EMBRIOLOGI SISTEM PERNAPASAN

PEMBENTUKAN TUNAS PARU

Saat mudigah berusia sekitar 4 minggu,divertikulum respiratorium(tunas paru) muncul sebagai pertumbuhan keluar dari dinding ventral usus depan. Kemunculan dan lokasi tunas aru bergantung pada peningkatan asam retinoat (RA) yang dihasilkan oleh mesoderm dan sekitarnya. Peningkatan RA ini menyebabkan bertambahnya faktor transkripsi TBX4 yang diekspresikan didalam endoderm tabung usus di tempat diventrikulum respiratorium. TBX4 menginduksi pembentukan tunas serta pertumbuhan dan diferensiasi paru selanjutnya. Oleh sebab itu, epitel yang melapisi bagian dalam laring,trakea,dan bronkus serta paru,seluruhnya berasal dari endoderm. Komponen kartilago,otot,dan jaringan ikat trakea dan paru berasal dari mesoderm splanknik yang mengelilingi usus depan.

Mulanya,tunas paru brhubungan langsung dengan usus depan. Namun,sewaktu divertikulum meluas kekaudal,terbentuk dua bubungan longitudinal,tracheoesophageal ridge yang memisahkan nya dengan usus depan. Selanjutnya, saat bubungan-bubungan ini menyatu untuk membentuk septum trakeoesofageale,usus depan terbagi menjadi bagian dorsal,esofagus,dan bagian ventral,trakea dan tunas paru. Primordium respiratprium mempertahankan hubungan nya dengan farig melalui aditus laringis.

LARING

Lapisan bagian dalam laring berasal dari endoderm,namun kartilago dan otot-ototnya berasal dari mesenkim arkus faring keempat dan keenam. Sebagai hasil dari proliferasi cepat mesenkim ini,penampakan aditus laringis berubah dari celah sagital menjadi lubang berbentuk T. Selanjutnya, ketika mesenkim dari kedua arkus berubah menjadi kartilago tiroidea,krikoidea,dan aritenoidea,bentuk khas aditus laringis dewasa telah dapat dikenali.

Pada saat kartilago terbentuk,epitel laring juga berproliferasi cepat,yang menimbulkan penutupan lumen untuk sementara. Selanjutnya,vakuolisasi dan rekanalisasi menghasilkan sepasang resesus lateral,ventrikulus laringis. Resesus (sekungan) ini dibatasi oleh lipatan-lipatan jaringan yang berdiferensiasi menjadi pita suara sejati dan palsu.

Karena otot-otot laring berasal dari mesenkim arkus faring keempat dan keenam,seluruh otot laring dipersarafi oleh cabang-cabang saraf cranial kesepuluh,nervus vagus:nervus laringeus superior menyarafi turunan-turunan arkus faring keempat dan nervus laringeus rekurens menyarafi turunan-turunan arkus faring keenam.

TRAKEA,BRONKUS,DAN PARU

Selama pemisahannya dari usus depan,tunas paru membentuk trakea dan dua kantong luar lateral,tunas bronkus. Di awal minggu kelima,setiap tunas ini membesar membentuk bronkus utama kanan dan kiri. Tunas sebelah kanan kemudian membentuk tiga bronkus sekunder,dan sebelah kiri membentuk dua bronkus sekunder sehingga mengisyaratkan adanya tiga lobus paru dibagian kanan dan dua lobus dibagian kiri.

Seiring dengan pertumbuhan slanjutnya ke arah kaudal dan lateral,tunas paru meluas kedalam rongga tubuh. Ruang untuk paru,kanalis perikardioperitonealis berukuran sempit. Ruang ini terletak dikedua sisi usus depan secar bertahap terisi oeh tunas paru yang terus meluas. Pada akhirnya ,lipatan pleuroperitoneum dan pleuroperikardium,masing-masing memisahkan kanalis perikardioperitonealis dari rongga peritoneum dan rongga perikardium,dan ruang yang tersisa membentuk rongga pleura primitif. Mesoderm yang melapisi bagian paru,berkembang menjadi pleua viseralis. Lapisan mesoderm somatik yang melapisi dinding tubuh dari dalam menjadi pleura parietalis. Ruang diantara pleura parietalis dan pleura viseralis adalah rongga pleura.

Selama perkembangan selanjutnya,bronkus sekunder membelah berulang-ulangsecara dikotomi,membentuk 10 bronkus tersier(bronkus segmentalis) di paru kanan dan 8 diparu kiri,yang menciptakan segmentum bronkopulmonae paru dewasa. Diakhir bulan keenam,telah terbentuk sekitar 17 generasi anak cabang. Namun, sebelum percabangan bronkus mencapai bentuk akhirnya,terbentuk enam cabang tambahan selama kehidupan pascanatal. Percabangan diatur oleh interaksi epitel-mesenkim anatara endoderm tunas paru dan mesoderm splanknik yang mengelilinginya. Pembentukan sinyal untuk membentuk cabang,yang keluar dari mesoderm ,melibatkan anggota-anggota dari famili faktor pertumbuhan fibroblas. Selagi semua anak cabang baru ini mulai dibentuk dan percabangan bronkus sedan berkembang,paru terletak semakin kekaudal sehingga pada saat lahir,bifurkasio trakeae terletak setinggi vertebra torakal keempat.

MATURASI PARU

Hingga bulan ketujuh pranatal,bronkiolus membelah berulang-ulang menjadi saluran-saluran yang semakin banyak dan semakin kecil(fase kanalikular)dan suplai vaskular semakin bertambah banyak. Bronkiolus terminalis membelah membentuk bronkiolus respiratorius dan setiap bronkiolus ini membelah menjadi tiga hingga enam ductus alveolaris. Duktus berakhir di sakus terminalis (alveolus primitif) yang dikelilingi oleh sel-sel alveolus gepeng yang berkontak erat dengan kapiler sekitarnya . pada akhir bulan ketujuh ,terdapat sakulus alveolaris matur dan kapiler dalam jumlah yang cukup untuk menjamin pertukaran gas yang adekuat,dan bayi yang dilahirkan prematur mampu bertahan hidup.

Selama 2 bulan terakhir kehidupan pranatal dan selama beberapa tahun sesudahnya,jumlah sakus terminalis terus bertambah. Selain itu, sel-sel melapisi sakus,dikenal dengan sel alveolus tipe I,menjadi lebih gepeng,sehingga kapiler disekitarnya menonjol kedalam sakulus alveolaris. Kontak erat dengan antara sel endotel dan epitel ini membentuk sawar darah udara. Alveolus matur tidak terdapat sebelum lahir. Selain sel-sel endotel dan sel alveolus gepeng ,tipe sel lainnya berkembang diakhir bulan keenam. Sel-sel ini,sel epitel alveolus tipe II menghasilkan sulfaktan,suatu cairan kaya fosfolipid yang mampu menurunkan tegangan permukaan dipertemuan udara alveolus.