BAB 2. TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Botani Tanaman Padi

Padi termasuk dalam suku padi-padian atau Poaceae (sinonim: Graminae

atau Glumiflorae). Tanaman semusim, berakar serabut; batang sangat pendek,

struktur serupa batang terbentuk dari rangkaian pelepah daun yang saling

menopang; daun sempurna dengan pelepah tegak, daun berbentuk lanset, warna

hijau muda hingga hijau tua, berurat daun sejajar, tertutupi oleh rambut yang

pendek dan jarang; bunga tersusun majemuk, tipe malai bercabang, satuan bunga

disebut floret, yang terletak pada satu spikelet yang duduk pada panikula; buah

tipe bulir atau kariopsis yang tidak dapat dibedakan mana buah dan bijinya,

bentuk hampir bulat hingga lonjong, ukuran 3 mm hingga 15 mm, tertutup oleh

palea dan lemma yang dalam bahasa sehari-hari disebut sekam, struktur dominan

adalah endospermium yang dimakan orang.

Asal-usul padi budidaya diperkirakan berasal dari daerah lembah Sungai

Gangga dan Sungai Brahmaputra dan dari lembah Sungai Yangtse. Di Afrika,

padi Oryza glaberrima ditanam di daerah Afrika barat tropika.

Padi pada saat ini tersebar luas di seluruh dunia dan tumbuh di hampir

semua bagian dunia yang memiliki cukup air dan suhu udara cukup hangat. Padi

menyukai tanah yang lembab dan becek. Sejumlah ahli menduga, padi merupakan

hasil evolusi dari tanaman moyang yang hidup di rawa. Pendapat ini berdasar

pada adanya tipe padi yang hidup di rawa-rawa (dapat ditemukan di sejumlah

tempat di Pulau Kalimantan), kebutuhan padi yang tinggi akan air pada sebagian

tahap kehidupannya, dan adanya pembuluh khusus di bagian akar padi yang

berfungsi mengalirkan udara (oksigen) ke bagian akar.

Setiap bunga padi memiliki enam kepala sari (anther) dan kepala putik

(stigma) bercabang dua berbentuk sikat botol. Kedua organ seksual ini umumnya

siap reproduksi dalam waktu yang bersamaan. Kepala sari kadang-kadang keluar

dari palea dan lemma jika telah masak.

5

6

Dari segi reproduksi, padi merupakan tanaman berpenyerbukan sendiri,

karena 95% atau lebih serbuk sari membuahi sel telur tanaman yang sama.

Setelah pembuahan terjadi, zigot dan inti polar yang telah dibuahi segera

membelah diri. Zigot berkembang membentuk embrio dan inti polar menjadi

endospermia. Pada akhir perkembangan, sebagian besar bulir padi mengadung

pati di bagian endospermia. Bagi tanaman muda, pati berfungsi sebagai cadangan

makanan. Bagi manusia, pati dimanfaatkan sebagai sumber gizi.

Terdapat dua spesies padi yang dibudidayakan manusia: Oryza sativa yang

berasal dari daerah hulu sungai di kaki Pegunungan Himalaya (India dan

Tibet/Tiongkok) dan O. glaberrima yang berasal dari Afrika Barat (hulu Sungai

Niger).

Pada awal mulanya O. sativa dianggap terdiri dari dua subspesies, indica

dan japonica (sinonim sinica). Padi japonica umumnya berumur panjang, postur

tinggi namun mudah rebah, paleanya memiliki "bulu" (Ing. awn), bijinya

cenderung panjang. Padi japonica biasanya agak lengket nasinya. Padi indica,

sebaliknya, berumur lebih pendek, postur lebih kecil, paleanya tidak ber-"bulu"

atau hanya pendek saja, dan biji cenderung oval. Walaupun kedua anggota

subspesies ini dapat saling membuahi, persentase keberhasilannya tidak tinggi.

Contoh terkenal dari hasil persilangan ini adalah kultivar IR8, yang merupakan

hasil seleksi dari persilangan japonica (kultivar 'Deegeowoogen' dari Formosa

dengan indica (kultivar 'Peta' dari Indonesia). Selain kedua varietas ini, dikenal

pula sekelompok padi yang tergolong varietas minor javanica yang memiliki sifat

antara dari kedua varietas utama di atas. Varietas javanica hanya ditemukan di

Pulau Jawa. Budidaya padi yang telah berlangsung lama telah menghasilkan

berbagai macam jenis padi akibat seleksi dan pemuliaan yang dilakukan orang.

Dalam klasifikasi padi (Oryza sativa L.) ada tiga subspesies yang

digunakan untuk sintesis vairetas hybrid diantaranya:

a. Japonica adalah golongan subpsesies padi yang berasal dari daerah

subtropis dan telah banyak dikembangkan di daerah Asia Timur seperti

Jepang, Korea, Cina dll. Dari berbagai macam golongan padi, golongan

japonica ini dicirikan dengan bulir bulat atau tidak lonjong, warna daun

7

lebih hijau, sudut bendera besar, kadar amilosa rata-rata 15% yang

tergolong sangat pulen (Ilhami 2010).

b. Indica adalah padi golongan subspesies yang berasal dari Asia tropis

seperti Asia Tenggara, Asia Selatan. Golongan Indica atau cere yang

paling dominan dikembangkan dan dibudidayakan di Indonesia. Ciri

tanaman ini adalah gabah lonjong daun tegak (Ilhami, 2010).

c. Javanica adalah golongan padi yang hampir digolongkan padi liar yang

berasal dari Indonesia. Tanaman ini biasa disebut padi local dan berbulu.

Tanaman ini biasanya juga disebut japonica tropis. Padi ini banyak dikenal

teruma khas aroma, seperti Pandan-wangi, Ciganjur, Menthik wangi,

Sintanur, Rojolele, dll. (Ilhami, 2010).

Kajian dengan bantuan teknik biologi molekular sekarang menunjukkan,

bahwa selain dua subspesies O. sativa yang utama, indica dan japonica, terdapat

pula subspesies minor tetapi bersifat adaptif tempatan, seperti aus (padi gogo dari

Bangladesh), royada (padi pasang-surut/rawa dari Bangladesh), ashina (padi

pasang-surut dari India), dan aromatic (padi wangi dari Asia Selatan dan Iran,

termasuk padi basmati yang terkenal). Pengelompokan ini dilakukan

menggunakan penanda RFLP dibantu dengan isozim. Kajian menggunakan

penanda genetik SSR di inti sel dan dua lokus di kloroplas menunjukkan bahwa

pengelompokan indica dan japonica adalah mantap, tetapi japonica ternyata

terbagi menjadi tiga subspesies besar: temperate japonica (dari Cina, Korea, dan

Jepang), tropical japonica (dari Nusantara), dan aromatic. Subspesies aus

merupakan kelompok yang terpisah.

Berdasarkan bukti-bukti evolusi molekular diperkirakan kelompok besar

indica dan japonica terpisah sejak ~440.000 tahun yang lalu dari suatu populasi

spesies moyang O. rufipogon. Domestikasi padi terjadi di titik tempat yang

berbeda terhadap dua kelompok yang sudah terpisah ini. Berdasarkan bukti

arkeologi padi mulai dibudidayakan (didomestikasi) 10.000 hingga 5.000 tahun

sebelum masehi (Wikipedia.org., 2013).

8

2.2 Padi Hibrida

Varietas hibrida merupakan F1, suatu persilangan sepasang atau lebih tetua

(galur murni), yang mempunyai karakter unggul. Dengan demikian, benih varietas

ini selalu harus disediakan melalui persilangan tetua tersebut. Penanaman benih

vaietas hibrida pada generasi berikutnya (generasi F2 dan selanjutnya ) akan

mengahasilkan tanaman yang rata-ratanya tidak unggul lagi, akibat adanya

segregasi tanaman F2.

Cina adalah pelopor padi hibrida, peneliti mereka berjasa menemukan

sumber sterilitas polen pada padi liar sekitar tahun 1960-an kemudian gen tersebut

ditransfer untuk membuat galur mandul jantan (GMJ). IRRI memulai penelitian

padi hibrida pada tahun 1979 sedangkan Indonesia baru memulainya pada tahun

1984. Kini luas areal pertanaman padi hibrida di Cina kurang lebih 15 juta ha atau

sekitar 50% dari luas total areal pertanaman padi yang menyumbang 60% dari

total produksi padi nasionalnya (Syukur dkk., 2012).

Kaeunggulan hibrida dikaitkan dengan peristiwa heterosis. Heterosis adalah

keunngulan hibrida atau hasil persilangan (F1) yang melebihi nilai kisaran kedua

tetuanya. Karakter unggul ini digunakan untuk memperoleh keuntungan komersial

dari tanaman yang diusahakan. Gejala ini telah lama dikenal, bahkan jauh

sebelumn mendel, dan merupakan hal menarik sehingga banyak penelitian yang

dilakukan baikyang mempelajari besarannya maupun cara memperolehnya.

Pada tahun 1908, shull dan Blast secara terpisah mengusulkan hipotesis

tentang heterosis. Menurut mereka, terjadinya heterosis ini disebabkan oleh

adanya rangsangan fisiologis terhadap pertumbuhan , yang semakin meningkat

dengan besarnya perbedaan gamet yang menyatu. Oleh karena itu, mereka

mengusulkan istilah rangsangan heterozigot (stimulus of heterozygosis) dan

istilah heterosis. Penggunaan istilah ini bersaing selama betahun-tahun dengan

teori dominansi dan dikenal dengan hipoesis overdominan dari heterosis. Pda saat

ini istilah heterosis berlangsung.

Pada saat ini istilah heterosis disamakan dengan keungulan hibrida (hybrid

Vigor). Namun pada mulanya diusulkan oleh Whaley 1994 bahwa heterosis dan

keunggulan hibrida berbeda artinya. Heterosis berarti rangsangan perkembangan

9

yang disebabkan oleh bersatunya gamet yang berbeda, sedangkan keunggulan

hibrida merupakan manifestasi dari heterosis.

Sampai saat ini terus dilakukan penelitian untuk mendapatkan jawaban yang

lebih jelas tetntang penyebab gejala heterosis. Terdapat tiga teoriyang

menerangkan terjadinya heterosis atas dasar genetic sebagai berikut.

Menurut teori ini gen pendukung pertumbuhan dan keunggulan dalam

kedaan dominan, sedangkan gen yang merugikan dalam keadaan resesif. Dua

inbred yang akan digunakan untuk hibrida mengkin mempunyai dua set gen

dominan yang berbeda. Setelah dilakukan persilangan, kesemua gen dominan dari

tetua tesebut terkumpuldalam hibrida tersebut sehingga F1 mempunyai gen

dominan yang lebih banyak dari kedua tetuanya. Dengan demikian banyak gen

pendukung yang dominan menurut teor ini makin meningkatkan keunggulan.

2.2.1 Padi Tipe Baru

PTB (F1) padi tipe baru adalah salah satu breakthrough atau terobosan baru

dalam peningkatan produksi padi di Indonesia. Padi ini merupakan hasil

persilangan antara golongan Japonica tropical (javanica) dengan Indica (padi

unggul). Padi tipe ini dicirikan oleh jumlah anakan yang sedikit (8-10 anakan)

namun semua produktif malai lebat (gabah bernas >200/malai), daun tegak tebal,

hijau tua, batang kuat perakaran dalam, tinggi tanaman 80-100 cm, umur 100-130

hari,dan tahan terhadap penyakit seperti wereng coklat. Dengan morfologi

demikian, potensi padi PTB diharapkan 30-50% lebih tinggi dari varietas yang

telah dilepas.

Padi tipe baru yang dirancang peneliti IRRI pada tahun 1988 merupakan

gabungan sifat Indica dan Javanica. IRRI mengeksploitasi gen pool plasma nutfah

padi tipe javanica yang merupakan subspecies padi golongan subtropical.

Indonesia merupakan salah satu negara yang memiliki keragaman cukup tinggi

sangat potensial untuk mendapatkan karakterPTB. Pemanfaatan plasma nutfah

padi dari kelompok javanica, japonica tropical (padi bulu) dan japonica atau

temperate japonica serta beberapa padi liar (wild rice) diharapkan akan

10

menghasilkan genotype rekombinan turunan yang memiliki postur yang

diinginkan (Syukur et al., 2012)

Teknologi PTB telah secara komersial diterapkan dibeberapa Negara benua

Asia. PTB yang telah dirilis di Provinsi Yunan, Cina yaitu varietas Dianchio (DS1

dan DS3) telah ditanam seluas 5000 ha. Varietas keiga yaitu DS2 juga sangat

diminati oleh petani Yuanan karena umur pendek, tahan hama dan penyakit, serta

rasa nasi yang enak. Varietas Tkanari dan Milyang 23 merupakan PTB hasil

persilangan padi Indica dan Javanica yang mampu memproduksi 10ton/ha di

Jepang.

2.3 Male Sterility

Secara umum kemandulan dapat diartikan sebagai ketidak mampuan

tanaman membentuk biji karena kegagalan polen membuahi sel telur secara

normal. Dengan demikian ketidak normalan perkembangbiakan dapat

menyebabkan kemandulan. Misalnya benag sari atau tangkai putik cacat, atau

polen mungkin rusak, atau sel telur gagal atau abortus. Jadi yang dimaksud

mandul jantan adalah tidak adanya atau tidak berfungsinya polen.

Kemandulan pada tumbuhan terjadi karena ketidak-seimbangan nukeus atau

sitoplasma akibat persilangan antar-spesies yang berbeda. Kesetimbangan akan

pulih pada generasi berikutnya melalui mutasi dalam nucleus yang menghasilkan

alel pemulih. Melalui pemuliaan tanaman telah berhasil dipindahkan sterilitas

antar spesies melalui persilangan interspesifik. Alel pemulih mengkin dapat

dipindahkan atau mungkin dapat tidak dipindahkan dari spesies donor dalam

persilangan antar-spesies tersebut. Berikut beberapa hal yang menyebabkan

terjadinya mandul jantan.

a. Benang sari tidak ada atau tidak tumbuh.

b. Kegagalan memproduksi polen disebabkan oleh terganggunya beberapa

fase pertumbuhan.

c. Polen terbentuk namun gagal dalam proses pematangan karena adanya

penyimpangan susunan kepala sari.

11

2.3.1 Tipe Tipe Male Steril

Sistem mandul jantan dibedakan menjadi 3 yaitu: mandul jantan genik,

mandul sitoplasmik, dan mandul jantan sitoplasmik-genik. Mandul jantan yang

karakter mandulnya dikendalikan oleh interaksi sitoplasma (sebagai penyebab

mandul) dan gen pemulih dalam nucleus (sebagai penyebab fertilitas/memulihkan

fertilitas) disebut mandul jantan sitoplasmik-genik. Kemandulan tipe ini terjadi

jika sitoplasma steril, sedangkan alel pada lokus gen pemulih tidak ada.

Saat ini kemandulan sitoplasmik masih diperdebatkan apakah bukan

kemandulan sitoplasmik-genik yang gen pemulihnya belum diidentifikasi.

Demikian juga kemandulan genik, apakah bukan kemandulan sitoplasmik-genik

yang sitoplasma fertilnya belum diidentifikasi.

2.3.1(a) Genic Male Sterility (Mandul Jantan Genik)

Mandul jantan genik (MJG) terjadi pada banyak spesies tanaman, baik

tanaman menyerbuk sendiri maupun tanaman menyerbuk silang. MJG umumnya

dikendalikan oleh lokus tunggal dengan sepasang alel (Ms, ms). Genotipe ms/ms

umumnya mandul sedangkan Ms/ms dan Ms/ms adalah fertile(Virmani,2003).

MJG dapat muncul secara spontan atau diinduksi secara buatan dengan mutagen

fisik atau kimia.

Pemeliharaan gen MJG dalam sebuah populasi dapat menjadi masalah.

Sebuah populasi tanaman MJG tidak dapat dihasilkan tetapi gen-gen MJG dapat

dibawa dalam frekuensi yang cukup tinggi pada tanaman menyerbuk sendiri jika

benih dari tanaman MJG digunakan untuk menanam generasi selanjutnya (Syukur

dkk. 2012).

Mandul jantan dengan metode PGMS (Photoperiod Genik Male Sterility)

telah dikonfirmasi gen yang mengatur mandul jantan pada padi varietas Nongken

58 (subspecies japonica) adalah msph msphrf phrf ph sedangkan yang fertile

Ms ph Msphrf phrf ph dan sebagai restorer atau gen pemulih sterilitas adalah

msph msph Rf ph Rf ph (Virmani et al.,2003). Dengan pengertian jika sepasang gen

Ms dominan walaupaun rf resesif maka akan menjadi tanaman fertile komplit

tetapi jika Rf dominan tetapi ms resesif maka tanaman partial fertile dan jika ada

12

yang salah satu dominan heterozigot dalam 2 locus maka tanaman partial fertile

serta jika tanaman steril berarti kedua alel resesif semua ms ms rf rf.

2.3.1(b) Cytoplasmic Male Sterility (Mandul Jantan Sitoplasmik)

Mandul jantan sitoplasmik dikendalikan oleh adanya sitoplasma steril dan

hampir sepenuhnya dikendalikan oleh kegiatan sitoplasma. Mandul jantan

sitoplasmik sama sekali tidak menyangkut factor genetic, keculai bila sesuatu gen

mempunyai pengaruh pada perubahan sitoplasma tertentu akan dapat

menyebabkan sterilitas bila disilangkan dengan tanaman lain yang normal.

Keturunan hasil persilangan tersebut semuanya steril karena memiliki sitoplasma

dari tetua betinanya. Kebanyakan mandul jantan sitoplasmik disebabkan oleh

hibridisasi antara spesies yang berbeda, antara subspecies yang berbeda, antara

varietas berbeda tetapi spesies sama.

Mandul jantan sitoplasmik dikendalikan oleh sitoplasma maternal seehingga

sterilitas ini ditemukan hanya pada keturunan dari tanaman tanaman yang mandul

jantan saja. Sistem mandul jantan ini cukup stabil. Kasus yang saat ini yang

digolongkan sebagai kasus mandul jantan sitoplasmik adalah kubis (Brassica

oleracea) dan sampai saat ini belum ditemukan gen pemulih kemandulan pada

kubis.

Dalam pemuliaan tanaman, mandul jantan sitoplasmik banyak digunakan

untuk memproduksi benih tanaman hias atau tanaman yang bagian vegetatifnya

memiliki nilai ekonomi namun pada tanaman yang bijinya bernilai ekonomi,

mandul jantan tidak dapat dimanfaatkan karena keturunan yang dihasilkan akan

mandul jantan.

2.3.1(c) Cytoplasmic Genic Male Sterility (Mandul Jantan Sitoplasmik-genik)

Kebanyakan sterilitas di alam adalah mandul jantan sitoplasmik-genik.

Mandul jantan sitoplasmik-genik dikendalikan oleh interaksi antara sitoplasma

dan gen dalam inti. Berdasarkan penemuan terkini, beberapa kasus yang semula

diduga sebagai mandul jantan sitoplasmik kemudian dilaporan sebagai mandul

jantan sitoplasmik-genik, contohnya adalah tanaman jagung, gula bit, dan petunia.

13

Pada kasus mandul jantan sitoplasmik-genik terdapat dua tipe sitoplasma

yaitu: fertile normal (N), dan jantan steril (S), dan inti yang terdapat gen Ms yang

dominan terhadap ms yang artinya gen Ms dominan mengontrol fertilitas

sedangkan gen ms resesif mengontrol sterilitas. Sitoplasma diwariskan keturunan

hanya dari tetua betina.

Mandul jantan sitoplasmik-genik pada bawang merah dikendalikan oleh dua

gen yang bersifat komplementer yaitu ms1 ms1 dan ms2 ms2. Pada worel

dikendalikan dua gen duplikat yang bersifat komplementer (Kallo, 1998 dalam

Syukur et al. 2012). Sistem mandul jantan sitoplasmik-genik pertama kali

dgunakan untuk memproduksi benih pada bawang bombay. Pada galur bawang

(Italian Red) ditemukan satu tanaman mandul kemudia tanaman tersebu

diperbanyak menggunkan umbi lapisnnya . Semula dianggap sebagai mandul

jantan sitoplasmik namun kemudan diketahui diketahui sebagai mandul jantan

sitoplasmik-genik. Tanaman bawang steril tersebut disilangkan dengan tanaman

fertile keturunan yang diperoleh semua steril, semua fertile, dan partial fertil serta

partial steril.

Pada tanaman jagung paling sedikitnya terdapat tiga sitoplasma steril yang

telah diidentifikasi. Dua diantaranya yaiu sitoplasma T dan C yang merupakan

system mandul jantan sitoplasmik-genik sporofit. Sitoplasma T dapat dipulihkan

menjad fertile oleh dua gen dominan dari dua lokus berbeda Rf1 dan Rf2. Aksi

kedua gen tersebut bersifat komplementer arinya agar sterilitas sitoplasma dapat

dipulihkan kedua gen tersebut harus dalam kondisi dominan.

2.3.2 Aplikasi Mandul Jantan pada Pemuliaan Tanaman

Sterilitas tepung sari sering digunakan untuk mengasilkan tanaman hibrida

bagi spesies tanaman yangsulit disilangkan secara besar besaran. Dengan sterilitas

tersebut akan dapat dipertanggung-jawabkan secara ekonomis karena tidak

banyak menggunakan waktu, tenaga,dan biaya. Disamping itu mandul jantan juga

dimanfaatkan untuk sterilitas genetic dan penghasil sterilitas plasma sel.

14

2.3.2(a) Sebagai Pengasil Sterilitas Genetik.

Sebagaiman telah diutarakan sebelumnya, gen pengendalisterilitas dalam

keadaan homozigot resesif. Untuk memperoleh susunan gen demkian pelu dicari

melalui silang balik sebagai berikut.

Dengan demikian heterozigot Msms digunakan untuk mempertahankan

polen steril agar potensi tanaman sebagai hibrida tidakberubah maka tanaman

heterozigot tersebut harus dari genotype yang sama.

2.3.2(b) Sebagai Pengasil Sterilitas Sitoplasma

Sterilitas sitoplasma lebih luas digunakan untuk tujuan komersial karena

jauh lebih mudah mempertahankan persediaan sterilitas polen, terutama untuk

tanaman menyerbuk sendiri. Sterillitas ini mempunyai arti penting karena

memungkinkan terjadi persilangan secara massal untuk memperoleh biji hibrida.

Galur fertile dapat dipertahankan dengan menyerbuk sendiri atau melalui

perkembangbiakan vegettif. Dari hasil persilangan diatas dihasilkan keturunan

yang sama yaitu memiliki polen steril. Pada tanaman jagung penggunaan polen

steril amat efektif untuk mengahsilkan biji hibrida karena tanpa dilakukan

pemotongan bunga jantan lebih dulu. Masalah utama adalah bagaimana untuk

memperbaiki sterilitas polen yang telah diketahui sejak tahun 1950 di Amerika,

yaitu dari persilangan sorgum jenis milo sebagai tetua betina dan sorgum jenis

katir sebagai jantan. Ternyata polen steril dihasilkan karena bertemunya

kromosom sorgum jenis katir dengan plasma jenis milo. Pada tanaman padi

penggunaan varietas hibrida amat tergantung dari tanaman dengan polen steril

agar persilangan dapat dilakukan secara massal.

2.3.2.(c) Meningkatkan Penyerbukan Silang Alami dan Penghasil Benih Hibrida

Mandul jantan juga dapat meningkatkan penyerbukan silang alami pada

tanaman menyerbuk sendiri. Gen mandul jantan memberikan mekanisme untuk

memberikan penyerbukan silang alami. Dengan penyerbukan manual atau dengan

tangan seorang pemulia memiliki keterbatasan dalam jumlah penyerbukan silang

yang dapat dibuatnya pada satu musim. Dengan menggunkan gen mandul jantan

15

kemampuan untuk mendapatkan kombinasi persilangan akan sangat meningkat.

Terutama untuk penyerbukan silang diantara generasi-generasi yang bersegregasi.

Pada persilangan untuk mengasilkan benih hibrida juga dapat meningkatkan

penyerbukan silang alami pada tanaman menyerbuk sendiri. Pada persilangan

untuk menghasilkan benih hibrida, tanaman A mempunyai polen steril sehingga

polen sepenuhnya berasal dari tanaman B. Kedua tanaman ini dipilih sebagai tetua

yang dapat menimbulkan heterosis pada F1. Pada pemuliaan tanaman mandul

jantan dapat digunakan untuk menghindari pekerja emaskulasi sebelum

hibridisasi. Emaskulasi pada program pemuliaan hibridisasi tanaman menyerbuk

sendiri membutuhkan tenaga kerja dan waktu. Selain itu hal tersebut pentin

artinya untuk menghasilkan benih hibrida terutama untuk tanaman yang sekali

persilangan hanya menghasilkan satu atau sedikit biji.

2.4 Metode Sistem Mandul Jantan

Secara garis besar metode system mandul jantan yang dikembangkan

untuk produksi benih padi hybrid (F1) adalah

a. Cytoplasmic Genetic Male sterility (CMS)

b. Environment-sensitive Genik Male Sterility (EGMS)

c. Chemical Induced Male Sterility (CHA)

2.4.1.Cytoplasmic Genetic Male Sterility

Seperti penjelasan pada teori diatas sebelumnya bahwa mandul janan pada

CMS ini dikontrol oleh interaksi antara factor sterilitas sitoplasma inti gen (s).

telah diketahui bahwa sterilitas sitoplasma berada pada DNA mitokondria. Secara

umum CMS ini dibagi menjadi 3 galur yaitu galur A sebagai galur steril, galur B

sebagai galur perawat (maintance of sterility line), dan galur R sebagai galur

pemulih sterilitas. Galur A akan steril jika sitoplasma yang mengontrol sterilitas

mandul jantan ini steril (S) dan gen pemulih sterilitas yang ada pada inti sel juga

resesif (rf). Galur perawat atau pelestari atau biasa disebut galur B adalah

sitoplasma bersifat normal atau fertile (N) dan gen pemulih sterilitas dalam

kondisi resesif (rf) sehingga galur B ini disilangkan dengan galur A untuk

16

melestarikan galur A. Galur R adalah galur pemulih fertilitas yang mempunyai

sitoplasma N dan gen pemulih sterilitas yang dominan homozigot atau heterozigot

(Rf). Yang nantinya persilangan antara galur A dengan galur R mengasilkan

varietas Hybrid (F1).

2.4.2 Environment-sensitive Genic Male Sterility

Sistem,mandul jantan ini di kontrol oleh ekspresi inti gen yang

dipengaruhi oleh factor lingkungan seperti temperature, panjang hari

(fotoperioditas), maupun interaksi keduanya. Sistem mandul jantan ini pertama

kali diteliti pada tanaman papper oleh Martin dan Crawford pada tahun 1951

kemudian dikembangkan di tanaman yang berbeda. Bagaimanapun system ini

kemudian dieksplorasi dan dikomersialkan pada tanaman padi oleh peneliti

Pioneer yang ada di China.

Fenomena EGMS ini awalnya belum digunakan untuk komersialisasi

produksi benih hybrid. Tahun berikutnya Prof. Min Song Shi dari provinsi Hubei

Cina menemukan mutasi spontan dengan photoperiod-sensitive genik male

sterility (PGMS) terhadap padi. Penemuan ini sebagai alternatif lain karena

sebelumnya mengunakan CMS untuk produksi benih hybrid (Siddiq, 1999) Sejak

penemuan ini konsekuen dan kemudian didemonstrasikan bahwa penemuan ini

berpotensi untuk produksi benih hybrid secara komersial. Perlahan tapi pasti

penemuan ini mendapat tanggapan di seluruh dunia dan banyak peneliti peneliti

lain yang mengembangkan seperti penemuan temperature male sterility (TGMS),

interaksi photoperiod dan temperature (PTGMS) seperti di China, Jepang, India,

IRRI, dan Filiphina (Siddiq, 1999).

2.4.2(a) Photoperiod-sensitive Genik Male Sterility (PGMS)

Pembuatan male steril dengan perlakuan lama penyinaran diatas CSP

(Critical Sterility Point) yaitu lebih dari 12 jam pada 15-25 hari sebelum

pembungaan (heading). Ditemukannya EGMS pertama kali adalah photoperiod –

sensitive genik male sterility (PGMS) yang diterapkan pada padi golongan

japonica varietas Nongken 58 pada tahun 1973. Lalu pada tahun 1999 telah

17

ditemukan juga pada padi golongan japonica varietas Zhenong 1 S. Varietas itu

juga telah dikonfirmasi mandul jantan dengan perlakuan lama penyinaran 13.75

jam dan akan kembli fertile pada kondisi dibawah lama penyinaran 13.75. Pada

PGMS titik kritis waktu penyinaran adalah 13,75-14 jam dengan intensitas

penyinaran diatas 50 Lux, sedangkan pada TGMS titik kritis suhu udara adalah

23-29oC. Setiap galur/varietas biasanya memiliki titik kritis yang berbeda-beda,

baik suhu dan waktu penyinaran. Biasanya tiap-tiap galur akan diuji coba untuk

melihat galur mana yang sesuai dengan kondisi di daerah setempat. Untuk

mendapatkan galur-galur PGMS dan TGMS mereka mengeksplorasi plasma

nutfah yang dimiliki dan juga melakukan mutasi dengan radiasi sinar gamma.

Gen-gen yang mengatur PGMS dan TGMS juga telah diidentifikasi ternyata

dikendalikan oleh gen inti, sehingga upaya transfer gen baik dengan persilangan

atau rekayasa genetik bisa dilakukan. Pewarisan PGMS ini diberada pada satu

lokus dikontrol oleh gen Ps yang termsuk dalam gen minor. Sensivitas lama

penyinaran tergantung dari genotype setiap tanaman. Dari studi studi

sebelumnyajuga dijelaskan CSP (critical sterility point) pada setiap tanaman

berbeda beda. Tanaman aka mandul jantan apabila gen ps ini dalam keadaan

resesif homozigot dengan perlakuan sensivitas lama penyinaran diatas CSP maka

tanaman tersebut akan mandul jantan.

Ada juga tanaman mandul jantan yang sterilitasnya dipengaruhi oleh short

day artinya durasi terang kurang dari 12 jam CSP. Tipe itu disebut rPGMS

( reverse Photoperiod-sensitive Male Sterility). Artinya, berkebalikan dengan

yang sebenarnya. Anti PGMS akan steril pada saat ditanam di daerah dengan

waktu penyinaran pendek, dan fertil pada daerah dengan waktu penyinaran

panjang. Dengan sifat seperti itu produksi benih F1 hibrid bisa dilakukan di mana

saja dengan kondisi cuaca apa saja. Hal ini akan memberikan peluang produksi

benih padi F1 hibrid sebanyak-banyaknya. Sebagai contoh adalah padi golongan

japonica CSA. Padi CSA ini adalah contoh padi anti-PGMS dimana tanaman ini

akan steril pada kondisi lama penyinaran kurang dari 12 jam dan akan fertil jika

lama penyinaran lebih dari 12 jam (Zhang et al., 2012). Padi ini adalah padi

mutasi pada CSA (carbon starved anther) akibat radiasi yang mempengaruhi

18

transportasi dari sumber fotosintesis (source) menuju ke sink (anther) sehingga

mempengaruhi terhadap kematangan pollen. CSA sendiri adalah suatu protein

kinase yang bertugas untuk mentransportasikan hasil fotosintat ke sink (anther).

Jadi gen yang mengekspresikan CSA ini akan sensitive atau aktif bila dalam

keadaan terang atau diatas CSP dengan lama penyinaran lebih atau sama dengan

12 jam dan akan tidak aktif bila dalam keadaan gelap atau lama penyinaran

kurang dai 12 jam. Gen ini dapat diwariskan sehingga dimungkinkan untuk dibuat

galur anti-PGMS pada golongan atau galur padi lain dengan cara menyilangkan

atau transfer gen. Cara ini telah dibuktikan dan telah dilaporkan pada padi

Zhensan csa (indica) yang merupakan hasil persilangan antara Zhensan (indica)

dengan CSA Japonica (Zhang et al., 2012).

Dinegara 4 musim PGMS line dibuat pada pada musim panas untuk induksi

mandul jantan dan pemulihan fertilitas dilakukan pada musim gugur pada kondisi

temperature yang normal. Di China produksi benih hybrid dilakukan pada musim

panas dan penggandaannya sangat mudah dilakukan pada musim gugur. Tetapi

jika kondisi temperature rendah pada long day dan temperature tinggi pada short

day dapat menginduksi partial fertile (setengah fertile) disetiap galur (Virmani,

2003).

Teknologi ini merupakan terobosan teknologi untuk mengembangkan sayap

perusahaan benih Cina di daerah tropis, seperti Indonesia, Malaysia, Thailand, dan

lain-lain. Produksi galur A (galur steril) bisa dilakukan secara besar-besaran di

Cina pada saat musim dingin atau di tempat yang memang selalu mengalami

musim dingin (Cina bagina utara), sedangkan produksi benih hibridnya dilakukan

setiap saat di daerah tropis yang suhu lingkungannya jauh melebihi ambang batas

tanaman EGMS. Dengan teknik ini produksi benih tetap bisa dilakukan setiap

tahun. Keberadaan galur CMS tetap aman karena hanya bisa diproduksi di Cina

saja.

Super hybrid rice mengacu pada pengertian produksi padi yang dihasilkan

dari benih padi hibrida adalah sangat tinggi melebihi yang sudah ada. Di

Indonesia, padi inbreed yang sudah dilepas saat ini rata-rata produksinya sekitar

7-8 ton/ha GKG. Pada hibrida saat itu memiliki kemampuan (potensi hasil) 8-10

19

ton/ga GKG, bahkan ada yang mengklaim bisa menghasilkan 12-15 ton/ha GKG.

Namun pada kenyataan produksi yang dihasilkan tidak sebesar itu.

Perakitan padi hibrida super lainnya adalah dengan cara meningkatkan

heterositas dengan menyilangkan varietas yang berjarak genetik jauh. Upaya ini

sebetulnya sudah dilakukan pada saat periode I dan II, namun tentu saja pada

program padi hibrida super ini dikombinasikan dengan bioteknologi. Berbagai

gen-gen dari padi varietas liar dimasukkan ke dalam tetua padi hibrida untuk

mendongkrak produksi. Gen-gen C4 (dari tanaman Echinochloa crusgalli) untuk

meningkatkan efisiensi fotosintesis juga dimasukkan melalui teknologi rekayasa

genetika. Gen lain seperti Bt, cpc juga digunakan dalam program ini. MAS/MAB

juga tak luput digunakan dalam program ini. Pada tahun 2001 penanaman secara

luas padi hibrida super telah dilakukan dengan rata-rata hasil sekitar 13,5 ton/ha.

Tahun-tahun berikutnya diharapkan akan lebih besar(Prasetiyono, 2012).

2.7 Kerangka Berpikir

Benih padi hybrid diperoleh dari persilangan antara tetua galur murni yang

saling memiliki sifat unggul yang mempunyai keragaman berbeda. Padi

merupakan tanaman dioceous yaitu bunga jantan dan betina terletak pada satu

tanaman dan dalam satu bunga. Agar tidak terjadi selfing ketika sintesis benih

hybrid tentunya system mandul jantan mutlak diperlukan untuk meyilangkan

kedua tetua galur murni tersebut dan agar benih yang disilangkan benar benar

murni.

Ada beberapa metode untuk membuat galur mandul jantan (male sterility

line) diantaranya CMS (Cytoplsmic Genetic Male Sterility), EGMS (Environment-

sensitive Genic Male Sterility) , dan CHA (Chemical Induced Male Sterility).

CMS atau biasa disebut tree line hybrid rice adalah metode mandul jantan yang

menggunkan 3 galur dimana galur A adalah galur mandul jantan dan galur B

adalah galur pewaris yang digunakan untuk memperbanyak galur A sedangkan

galur R adalah galur pemulih sterilitas mandul jantan yang nantinya galur R

disilangkan dengan galur A yang akan menghasilkan benih hybrid (F1). EMGS

atau biasa disebut two line hybrid rice adalah metode dengan menggunkan

20

sensitivitas gen yang diakibatkan oleh factor lingkungan seperti temperature, lama

penyinaran, maupun interaksi keduanya sehingga tanaman akan bersifat mandul

jantan galur ini dibagi menjadi dua galur saja dimana galur A (EGMS line) atau

galur mandul jantan dan galur R adalah galur pemulih sterilitas. Sedangkan CHA

adalah induksi mandul jantan dengan bahan kimia sehingga nantinya didapatkan

tanaman mandul jantan.

Dari ketiga metode system mandul jantan tersebut metode EGMS dibagi

menjadi TGMS, PGMS dan PTGMS. Dari ketiga metode PGMS yang digunakan

peneliti untuk mendapatkan tanaman mandul jantan yang nantinya didapatkan

galur mandul jantan atau (PGMS line). PGMS adalah metode sintesis mandul

jantan yang disebabkan oleh gen yang bermutasi secara resesif (male steril)

terhadap sensitive lama penyinaran diatas 13 jam CSP (Critical Sterility Point)

pada saat 15-25 hari sebelum pembungaan.

Metode ini sukses dilakukan pada padi golongan Japonica dan pada

golongan Indica metode TGMS ini lebih dominan. Padi tipe baru merupakan padi

persilangan antara kedua golongan tersebut. Dari beberapa golongan padi

manakah yang dapat menghasilkan tanaman mandul jantan. Pengaplikasian lama

penyinaran diatas 13 jam CSP untuk mendapatkan tanaman mandul jantan pada

saat 15-25 hari sebelum pembungaan (heading). Dari pengaplikasin tersebut

apakah mempengaruhi terhadap sterilitas bunga jantan.

21

2.8 Hipotesis Penelitian

Berdasarkan pernyataan diatas dapat ditarik suatu hipotesis sebagai barikut:

H 0: Tidak terdapat varietas atau tanaman yang didapatkan tanaman steril

dengan lama penyinaran 14 jam.

H 1: Terdapat arietas atau tanaman yang didapatkan tanaman steril dengan

lama penyinaran 14 jam.

H 0: Tidak terdapat pengaruh pada stadia umur berapakah sebelum

pembungaan sehingga didapatkan tanaman male sterile.

H 1: Terdapat pengaruh pada stadia umur berapakah sebelum pembungaan

sehingga didapatkan tanaman male sterile

H 0: Tidak ada pengaruh dari interaksi terhadap sterilitas bunga jantan.

H 1: Terdapat pengaruh interaksi terhadap sterilitas bunga jantan.