaubey et al. (1994)

mendaparkan bahwa sifat tenggang tanaman padi terhadap P rendah dikendalikan

17

oleh efek gen aditif dan dominan dengan heritabilitas dalam arti sempit bemilai

sedang (0,50). Swasti (2004) mend'p.tkan pengaruh gen-gen aditif, dominan,

serta interaksinya terhadap sifat efisien P pada padi dalam keadaan tercekam

aluminium, dengan nilai heritabilitas dalam arti sempit yang kecil. Wissua dan

Ae (200 I) mengidentifikasi emp.t lokus kuantitatif yang mengendalikan serapan

P padi pada tanah kurang P, dengan satu lokus utama yang terpaut dengan gen

penanda pada kromosom 12.

Kompilasi hasil penelitian terhadap genetik ketenggangan tumbuhan atau

tanaman terhadap P rendah menunjukkan bahwa sifat ini dikendalikan gen secara

kuantitatif (Blum 1988). Hal ini dapat dimengerti karen. ketenggangan terhadap

P rendah berhubungan dengan karakter kuantitatif yakni pertumbuhan akar.

Pernanfaatan sifat ketenggangan defisiensi P dalam pemuliaan padi juga

telah menunjukkan basil. Wisuw. dan Ae (200\), melalui seleksi yang dibantu

penand. molekular yang terpaut lokus kuantitatif penyerapan P yang tinggi pada

tanah defisien P, mendapatkan peningkstan penyerapan P sebesar 170% dan basil

sebesar 250% pada varietas Nipponbare pada kondisi defisien P dengan

memanfaatkan sifat tenggang defisiensi P dari kultivar Kasalath.