bab 7. evolusi molekuler maridi p
TRANSCRIPT
LOGO
MOLECULAR EVOLUTION
1
Dr. Maridi, M.Pd
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Latar Belakang
...data empiris
biologi molekuler biologi evolusi
Evolusi molekuler merupakan proses evolusi yang mencakup kajian tentang
DNA, RNA, dan protein (Wales. 2009)
data dasar-dasar
teori untuk studi
proses-proses
evolusi
genetika populasi
2
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Latar Belakang
Bahasan evolusi molekuler terkait
multiseluler
Sel eukariot
sel pertama di
muka bumi
(progenot)
asal mula bumi
terbentuk
sel prokariot purba
3
Latar Belakang
dapat
menggunakan
energi kimia atau
energi radiasi untuk
mendorong reaksi-
reaksi kimiawi yang
membutuhkan
energi
Sebuah agregat
sel dikatakan
"hidup"
dapat meningkatkan
massanya melalui
sintesis yang
terkontrol
mempunyai sistem pengkodean
informasi dan sebuah sistem untuk
mentranslasi kode informasi
menjadi molekul-molekul yang
dapat menjaga sistem tersebut
4 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
proses terbentuknya tata surya proses terbentuknya bumi
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Proses Terbentuknya Bumi
gumpalankabut
raksasa
cakramraksasa
galaksi dannebula
Galaksi BimaSakti
sistem tatasurya
Kondensasi bagian ringan
Planet Bumi
5
Proses terbentuknya bumi
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Proses Terbentuknya Bumi
Bumi keadaan
panas
H2O dalambentuk uap
Bumimendingin
Uap menjadimemadat
Lautan dandanau
Peristiwareaksi kimia
AtmosferLautan dandanau purba
Kehidupanbermula
6
Atmosfer Bumi Purba
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
bumihydrogen dan
heliumke luar angkasa
aktivitasvulkanologi
atmosfer bumikedua
uap air dan CO2, N, dan SO2, H2S,
HCl, B2O3
atmosfer ketigametana, amoniak,
nitrogen, tiruanargon, xenon
organismefotosintesis
pertama
menghasilkanoksigen
oksigen diatmosfer
meningkatBukti?
7
Atmosfer Bumi Purba
Bukti adanya peningkatan oksigen dari atmosfer
Penemuan batuan dari umur yang berbeda, tingkat
oksidasi yang berbeda.
Batu-batuan tersebut berumur 1.800-2500 juta tahun.
Bebatuan tersebut mengandung O2, FeS, ZnS, dan PbS
dan FeO, semua kandungan zat tersebut tidak stabil
karena kadar oksigen masih sedikit, bebatuan yang
selanjutnya sebagian besar terdiri dari Fe3+ lebih banyak
dari Fe2+ dan lebih teroksidasi biji besi dari, Zn dan Fb
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS8
Teori Evolusi Biologi:
Alexander Oparin bukuThe Origin of Life (Asal Usul
Kehidupan).
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Teori Oparin
“Asal Mula kehidupan”
atmosfer bumisenyawa uap air, CO2, CH4, NH3, dan hidrogen
energi radiasi (sinar uv)
senyawa organik /senyawa
hidrokarbon lebih kompleks
Alkohol, dan asam amino paling sederhana
senyawa sederhana bereaksi
senyawa lebih kompleks, gliserin,
asam organik, purin dan pirimidin
bahan pembentuk sel
?
9
senyawa kompleks sangat berlimpah di lautan dan daratan
timbunan senyawa organik yang merupakan Soup Primordial
senyawa kompleks memiliki sifat hidup seperti nutrisi, ekskresi, metabolisme, dan reproduksi
Bagaimana mekanisme transformasi dari molekul protein sebagai benda tak hidup ke benda hidup?
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Teori Oparin
“Asal Mula kehidupan”
10
Oparin menjelaskan...
Protein sebagai senyawa Zwittwer
Ion
kompleks koloid hidrofil (dibungkus oleh molekul air)
Gumpalan senyawa kompleks lepas dari
cairan dan membentuk emulsi
timbunan gumpalan atau Koaservat
Di sekeliling koaservat terjadi
penjajaran molekul lipid dan protein
terbentuklah selaput sel primitif
mampu mereplikasi diri
organisme heterotropik
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS11
Formasi primitif soup
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS12
teori pembentukan molekul
organik dari molekul anorganik
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS13
Teori evolusi Kimia Eksperimen Miller
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Tiruan atmosfermengandung
metana, amoniak danuap air
Perlakuan aliranlistrik yang tinggi
Gas di sirkulasikan disekitar alat
Senyawa organikterbentuk di atmosfer
tiruan
dilarutkan dalam labuair, (seperti lautan
purba)
air tertampung dalam perangkap embun
air mengandung senyawa organik
sederhana, (asam amino, adenin, dan
ribosa)
Jika dimasukkan senyawa fosfat,
ternyata zat yang dihasilkan
mengandung ATP
suatu senyawa yang berkaitan dengan
transfer energi
14
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS15
Polimerisasi monomer menjadi
makro molekul
Polimerisasi monomer umumnya melepaskan air
molekul biologi
Penyusunan makromolekul seperti protein dan asam nukleat
butuh energi yang tinggi membantuk suatu ikatan dan melepaskan air.
Polimer protein tiruan memiliki rangkaian asam amino yang acak
proteinoid
Polipeptida ini tersusun sekitar 250 asam amino
aktivitas enzimatis primitif
16 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Polimerisasi monomer menjadi
makro molekul
Polimerisasi asam amino bisa juga terjadi di lautan
Dibutuhkan agen kondensasi untuk mengikat air poliposfat
Polipospat bereaksi dengan berbagai molekul organik asam amino
Polipeptida ini tersusun sekitar 250 asam amino
aktivitas enzimatis primitif
Asam amino yang gugus karboksilnya berikatan dengan gugus
fosfat pemanasan polipeptida
17 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Aktivitas Enzim dalam Proteinoid
Acak
proteinoid yang dipanaskan di laboratorium (mirip bumi di masa lalu)
dapat melakukan reaksi enzimatik yang sederhana
proteinoid dapat melepaskan CO2 dari molekul
seperti piruvat, oksaloasetat dan berbagai ester
Sekitar 50% dari enzim skrg mengandung ion logam kofaktor ion logam
(dapat memperkuat kemampuan enzimatik proteinoid)
Adanya logam yang membantu penguraian ATP akan menjadi
polimer asam nukleat
Pembawa energi sebagian besar enzimmasa kini memiliki atom
seng (zink) sebagai kofaktor.
18 Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Asal Mula Makromolekul informatif
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
RNA purba menggunakan urutan 2’-5’, tapi RNA sekarang ini memiliki urutan 3’-5’ RNA purbakehilangan O-nya di rantai C no 2
Jika campuran nukleosida dari tripospat(nukleosida+poliposphat) diinkubasikan dalam kondisibumi di masa lampau dan dikatalisis dengan zink, maka terbentuk untai RNA dengan urutan acak,
polimerisasi ini berlangsung lambat kemudian bilapolimer RNA mulai terbentuk, RNA ini berperansebagai template untuk penyusunan komplementerbaru, selanjutnya polimerisasi berjalan cepat, menghasilkan RNA lebh banyak,
19
Ribozyme dan Dunia RNA
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Dalam proses evolusi, RNA adalah molekul kehidupan pertama yang
muncul di muka bumi
Meskipun sebagian besar enzim di masa kini adalah protein,
ternyata RNA memiliki kemampuan enzimatis untuk mengkatalis
reaksi tanpa bantuan protein.
Hal ini menunjukkan bahwa asam nukleat primitif dapat mereplikasi
dirinya sendiri.
Gagasan bahwa organisme yang pertama kali muncul di muka bumi ini
telah memiliki gen dan enzim yang terbuat dari RNA disebut “RNA
world”
RNA memiliki kemampuan ganda sebagai asam nukleat dan enzim
20
Peran RNA dalam enzimatik dan
mengkode informasi genetik
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Walau peran sebagai enzim kini sebagian besar oleh protein, serta DNA
sebagai pembawa informasi genetik, RNA tetap memiliki posisi transisi sebagai
gen dan enzim
Ribozim
Self-splicing intron
Viroid
RNA polimerase
MolekulRNA kecil
Riboswitch
21
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Peran RNA dalam enzimatik dan
mengkode informasi genetik
Molekul RNA yang berperan sebagai enzim
• dapat mengkatalis sejumlah molekul lain tanpa mengubah keadaan
• ribonuklease P ribosomal RNA berperan dalam sintesis protein
RNA yang bersifat katalitik
• Intron ini harus dilepaskan dari mRNA sebelum ditranslasi menjadi protein dengan bantuan spliceosome atau molekul RNA kecil lainnya.
Molekul RNA yang dapat menginfeksi tanaman.
RNA semacam ini mampu mereplikasi dirinya sendiri
Ribozim
Self-splicing
intron
Viroid
22
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Peran RNA dalam enzimatik dan
mengkode informasi genetik
Dibutuhkan sebagai primer untuk untai DNA barumemiliki kemampuan inisiasi dan pemanjangan
• diduga RNA polimerase telah ada sebelum DNA polimerasetercipta di muka bumi ini
RNA semacam ini digunakan dalam berbagaikeperluan
• berperan dalam melepas untaian intron, modifikasi dan editingmRNA
Bila tidak terdapat protein regulator, maka senyawa ini berperan dalam pengendalian ekspresi gen
RNA
polimerase
Molekul RNA
kecil
Riboswitch
23
Sel Pertama: Asal Mula
Terbentuknya Sel
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Pembentukan molekul biologis di dunia primitif adalah langkah
pertama terbentuknya sel primitif
selanjutnya diperkirakan protein dan lipid terkumpul di sekeliling
RNA dan DNA primitif lalu membentuk sebuah kantung yang
memiliki membran prototype sel
penggunaan RNA untuk mengkode molekul protein, lipid membentuk
struktur membran untuk melindungi komponen sel selanjutnya protein
dan RNA mengembangkan fungsi enzimatiknya
24
Sel Pertama: Asal Mula
Terbentuknya Sel
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Sel primitif ini sangatmirip dengan bakteri
habitatnya di dalamsenyawa organik
disebut primitive soup
sel primitif ini mulaimencari sumber
energi baru yaitu sinarmatahari
proses fotosintesismenggunakan energi
matahari danbelerang
fotosintesismenggunakan H2O
Molekul H2O dipecahuntuk menghasilkan
oksigen
munculnya oksigen diatmosfer mengubahbumi yaitu sel mulaimengembangkan
respirasi
sel memanfaatkanenergi dengan
mengoksidasi molekulmakanan
fotosintesis melepaskan oksigen dan menghasilkan karbon dioksida25
Teori Autotrof: Asal Mula
Metabolisme
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
postulat
di masa lampau menggunakan
persenyawaan besi untuk menghasilkan
energi
mengubah FeS menjadi FeS2 oleh
H2S dapat melepaskan energi
menghasilkan atom H untuk mereduksi CO2 menjadi materi
organik
26
Evolusi DNA, RNA, dan
Sekuensing Protein
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Jutaan tahun lalu, mutasi terjadi pada urutan DNA, perlahan tapi pasti.
Sebagian besar mutasi terseleksi karena bersifat merusak, namun sebagian
tetap bertahan.
Mutasi yang tergabung secara permanen menjadi gen merupakan mutasi netral
dan tidak berbahaya terhadap organisme.
Kadang-kadang mutasi dapat meningkatkan fungsi gen atau mengkode protein
meskipun jarang terjadi. Mutasi yang berbahaya menjadi bermanfaat pada
kondisi lingkungan yang baru.
Jika protein masih dapat bekerja normal, mutasi dalam gen bisa saja terjadi.
Beberapa asam amino dapat membentuk protein yang bervariasi, dalam batas
yang layak tanpa merusak fungsi dari protein.
27
Evolusi DNA, RNA, dan
Sekuensing Protein
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Penggantian sebuah asam amino oleh asam amino sejenis (contoh pada substitusi
konservatif) sangat kecil kemungkinannya untuk menghilangkan fungsi protein tersebut.
Jika dibandingkan urutan dari protein yang sama yang diambil dari organisme yang
berbeda, akan ditemukan sekuensnya akan segaris dan sangat mirip.
contoh, rantai α hemoglobin antara
manusia dan simpanse adalah identik.
Sekitar 13% asam amino di hemoglobin
babi berbeda dengan manusia, 25%
bedanya dengan ayam, dan 50% bedanya
dengan ikan
Nyatanya, sitokrom c adalah protein pada semua organisme yang lebih tinggi tingkatannya
seperti tumbuhan dan jamur.
Manusia dan ikan berbeda sekuens asam aminonya, sekitar 18% untuk sitokrom c. Antara
manusia dan tanaman atau jamur sekitar 45%.28
Terbentuknya gen baru
Duplikasi gen, dengan cara mutasi pada segmen DNA yang membawa gen
keseluruhan atau beberapa gen
Beberapa duplikasi diikuti urutan perbedaan
Menyebabkan sebuah keluarga yang membawa gen terkait fungsi
Contoh keluarga gen globin
Hemoglobin dan mioglobin memiliki fungsi dan bentuk 3-D sama.
Gen globin ancestor digandakan, kedua gen untuk hemoglobin dan mioglobin
perlahan-lahan bermutasi karena mereka beroperasi pada jaringan berbeda
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Pembuatan Gen Baru
melalui Duplikasi
29
Pembuatan Gen Baru
melalui Duplikasi
Hemoglobin mamalia
2 rantaiglobin alpha
2 rantai globin beta
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Hemoglobin fetus
manusia
2 rantaiglobin alpha
2 rantaiglobin
gamma
Hemoglobin manusiadewasa
2 rantaiglobin alpha
2 rantaiglobin
gamma
sedikit rantaialpha 2 danrantai delta 2
rantai alpha2 dan gama 2
30
Orthologous gen yang
homolog yang ditemukan pada
saat pemisahan spesies dan
dibedakan saat terbentuk
organisme baru,
Paralogus gen yang
dilokasikan pada organisme yang
sama dikarenakan dulpikasi gen
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS31
Jam Molekuler untuk Menelusuri Evolusi
organisme yang kecepatanpembentukan protein yang berbeda
hubungannya belum diketahui
protein yang terbentuk lambatmenunjukkan sedikit /tidak ada
perbedaan antara dua organisme
menggunakan sekuens yang berubahperlahan untuk mengetahui hubungan
evolusioner dan sekuens yang terbentukpada organisme berkerabat
Manusia dan simpanse memilikisekuens protein yang hampir sama
Mutasi yang tidak mempengaruhisekuens protein berlangsung lebih cepatselama evolusi, karena mutasi tersebut
tidak merusak
sehingga lebih baik jika melihat sekuensDNA daripada protein sekuens dari
organisme berkerabat tersebut, baruterlihat banyak perbedaan
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS32
Analisis rRNA menunjukkan bahwa fungi tidak pernah melakukan fotosintesis tapi
bagian dari tumbuhan purba dimana waktu itu belum ada kloroplas.
Penelitian yang dilakukan ahli botani menemukan fungi cenderung lebih dekat
dengan hewan daripada tumbuhan
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Jam Molekuler untuk Menelusuri Evolusi
Garis hubungan berdasarkan rRNA juga
membentuk sebuah pohon evolusioner pada
skala yang lebih luas Organisme tingkat tinggi
terdiri atas 3 kelompok utama,
yaitu tumbuhan, hewan, dan
fungi
Sebagian besar sel eukariot mengandung mitokondria dan pada sel tumbuhan
mengandung kloroplas.
Organel tersebut derivat dari bakteri simbiotik dan dari ribosom mereka sendiri.
RNA sekuens dari mitokondria dan kloroplas memperlihatkan hubungannya dengan
bakteri33
RNA Ribosom – Sebuah
Jam yang Berdetak Pelan
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Pembuatan pohon evolusi
melibatkan seluruh organisme
menunjukkan hubungan antara semua
grup organisme
Menentukan molekul
molekul yang ada pada semua organisme
berevolusi sangat lambat
molekul protein ribosom rRNA penyusunan pohon evolusi
34
pembagian eukariot berdasarkan sekuen
RNAnya
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS35
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Archaebakteri Vs Eubakteri
36
3 domain kehidupan
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS37
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Archaebakteri Vs Eubakteri
Archaea
tidak mempunyaipeptidoglikan
membrane sitoplasmanya
mengandung lipid yang bebreda
rantai isoprenoidmenempel padagliserol dengan
ikatan eter bukanester
beberapa rantaihidrokarbon
isoprenoid ganda(double-length)
menembusseluruh membran
38
jenis-jenis
Archaebakteria
Halobakteri
• toleransi terhadapgaram
• hidup pada NaCl di atas5 M
Methanogens
• menghasilkan metan
• bersifat anaerobobligat
• sangat sensitifterhadap oksigen
Sulfolobus
• hidup pada perairangeothermal (pH optimum 2-3 dansuhu 70-80oC).
• mengoksidasi sulfur menjadi asam sulfur
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Jenis-jenis
Archaebakteria
39
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Sekuensing DNA dan
Klasifikasi Biologis
Dengan sekuensing gen, klasifikasi makhluk hidup
menjadi berkembang.
Keturunan atau nenek moyang makhluk hidup bisa dilihat
dengan membandingkan sekuen DNA, RNA, atau protein
yang lebih representatif dengan dasar hubungan genetik
Data sekuensing dapat berupa data kuantitatif dari
keterkaitan genetik.
Jika kita tidak dapat menemukan/menentukan suatu
spesies, kita dapat menggunakan jumlah sekuen
berbeda pada organisme.
40
Sekuensing DNA dan
Klasifikasi Biologis
Sebelum sekuensing
DNA
Eukariot primitif & bakteri
Belum bisa dikalsifikasikan
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Adanya sekuensing DNA
Keturunan / nenek moyang
dapat dilihat
Membandingkansekuen DNA, RNA, protein
Data kuantitatif
dari keterkaitan
genetik
Menemukan/
Menentukan
suatu spesies
41
Evolusi singkat RNA Ribosomal
histon danrRNA
molekulesensial
Mutasi
Mutasi dariG menjadi C
Fatal padarRNA 16S
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
GC menjadi CG
Fungsi baik
42
• Mamoth Siberia
• Gajah India & Afrika
DNA mitokondria
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Evolusi singkat RNA Ribosomal
DNA mitokondria mengetahui evolusi makhluk hidup yang telah punah
• Quagga
• Zebra DNA
mitokondria
perbedaan hanya
sebanyak 4-5 dari 350
basa
perbedaan basa DNA
sebesar 5%
Berasal
dari
leluhur
yang
sama
43
DNA Purba dari Hewan
yang telah Punah
metode sekuens DNA
mengkonstruksi skema evolusi
DNA purba dari fosil
mengukur laju evolusi
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
DNA tertua diperoleh dari
DNA dari batuan amber
Amber batuan polimer resin yang
mengeras & tembus pandang berusia
jutaan tahun
sebagai preservatif
hewan terjebak dalam amber
44
DNA Purba dari Hewan
yang telah Punah
Dinosaurus Serangga menghisap
darah
Sel darah dalam usus
Amber
DNA lengkap
dari dinosaurus
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Mikroorganisme
membentuk spora
dalam serangga
lebahAmber
ditumbuhkan dalam
kultur
koloni bakteri
menginsersi DNA ke telur
amphibi
fragmen gen dinosaurus
film fiksi
Jurassic Park
45
Evolusi yang Menyimpang:
Transfer Gen Horizontal
Teori evolusi yang diajukan Darwin menyatakan perubahan
materi genetik dapat diwariskan dari satu generasi ke generasi
lainnya
Tetapi transfer materi genetik juga dapat terjadi antara organisme
satu dengan organisme lain atau antara beberapa organisme
yang masih berkerabat
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Transfer gen
vertikal
transmisi materi genetik dari generasi parental
menuju generasi turunan secara langsung
transmisi gen melalui pembelahan sel dan
berbagai cara reproduksi yang menghasilkan
salinan utuh suatu genom secara seksual/tidak
46
Evolusi yang Menyimpang:
Transfer Gen Horizontal
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Transfer gen
horizontal/lateral
transmisi materi genetik dari organisme
donor menuju organisme lain di luar jalur
keturunannya
Gen resistensi antibiotik dibawa plasmid dipindahkan ke
bakteri lain yang tidak berkerabat.
Gen dalam plasmid terintegrasi dalam kromosom
Gen bakteri dapat dipindahkan dari genom suatu organisme
menuju genom organisme lain.
Sebagian besar gen bakteri berhasil diungkap sekuensnya.
Perhitungan yang dilakukan berdasarkan data tersebut
mengungkapkan bahwa sekitar 5-6% dari genom prokariot adalah
hasil transfer horizontal
47
Evolusi yang Menyimpang:
Transfer Gen Horizontal
Maridi-P.biologi-FKIP-UNS
Transfer gen
horizontal/lateral
Kemampuan virulensi dan resistensi terhadap
antibiotik yang dibawa melalui plasmid
Pada organisme dari spesies yang sama atau
berbeda
Selain plasmid, virus dan transposon adalah
agen yang lazim dalam transfer gen horizontal
Retrovirus agen yang mampu
menginsersikan dirinya ke kromosom hewan,
mengambil suatu gen, serta memindahkan gen
tersebut keorganisme lain
48