bab 4. jaringan epitel.pdf

Jaringan Epitel

GAMBARAN.I(HAS SEL EPITEL, Lamina Basal & Membran Basat'

AdhesiAntarsel & Taut LainKEKHU$USAN PERMUKAAN SELAPIKAL

MikroviliStereosilia

' '$ilib.; r.r : '

JENfS EPITELEpitel Pelapis atau Penutup,

. EpitelKelenjarTRANSPOR MELALUI EPITELPEMBARUAN SEI. EPITEL

Meskipun sangat kompleks, tubuh manusia hanya terdiri atasempat tipe dasar jaringan: epitel, jaringan ikat, otot, dan saraf.

Jaringan-jaringan ini, yang disusun oleh sel dan molekulmatriks ekstrasel, tidak berdiri sendiri-sendiri tetapi salingberhubungan dalam berbagai proporsi, yang membentuk ber-bagai organ dan sistem dalam tubuh. Ciri utama jaringan dasarini tampak pada Tabel 4-1. Manfaat fungsional yang jugautama adalah adanya sel-sel bebas di dalam cairan tubuhseperti darah dan limfe.

Jaringan ikat ditandai dengan banyaknya material ekstraselyang dihasilkan sel-selnya; jaringan otot terdiri atas sel-selpanjang yang dikhususkan unfuk kontraksi dan pergerakan;dan jaringan saraf terdiri atas sel-sel dengan penonjolanpanjang yang terjulur dari badan sel, yang mempunyai fungsikhusus menerima, menghasilkary dan menghantarkan impulssaraf. Organ dapat dibagi menjadi parenkim, yang terdiri atasse1-se1 pelaksana fungsi khas organ tersebuf dan stroma, yangmerupakan jaringan penyokongnya. Kecuali di otak danmedula spinalis, stroma terdiri atas jaringan ikat.

Jaringan epitel terdiri atas sel-sel polihedral yang ber-himpitary dengan substansi ekstrasel yang berjumlah sangatsedikit. Sel-sel ini melekat erat dan membentuk lembaran-Iembaran se1 yang menutupi permukaan tubuh dan membatasirongga-rongga tubuh.

Fungsi utama epitel (Yun. epi, di atas, + thele, puting)jaringan adalah:

o Menutupr, melapisi dan melindungi permukaan (misalnyakulit)

. Absorpsi (misalnya, usus)o Sekresi (misalnya, sel epitel kelenjar). Kontraktilitas (misalnya, sel mioepitel).

Sel-sel spesifik epitel tertentu juga berupa sel sensorik yangsangat khusus, seperti sel-sel kuncup kecap atau epitelolfaktorik. Karena sel-sel epitel melapisi semua permukaanluar dan permukaan dalam tubuh, segala sesuatu yang me-masuki atau keluar dari tubuh harus menembus lembaranepitel.

GAMBARAN KHAS $EL EPITELBentr-rk dan dimensi sel-sel epitel bervariasi dari silindristinggi ke kuboid sampai epitel gepeng yang rendah. Bentukumum sel epitel, yaitu polihedral, timbul akibat posisinyayang berhimpitan dalam lapisan atau massa sel. Kejadianserupa mungkin terlihat jika sejumlah besar balon dipaksamasuk ke ruangan yang sempit. Inti sel epitel mempunyaibentuk tersendiri, yang bervariasi dari sferis sampai lonjongatau memanjang. Bentr-rk inti sering menyesuaikan diri denganbentuk sel; jadi, sel kuboid memiliki inti sferis, dan sel gepengmemiliki inti pipih. Sumbu panjang inti selalu sejajar dengansumbu utama sel.

Karena membran yang kaya-lipid antarsel sering tidakdapat dibedakan dengan mikroskop cahaya, inti sel yang ter-pulas merupakan petunjuk untuk bentuk dan jumlah sel.Bentuk inti juga menentukan apakah sel tersusun dalamlapisan, yaitu kriteria morfologis utama untuk meng-klasifikasikan epitel.

Kebanyakan epitel tetap berada di jaringan ikat. pada epitelyang melapisi rongga organ dalam (terutama di sistem pen-cernaan/ pernapasan dan perkemihan), lapisan jaringan ikatini sering disebut lamina propria. Lamina propria tidak hanyaberfungsi menopang epitel tetapi juga menyediakan nutrisidan mengikatkannya pada struktur yang berada di bawahnya.Area kontak antara epitel dan lamina propria diperluas denganketidak-teraturan permukaan iaringan ikat dalam bentukevaginasi kecil yang disebut papillae (L. bentuk diminutifpapuln, puting; tunggal papilla). Papillae paling sering terdapatdi jaringan epitel yang mengalami friksi, seperti lapisan kulitatau lidah.

Sel epitel umunya memperlihatkan polaritas, denganorganel dan protein membran yang tersebar secara tidakmerata di berbagai bagian sel. Regio sel yang menghadapjaringan ikat disebut kutub basal, sedangkan kutub yangberlawanan, biasanya menghadap suatu ruan& adalah kutubapikal dan sisi yang menyelip dan terletak di samping sel yangberdekatan adalah permukaan lateral. Membran pada per-mukaan lateral sel yang berdekatan sering memiliki banyak

64

Tabel 4-1 . Karakteristik utama keempat jaringan dasar tubuh

Epitel

Penyokongdan pelindung

lipatan yang menambah luas permukaan tersebut sehingga

menambah kapasitas fungsionalnya. Berbagai regio sel ter-

polarisasi dapat memiliki berbagai fungsi.

Lamina Basal & Membran BasalSemua sel epitel yang menempel pada jaringan ikat dibawahnya memiliki suatll struktur ekstrasel mirip lembaran

pada permukaan basalnya, yang disebut lamina basal (Gambar

4-1). Struktur ini hanya tampak dengan mikroskop elektron,

yang terlihat sebagai lapisan padat setebal 20-100 nm, yang

terdiri atas jalinan serabut yang sangat halus, yaitu lapisanpadal (dense layer) atau lamina densa (Gambar 4-2). Selain itu,lamina basal dapat memiliki lapisan elektronlusen pada satu

atau kedua sisi lamina densa, yang disebut lapisan jernih(clear layer) atau lamina lucida' Di antara epitel tanpe iaringanyang menyelip, seperti di alveoli paru dan dalam glomerulusginjal, lamina basalnya lebih tebal akibat penyatuan laminabasal dari setiap lapisan sel-sel epitel.

Kornponen makromolekul lamina basal membentuksusunan tiga-dimensi yang tepat dan dijabarkan secara terpisahpada bab berikr.rtnya. Contoh komponen tersebut yang palingdikenal mencakup:

. Laminin: Molekul ini merupakan molekul glikoproteinbesar yang terakit membentuk lembaran jaring yang berada

tepat di bawah kutub basal se1 di mana molekul tersebr-rt

ditahan di tempatnya oleh integrin membran.. Kolagen tipe IV: Monomer kolagen tipe IV meniliki tiga

rantai polipeptida dan terakit lebih laniut membentuklembaran seperti bahan pakaian yang terkait dengan

lapisan laminin.

' Entactin (nidogen), suatr-r glikoproteiry dan perlecan,

suatu proteoglikan dengan rantai samping heparan sulfat;

protein terglikosilasi ini dan lainnya berfungsi meng-

hubungkan laminin dan lembaran kolagen tipe IV.

Semua komponen tersebut disekresikan pada kutub basal

sel epitel. Proporsi komponen tersebut di lamina basal ber-

variasi di antara dan di dalam jaringan. Lamina basal melekat

pada serat retikular yang terbentuk dari kolagen tipe III dilapisan jaringan ikat di bawahnya oleh fibril penambat yang

terdiri atas kolagen tipe VII. Protein-protein ini diproduksioleh sel jaringan ikat dan membentuk suatu lapisan di bawah

lamina basal yang disebut lamina retikular yang juga terlihatdengan TEM (Gambar 4-2).

JARINGAN EPITEL / 65

Lamina basal tidak hanya ditemr.rkan di jaringan epitel,tetapi juga pada jenis sel lain yang berhubungan denganjaringan ikat. Sel otot, adiposit dan sel-sel Schwann menyekresilaminin, kolagen tipe IV, dan komponen lain yang merupakansawar yang membatasi atau mengatur pertr-rkaran makro-molekul antara se1 dan jaringan ikat ini.

Lamina basal memiliki banyak fungsi. Selain fungsi pe-

nyaring dan fr.rngsi struktural yang sederhana, lamina tersebutjuga sanggup memengaruhi polaritas sel; mengatur proliferasidan diferensiasi se1, dengan cara mengikat dan memekatkanfaktor pertumbuhan; memengaruhi metabolisme dan ke-tahanan hidup sel; menyusun protein dalam membran plasmayang berdekatan (memengaruhi transduksi sinyal); dan ber-fungsi sebagai jalur migrasi sel. Lamina basal agaknya me-ngandung informasi yang diperlukan unfuk interaksi tertenfudari sel ke sel, seperti reinervasi sel otot yang persarafannyaterputus. Adanya lamina basal di sekitar sel otot diperlukanuntuk membentr:k taut neuromuskular yang baru.

Istilah membran basal dipakai untuk menyebut lapisan

PAS (periodic acid-Schiff) positit yang tampak denganmikroskop cahaya di bawah epitel (Gambar 4-3). Membranbasal dibentuk oleh kombinasi lamina basal dengan laminaretikular sehingga menjadi lebih tebal. Istilah membran basal

dan lamina basal sering dipakai tanpa adanya perbedaan yangjelas sehingga membingungkan. Dalam buku ini, 'laminabasal', digunakan untuk menr-rnjukkan lamina densa, lapisanyang berdekatan dan struktur yang terlihat dengan TEM.Istilah 'membran basal' digunakan untuk menuniukkanstruktur yang terlihat dengan mikroskop cahaya.

AdhesiAntarsel & Taut LainBeberapa struktur terkait-membran membantu adhesi dankomunikasi antarsel. Struktr-rr ini terdapat di kebanyakanjaringan, tetapi banyak terdapat di epitel dan akan dibahaspada bab ini. Se1 epitel sangat kohesif dan daya mekanis yangrelatif besar diperlukan untuk memisahkan sel-sel tersebut.Adhesi antarsel terutama terlihat jelas di jaringan epitel yangbiasa menghadapi tarikan dan tekanan (misalnya kulit).

Membran lateral sel epitel memiliki beberapa taut antarselyang khusus. Berbagai taut berlungsi sebagai:

Gambar 4-1 . Lamina basal. Lamina basal ekstrasel selalu ter-letak pada peftemuan sel epitel dan jaringan ikat. Lamina basaldua epitel yang berdekatan dapat menyatu atau terlihat menyatu di

tempat yang tidak terselip dengan jaringan ikat. Nutrien untuk sel

epitel harus berdifusi melalui lamina basal. Serabut saraf biasanyamempenetrasi struktur ini, tetapi kapiler darah kecil (berupa epitelitu sendiri) tidak pernah memasuki epitel melalui lamina basal. Bila

komponen lamina basal tampak mencolok dengan mikroskopcahaya, struktur tersebut sering dinamakan membran basal.

Tidak ada Transmisiimpuls saraf

Hanya sedikit

Otot

Kumpulanset-selpolihedral

Melapisipermukaanaiau ronggatubuh, sekresi

[e]srelPergerakanSel kontraktil

panjangBerjumlah

19g9t,slkat Beberapa Sangat

jenis sel yang banyakmenetap danmengembara

66 I BAB4

o Sekat unfuk mencegah aliran material antarsel (tautkedap)

. Tempat adhesi (taut adhesif atau penambat)

. Kanal untuk komunikasi antar se1 yang berdekatan (tautcelah).

Di beberapa epitel, terdapat berbagai taut dengan susunanyang jelas dari bagian apikal ke dasar sel. Taut erat, atauzonulae occludens (tunggal, zonula occludens) adalah tautyang paling apikal. Istilah Latinnya memberikan keteranganmengenai susunan geometri taut ini. "Zonula" menyatakanbahwa taut membentuk suatu pita yang mengelilingi se1

sepenuhnya, dan "okludens" merujuk pada penyatuanmembran yang menyumbat ruang antarsel. Pada sediaan tipisyang dipulas dengan baik dan diamati dengan mikroskopelektrory membran yang bersebelahan tampak berdampingandengan erat atau menyatu (Gambar 4-4 dan 4-5). Sekat antarmembran tersebut terbenfuk khususnya akibat interaksiIangsung antara protein transmembran claudin di setiap sel.Setelah mengalami uyofrncture (Gambar 4-6), replikanyamemperlihatkan tempat penyatuan berupa pita untaianbercabang di sekeliling sel. Jumlah untaian sekat atau tempatpenyatuan ini berbanding terbalik dengan permeabilitas epitel.Epitel dengan satu atau beberapa tempat penyatuan (misalnyatubulus proksimal ginjal) lebih permeabel terhadap air dan zatterlarut ketimbang epitel dengan banyak tempat penyatuan(misalnya, lapisan kandung kemih).

Jadi, fungsi utama taut erat adalah membentuk suatu sekatuntuk mencegah aliran zal antar sel epitel (jalur paraselular)

dalam dua arah. Dengan demikiary zonula occludens padalembaran sel epitel membantu membentuk dua kompartemenfungsional: suatu kompartemen apikal yang terdiri atas kavitasorgan (seperti lumen unit sekretorik atau usus) dan suatukompartemen basal yang bermula di taut tersebut dan meliputijaringan di bawahnya.

Disamping membentuk suatu sumbat antarkompartemenpada kedua sisi epitel, zonula occludens sel epitel membantumencegah transfer protein-protein membran integral padapermukaan epitel ke permukaan basolateral dan sebaliknya.Hal ini memungkinkan kedua sisi epitel tersebut memper-tahankan reseptor dan fungsi yang berbeda.

]enis taut berikut yang ditemukan adalah taut adheren atauzonula adherens (Gambar 4-4 dan 4-5). Taut ini mengelilingise1, yang biasanya berada tepat di bawah zonula occludens,dan melekatkan sel secara erat pada tetangganya. Adhesidiperantarai oleh glikoprotein transmembran sel, cadherin,yang kehilangan sifat adhesifnya tanpa keberadaan Ca2*. Didalam sel, cadherin mengikat protein catenin yang diikat olehprotein pengikat-aktin pada filamen aktin; kesemuanya meng-hasilkan plak material padat-elektron pada permukaan sito-plasmik taut erat. Sejumlah filamen aktin membenfuk bagianterminal zueb, yaknt suatu gambaran sitoskeletal di kutubapikal di banyak se1 epitel, yang berperan pada motilitas sito-plasma dan fungsi lain.

Taut lain yang dikhususkan untuk adhesi adalah desmosomatau macula adherens (L. mnuLla, bercak). Seperti yang diis,yaratkan dari namanya, tipe taut ini menyerupai suafu ,bercak

Gambar 4-2' Komponen ultrastruktural lamina basal. Rincian lamina basal diperlihatkan dengan dua gambaran TEM irisan kuljlmanusia. (a): Lamina basal (BL) tampak memiliki lapisan padat dengan lapisan jernih di setiap srsi. Dermis di bawahnya mengandungfibril penambat (panah) kolagen yang membantu menambatkan epitel pada jaringan ikat di bawahnya. Hemidesmosom (H) teiOapat Oitaut epitel-jaringan ikat. 54.000x. (b): Lamina basal, hemidesmosom (panah) dan serat retikular lamina retikular biasanya terdiri atassuatu membran basal yang kadang terlihat dengan mikroskop cahaya. 80.000x.

las' (spot-weld) dan tidak membentuk suatu sabuk di sekeliling

sel. Desmosom adalah suatu struktur berbenfuk cakram pada

permukaan satu sel yang berpasangan dengan struktur identikpada permukaan sel yang bersebelahan (Gambar 4-4 dan 4-5)'

bi ur-ttu.u membran sel di desmosom terdapat sejumlah

material padat-elektrory terutama anggota besar familicadherin. Pada sisi sitoplasmik setiap membran sel, protein

berjenis-cadherin ini menyelip ke dalam suatu plak penambat

yang padat pada protein penambat (plakophilin, plakoglobin'desmoplakin) yang mengikat filamen intermedia dan bukan

filamen aktin. Filamen sitokeratin yang berbentuk mirip-kabel

paling sering terdapat di desmosom epitel. Karena filamen

intermedia sitoskeleton sangat kuat, desmosom membentuk

adhesi yang kokoh antarsel. Pada sel non-epitelial, filamen

intermedia yang melekat pada desmosom terdiri atas Protein1airy seperti desmin atau vimentin.

Taul rekah (ga p junction) dapat dijumpai hampir di seluruh

tempat sepanjang membran lateral sel epitel, tetapi juga ditemukan di antara sel pada hampir semua jaringan mamalia'

Dengan TEM konvensional, taut celah tampak sebagai regio dimana membran se1 yang bersebelahan terletak sangat ber-

dekatan (Gambar 4-7a). Setelah mengalami cryofrncture, talut

tersebut terlihat berupa agregat kompleks protein trans-

membran yang membentuk bercak-bercak sirkular pada

membran plasma (Gambar 4-7b).

Unit protein taut celah, yang disebut connexin, membentuk

kompleks heksamer yang disebut connexon; masing-masing

dengan pori-pori hidrofilik berdiameter 1,5 nm di pusat' Ketika

Gambar 4-3, Membran basal' lrisan ginjal ini memperlihatkan

membran basal (panah) sejumlah tubulus dan strukiur di dalam

glomerulus tunggal dalam gambar ini. Pada glomerulus ginjal,

membran basal, selain memiliki fungsi penyangga, berperan

penting sebagai penyaring. 100x. Picrosirius-Hematoksilin (PSH)'

JARINGAN EPITEL I 67

dua sel melekat, cormexin di membran sel yang berdekatan

bergerak ke arah lateral dan tersusun membenfuk connexon diantara dua sel tersebut (Gambar 4-4), dengan setiap taut celah

yang memiliki lusinan atau rafusan susunan Pasanganconnexon. Taut celah memungkinkan pertukaran molekulberdiameter kecil (<1,5 nm) secara cepat. Sejumlah molekulyarg memperantarai transduksi sinyal, AMP siklik, GMP

siklik, dan ion dapat mudah melalui taut celah sehingga sel dibanyak jaringan harus bekeria secara terkoordinasi dan bukanbekerja sendiri-sendiri. Contoh yang baik adalah otot jantung,

dengan taut celah yang sangat berperan untuk timbulnyadenyut jantung yang terkoordinasi.

Di daerah kontak antara sel epitel dan lamina basal yangberdekatan, sering terlihat hemidesmosom (Yun. hemi,

setengah, + desmos + soma). Struktur adhesif ini menyerupaisetengah-desmosom dan mengikat sel epitel pada lamina basal

di bawahnya (Gambar 4-2). Namun, pada desmosom, plakpenambatnya terutama mengandung cadheriry sedangkan

pada hemidesmosom, plak ini terdiri atas sejumlah besar

integrin, yaitu protein transmembran yang merupakan tempat

reseptor bagi makromolekul ekstrasel laminin dan kolagen

tipe IV.Pembuluh darah secara normal tidak menembus epitel dan

nutrien untuk sel epitel harus melalui kapiler di lamina propriayang berada di bawahnya. Nutrien tersebut lalu berdifusimelalui lamina basal dan diambil melalui permukaan baso-

lateral sel epitel, biasanya oleh suatu Proses yang dependen-

energi. Reseptor untuk messenger kimiawi (misalnya, hormooneurotransmiter) yang memengaruhi aktivitas sel epitel ter-

letak di membran basolateral. Pada sel epitel absorbtif,

membran apikal sel mengandung enzim (sebagai proteinintegral membran) seperti disakaridase dan peptidase, yang

melengkapi pencernaan molekul yang akan diserap.

KEKHUSUSAN PERMUKAAN SELAPIKALPermukaan bebas atau apikal sejumlah besar sel epitel memilikistruktur khusus untuk memperluas area permukaan sel, atau

untuk memindahkan zat alau partikel yang terikat pada

epitel.

MikroviliBila dilihat dengan mikroskop elektrory sejumlah besar sel

terlihat memiliki tonjolan-tonjolan sitoplasma. Toniolan inidapat pendek atau memaniang menyeruPai jari atau lipatanyang berkelok-kelok seperti pola sinus dan jumlahnya ber-variasi dari sedikit sampai banyak. Sebagian besar penjulurantersebut bersifat sementara, yang menggambarkan pergerakan

sitoplasma dan aktivitas filamen aktin.Pada sel-sel absorptif, seperti epitel pelapis usus halus,

permukaan apikal menggambarkan rafusan susunan yangteratur dari mikrovili (L. oillus, berkas rambut) yang lebihpermanen (Gambar 4-8). Mikrovillus rata-rata memiliki tinggisekitar 1 pm dan lebar 0,08 pm, tetapi dengan ratusan atau

ribuan yang terdapat pada ujung setiap sel absorptif, luas

permukaan total dapat bertambah sebesar 20 hingga 30 kalilipat. Pada sel-sel absorptif ini, glikokaliksnya lebih tebal

daripada glikokaliks di kebanyakan sel dan mencakup enzimuntuk tahap akhir penguraian makromolekul tertentu.Kompleks mikrovili dan glikokaliks mudah dilihat dengan

mikroskop cahaya dan disebut brush botder atau striatedborder.

Di dalam setiap mikrovili, terdapat berkas filamen aktin(Gambar 4-Bc, d) yang saling berikatan dan juga terhubung

68 I BAB 4

tTaut erat Protein membran

Membran plasmaL

Mikrofilamen

Taut adheren

Ruang antarsel

Gambar 4-5. Kompleks taut seperti terlihat dengan TEM.lrisan yang memperlihatkan regio apikal dua sel epitel menunjukkansuatu kompleks taut dengan zonula occludens (ZO), zonulaadherens (ZA), dan suatu desmosom (D). Komponen utama zonulaoccludens adalah setiap protein transmembran sel yang disebutclaudin yang membentuk kontak erat pada ruang antarsel, yangmenciptakan suatu sekat. Materi padat-elektron dalam sitoplasmadi zonula adherens mencakup cadherin, catenin, protein pengika!aktin dan filamen aktin, tetapi materi desmosom terdiri atas plak'protein penambat', sepedi plakophilin, plakoglobin, dan desmo-plakin, yang diikat oleh filamen intermedia yang terutama tersusundari keratin. 80.000x.

Membran plasmayang berdekatan

Ruang antarsel

Tipe-tipe taut antarsel

Gambar 4'4. Kompleks taut sel epitel. Tiga sel epitel kuboid, tanpa isinya, memperlihatkan empat tipe utama kompleks taut antarsel.Taut erat (zonula occludens) dan taut adheren (zonula adherens) biasanya terletak berdekatan dan masing-masing membentuk suatupita kontinu di sekeliling ujung apikal sel. Berbagai rigi (ridge) taut erat mencegah aliran zat secara pasif di antara sel, tetapi tidak sangatkuat; taut adheren yang berada tepat di bawahnya berperan menstabilkan dan memperkuat pita sirkular ini di sekitar sel dan membantumenahan lapisan sel bersama-sama. Desmosom dan taut celah membentuk plak berbentuk bercak di antara dua sel. Karena terikat padafilamen intermedia dalam sel, desmosom membentuk titik perlekatan yang sangat kuat yang memperkuat peran zonula adherens danberperan utama mempertahankan integritas epitel. Taut celah, suatu bercak dengan sejumlah besar connexon di membran sel yangberdekatan, memiliki sedikit kekuatan tetapi berfungsi sebagai kanal intrasel untuk aliran molekul. Semua tipe taut ini juga ditemukanpada tipe sel tertentu selain epitel.

DesmosomFilamen proteinPlak proteinFilamen !ntermediaMembran plasma

Taut celahPoriConnexon

Gambar 4-6. Gambaran zonula occludens setelah mengalamicryofracture. Pada mikrograf, tampak mikrovili sel epitel setelahcryofracture, fraktur ini melibas sitoplasma sel epitel usus di bagianbawah, dan memperlihatkan membran sel yang relatif polosdengan rigi dan alur zonula occludens yang terdapat di atasnya.Membran sel yang bersebelahan biasanya menyatu di zonulaoccludens karena eratnya interaksi antara claudin. 100.000x.

dengan membran plasma di sekitarnya oleh protein lain.Filamen ini terselip ke dalam filamen aktin terminal web.

Susunan mikrofilamen menstabilkan mikrovilus dan me-

mungkinkannya berkontraksi dalam derajat kecil dan secara

intermiten yang membanlu mempertahankan kondisi optimaluntuk absorpsi melalui plasmalemmanya

StereosiliaStereosilia adalah penonjolan apikal panjang sel di epitelabsorptif lain seperti epitel yang melapisi epididimis (Gambar


4-9) dan ductus deferens. Struktur ini jauh lebih panjang danlebih motil daripada mikrovili, bercabang, dan jangan disalah-tafsirkan dengan silia sejati. Seperti mikrovili, stereosilia iugamenambah luas permukaaan sel, yang memPermudah per-gerakan molekul ke dalam dan keluar dari sel.

SiliaSilia adalah struktur motil panjang pada permukaan beberapasel epitel, dengan panjang 5-10 pm dan diameter sebesar 0,2

Fm, yang jauh lebih panjang dan dr.ra kali lebar ketimbang

Gambar 4-7. Taut celah. (a): Diagram taut celah (pandangan

oblik) memperlihatkan elemen-elemen strukturyang memungkinkanpertukaran zat nutrisi dan molekul sinyal di antara sel-sel tanpa

kehilangan materi ke dalam ruang antarsel. Kanal komunikasi di-

bentuk oleh pasangan partikel yang berbatasan (connexon), yang

terdiri atas enam subunit protein berbenluk dumb-bell yang me-

rentangi lapisan-ganda lipid di setiap membran sel. Kanal yang

melintasi jembatan silindris (panah) berdiameter 1,5 nm, yang

membatasi ukuran molekul yang dapat melaluinya. (b): Taut celahantar sel epitel diperlihatkan oleh sediaan cryofractu re. faut tampaksebagai agregat partikel protein intramembran mirip bercak,connexon. 45.000x. (c): lrisan melalui taut celah di antara dua selmemperlihatkan bahwa kedua membran sel yang bersebelahan di-pisahkan oleh ruang padat-elektron selebar 2 nm. Setiap connexontidak terlihat jelas pada irisan sel. '193.000x (Gambar 4-7c, alasizin dari Mary C. Williams, Pulmonary Center, Boston UniversitySchool of Medicine.)

70 / BAB4

mikrovilus yang tipikal. Seperti dibahas pada Bab 2, setiapsilia dikelilingi oleh membran se1 dan mengandung suatuaksonema dengan sepasang mikrotubulus di pusatnya yangdikelilingi oleh sembilan pasang mikrotubulus perifer (Gambar4-10). Silia tertanam pada badan basal, yang merupakanstruktur padat-elektron, di kutub apikal tepat di bawahmembran sel (Gambar 4-10). Badan basal memiliki strukLuryang serupa dengan struktur sentriol. Pada organisme hidup,silia melakukan gerakan mundur-maju yang terkoordinasi

unfuk mendorong arus cairan dan materi yang tertahan dalamsatu arah pada epitel bersilia. Pergerakan terjadi akibataktivitas dinein silia yang terdapat pada mikrotubulus gandaperifer di aksonema, dengan adenosin trifosfat (ATp) sebagaisumber energi. Sebuah se1 bersilia di lapisan trakea diperkirakanmemiliki 250 silia. Flagela, yang terdapat dalam tubuh manusiahanya di spermatozoa (Bab 21) serupa dengan struktur silia,tetapi jauh lebih panjang dan biasanya hanya terdapat satuflagelum per sel.

Jaring terminal Mikrovili Selubung sel

Filamen aktin

Fimbrin dan vilinlkatan padamembran sel

Filamen aktin

d Filamen intermedia

Gambar 4-8. Mikrovili. Sel absorbtif yang melapisi usus halus memperlihatkan mikrovili dengan jelas. (a): Dengan mikroskop cahaya,mikrovili pada sisi apikal epitel biasanya terlihat pucat dan membentuk striated border di sel. (b): Setiap mikrovili terlihat lebih jeiasdengan TEM dengan pembesaran yang sedikit lebih kuat. Sel endokrin (E) yang tersebar di epltel ini tidak melebar ke permukaan apikaldan tidak memiliki mikrovili. (c): Pada pembesaran yang lebih kuat, berkas mikrofilamen vertikal yang membentuk bagian pusat mikrovili,terlihat dengan jelas. Di bawah mikrovili adalah terminal web, suatu jalinan horizontal yang terutama mengandung mikrofilamen aktin danprotein terkait termasuk miosin. Pada plasmalemma mikrovili terdapat selubung sel ekstrasel tebal (glikokaliks) yang mengandungglikoprotein dan enzim yang memungkinkan hubungan tahap akhir pencernaan dengan pengambilan produk pencernaan melalui membransel. Sisipan gambar irisan melintang mikrovili memperlihatkan disposisi internal berkas filamen aktin, membran sel dan glikokaliks.45.000x. (d): Diagram ini mengindikasikan protein penting di mikrovilus: filamen aktin mengalami pengikatan-silang satu sama lain olehprotein yang disebut fimbrin dan villin dan terikat pada membran plasma oleh protein seperti miosin l. Filamen aktin menghadap ke arahyang sama dengan ujung plus yang terkait dengan materi amorf di ujung mikrovilus.

JENIS EPITELEpitel dibagi dalam dua kelornpok utama berdasarkan strukturdan fungsinya: epitel pelapis (atau penutup) dan epitelkelenjar. Pembagian ini bukan merupakan pembagian yang

tegas, karena ada epitel pelapis dengan semua selnya yang

bersekresi (misalnya, lapisan lambung) atau sel-sel kelenjar

yang tersebar di antara sel-sel pelapis (misainya, sel mukosa diusus halus atau trakea).

Gambar 4-9. Stereosilia. Di ujung apikal sel epitel yang melapisi

organ seperti epididimis (diperlihatkan di sini) terdapat banyak

stereosilia yang sangat panjang, yang menambah luas permukaan

yang tersedia untuk absorpsi sel. Setiap stereocilium biasanya

lebih panjang daripada setiap mikrovilus dan dapat memperlihatkan

struktur bercabang. Stereosilia memiliki berkas filamen aktin sito-

plasmik dan selubung sel eksternal yang serupa dengan selubung

mikrovili.400x. H&E.


Epitel Pelapis atau PenutuPEpitel pelapis merupakan jaringan dengan sel-sel yang ter-

susun dalam lapisan yang menutupi permukaan luar atau

melapisi rongga tubuh. Epitel ini dapat digolongkan ber-

dasarkan jumlah lapisan sel dan ciri morfologi sel pada lapisan

permukaan (Tabel4-2). Epitel selapis hanya mengandung satu

lapis sel, dan epitel berlapis mengandung lebih dari satu lapisse1.

Berdasarkan bentuk sel, epitel selapis digolongkan menjadiepitel gepeng (sel pipih), kuboid (se1 dengan ketebalan yang

kira-kira sama dengan lebarnya), atau silindris (sel dengan

tinggi yang lebih besar daripada lebarnya). Contoh epitelselapis diperlihatkan pada Gambar 4-1'7,4-12 dan 4-13.

Epitel berlapis digolongkan berdasarkan bentuk sei dilapisan supert'isialnya: gepeng, kuboid, silindris, dan

transisional.Sel epitel gepengberlapisyang sangat tipis dapat'berkeratin'

(kaya akan filamen intermedia keratin) atau 'tidak berkeratin'(dengan jumlah keratin yang relatif sedikit). Epitel berlapisgepeng dengan lapisan tanduk, khususnya ditemukan pada

epidermis kulit. Selnya membentukbanyak lapisan, dan sel-sel

yang lebih dekat dengan jaringan ikat di bawahnya umumnyaberbenLuk kuboid atau silindris rendah. Bentuk sel tersebut

menjadi tidak teratur dan gepeng saat sel ini menumpukkeratin pada proses keratinisasi, dan bergerak semakin dekat

ke permukaan; di tempat ini, sel tersebut menjadi keratin pipihyang tidak aktif secara metabolik (skuama) dan tidak memilikiinti. Lapisan permukaan sel ini membantu mencegah terjadinyakehilangan cairan melaiui ePitel ini. (lihat Bab 18 untukinformasi yang tebih rinci mengenai kulit). Epitel berlapisgepeng tanpa lapisan tanduk (Gambar 4-14) melapisi per-mukaan yang basah (seperti mulut, esofagus, dan vagina). Diarea tersebut dengan kehilangan air yang tidak menjadimasalah, sel epitel gepeng pada lapisan permukaan merupakansel hidup yang memiliki lebih sedikit keratin dan memper-

tahankan intinya.Epitel kuboid berlapis dan silindris berlapis jarang di-

temukan. Epitel siiindris berlapis dapat ditemukan pada

Gambar 4-10, Silia. Gambaran TEM bagian apikal sel yang melapisi saluran napas memperlihatkan silia yang sangat berkembang. (a):

Dengan mikroskop cahaya, silia biasanya tampak sebagai tonjolan panjang yang agak terjalin. 400x. Mallory trikrom. (b): Gambaran TEM

irisan longitudinal silia memperlihatkan aksonema setiap silia, dengan mata panah pada sisi kiri yang menunjukkan mikrotubulus sentral

dan perifer. Mata panah di sisi kanan mengindikasikan membran plasma di sekeliling cilium. Di dasar setiap cilium terdapat badan basal

(B) yang menjadi asal silia. Mikroviti (MV) yang lebih pendek dapat dilihat di antara silia. 59.000x. Sisipan: Silia yang terlihat pada

potongan melintang secara jelas memperlihatkan susunan 9 + 2 aksonema mikrotubulus di setiap cilium. 80 000x-

72 / BAB4

Tabel 4.2. Jenis epitel pelapis yang lazim dijumpai pada tubuh manusia

Melapisi pembuluh darah (endotel).Lapisan serosa rongga tubuh:perikardium, pleura, peritoneum(mesotel).

YLe qf i y.:l-": Ig.l9l p .9rF9 yMelapisi trakea, bronkus, ronggahidung

Membantu pergerakan organ visera(mesotel), transpor aktif melaluipinositosis (mesotel dan endotel),sekresi molekul biologis aktif (mesotel)

" Yglg li:i.glll'.yr :.!:.1 :.$l r I'lgi9 Melapisi, sekresi

Proteksi, lubrikasi, absorpsi, sekresiBertingkat (lapisan seldengan inti di berbagaitingkat; tidak semua selmencapai pernukaantetapi semuanyamenempel pada laminabasal

Proteksi, sekresi; tran$por yangdiperantarai silia untuk partikel yangterperangkap dalam mukus agar dapatkeluar dari saluran napas.

Berlapis (dua lapisanatau lebih)

Gepeng berkeratin Epidermis Proteksi; mencegah kehilangan air.

Gepeng tidak

{kering)

Kuboid

Mulut, esofagus, laring, vagina, kanalanus

Proteksi, sekresi; mencegah kehilanganair-

Kelenjar keringat, folikel ovariumyang sedang berkembang

Proteksi, sekresi.

Transisional Kandung kemih, uretel kaliks ginjal. Proteksi, distensibilitas-Silindris Konjungtiva Proteksi.

konjungtiva yang melapisi kelopak mata, yang bersifatprotektif dan menyekresi mukus. Epitel kuboid berlapisterbatas pada epitel duktus kelenjar liur dan keringat; ditempat ini, epitel tersebut tampaknya membentuk lapisanyang lebih kuat ketimbang lapisan epitel selapis.

Epitel transisional atau urotel, yang hanya melapisikandung kemih, ureter, dan uretra bagian atas, ditandaidengan lapisan permukaan yang terdiri atas se1 mirip-kubahyang bukan berbentuk gepeng maupun silinclris (Gambar4-15). Sel-sel ini, yang terkadang disebut sel payung, terutamabersifat protektif dari efek urine yang hipertonik danberpotensisitotoksik. Hal yang penting, bentuk sel permukaan berubahsesuai derajat peregangan kandung kemih. Jenis epitel inidibahas secara rinci di Bab 19.

Selain berbagai epitel berlapis tersebuf terdapat tipe lainyang diklasifikasikan sebagai epitel bertingkat, yang disebutdemikian karena semua sel melekat pada lamina basal meski-pun inti-intinya berada di beberapa lapisan epitel dan tinggisejumlah sel tidak mencapai lapisan permukaan. Contoh epitelsilindris bertingkat yang paling dikenal adalah epitel yangmelapisi saluran napas atas (Gambar 4-16). Sel epitel silindrisini juga memiliki banyak silia.

Epitel KelenjarEpitel kelenjar dibentuk oleh sel-sel yang dikhususkan untukbersekresi. Molekul-molekulyang akan disekresikanumumnyadisimpan dalam sel berupa vesikel-vesikel kecil bermembranyang disebut granula sekretoris.

Sel-sel epitel kelenjar dapat menyintesis, menyimpan, danmenyekresi protein (misalnya, di pankreas), Iipid (misalnya,kelenjar adrenal, kelenjar sebasea), atau senyawa karbohidratdan protein (misalnya, kelenjar liur). Kelenjar payudara me-

nyekresi ketiga zat tersebut. Sel-sel sejumlah kelenjar memilikiaktivitas sintesis yang rendah (misalnya, kelenjar keringat)dan, menyekresi sebagian besar air dan elektrolit yang di_pindahkan ke dalam kelenjar dari darah.

Epitel yang membentuk kelenjar tubuh dapat digolongkanmenurut berbagai kriteria. Kelenjar uniselular terdiri atai selkelenjar yang terisolasi dan kelenjar multisel terdiri ataskelompokan sel. Sebuah contoh kelenjar uniselular adalah selgoblet yang ikut melapisi usus halus (Gambar 4_I7) atausaluran napas. Namun, istilah ,kelenjar, biasanya dipakaiuntuk menyebut kumpulan sel epitel kelenjar yang kompleksdan besar, seperti pada kelenjar liur dan pankreas.

Kelenjar berkembang pada masa kehidupan janin dariepitel pelapis melalui proliferasi dan invasi sel ke dalamjaringan ikat di bawahnya, yang selanjutnya diikuti prosesdiferensiasi (Gambar 4-18). Kelenjar eksokrin tetap ber_hubungan dengan epitel permukaan; hubungan ini berbentuksaluran tubular yang dilapisi sel-sel epitel, yang akan dilaluisekret kelenjar ke permukaan. Selama masa perkembangaryhubungan kelenjar endokrin terputus dengan epitel per_mukaan tempat asallya. Karena itu, kelenjar ini tidak memilikisaluran keluar, dan sekrehrya masuk dan diangkut ke tempatkerjanya oleh aliran daratr, dan bukan melalui sistem saluran.Kelenjar multiselular, baik eksokrin maupun endokrin, jugamemiliki jaringan ikat dalam suatu simpai di sekelitingnyadan pada septa yang membagi kelenjar mbnjadi lobul-lobul.Lobul ini lalu terbagi kembali dan dengan demikiary jaringanikat memisahkan dan mengikat komponen kelenjar bersama_sama (Cambar 4-19).

Kelenjar eksokrin memiliki bagian sekresi, yang me_ngandung sel yang dikhususkan untuk sekresi, dan duktus,yang mengangkut sekret ke luar dari kelenjar. Morfologi

komponen-komponen tersebut memungkinkan penggolongan

kelenjar berdasarkan skema yang diperlihatkan pada Gambar

4-20 dan dirangkum sebagai berikut:

. Duktus dapat sederhana (tidak bercabang) atau majemuk(dengan dua atau lebih cabang).

. Bagian sekretorik dapat tubular (dapat pendek atau

panjang dan bergelung) atau asinar (bundar atau

globular).e Setiap jenis bagian sekretorik dapat bercabang.. Kelenjar majemuk dapat memiliki bagian sekretorik

tubuluar, asinar, atau tubuloasinar.


Kelenjar eksokrin juga diklasifikasikan secara fungsionalmenurut cara pengeluaran produk sekretorik dari sel (Gambar

4-21):

. Sekresi merokrin (terkadang disebut ekrin) melibatkaneksositosis tipikal protein atau glikoprotein. Sekresi inimerupakan modalitas sekresi yang paling sering di-temukan.

. Sekresi holokrin melibatkan pengisian sel dengan produksekretorik dan lalu keseluruhan sel menjadi rusak dan

terlepas. Hal ini pallng jelas terlihat pada keleniar sebasea

kulit (Gambar 4-22).

Epitel

Membranbasal

.@s-mr-"@txsi.

'di

,@io

+&*

c "*"'

Gambar 4-1L Epitel gepeng selapis. pada epitel gepeng selapis, sel pada lapisan tunggal berbentuk pipih dan biasanya sangat tipis,

dengan hanya inti sel tebal yang tampak sebagai tonjolan untuk mengenali sel. Epitel selapis biasanya dikhususkan sebagai lapisan

pembuluh darah dan rongga serta mengatur zalyang dapat memasuki jaringan di bawahnya dari pembuluh darah atau rongga. Sel pipih

sering memperlihatkan transitosis. Contoh yang diperlihatkan di sini adalah epitel yang melapisi ansa Henle ginjal (a), mesotel yang me-

lapisi-suatu mesenterium (b), dan endotel yang melapisi permukaan internal kornea (c). Endotel dan mesotel hampir selalu berupa epitel

gepeng selapis. Semuanya 400x. H&E.

Epitel

Membranbasal

Laminapropria

Laminapropria

.+ ::!r*.. --+& ;*tr,. -+t sq jsn ",s'

''%d$ 41g' *? *",.*#

.*#*ffi*#

Fq'r d.\ffiGambar 4-12. Epilel kuboid selapis. Sel epitel kuboid selapis memiliki iinggi yang bervariasi tetapi besarnya kurang lebih sama

dengan lebarnya. Ketebalannya yang lebih besar sering mencakup sitoplasma yang kaya akan mitokondria yang menyediakan energi

untuk transpor aktif zat melalui epitel dalam derajat tinggi. Contoh epitel kuboid selapis yang diperlihatkan di sini diambil dari tLibulus

colligens ginjal (a), suatu duktus pankreas (b), dan mesotel yang melapisi ovarium (c). Semua 400x. H&E.

Kapiler

Kapiler

74 / BAB4

Terminalbars

Epitel

MembranbasalLaminapropria

''' 1 - t'ff* g%#+wffiq&1' isff#,wffi,ffi-#**T#ft**ryffi'%***-r #"ryC*- 4,..*u. "o - "T 'ff"* tr "" *. ,""

*;#* .lahl

Gambar 4-13. Epilel silindris selapis. Sel epitel silindris selapis memiliki tinggi yang lebih besar daripada tebarnya. Sel tersebutbiasanya dikhususkan untuk absorpsi, dengan mikrovili, dan sering memiliki sebaran sel sekretorik atau sel bersilia. sel epitel tersebutselalu memiliki kompleks taut erat dan adheren di ujung apikalnya, tetapi sering longgar di area yang terletak lebih basolateral. Hal inimemungkinkan transfer material yang diabsorpsi secara cepat ke ruang antarsel ketimbang transpor di sepanjang sel. Sitoplasmatambahan di sel silindris memungkinkan tambahan mitokondria dan organel lain yang diperlukan untuk absorpsi dan pemrosesan. contohyang diperlihatkan di sini diambil dari ductus colligens ginjal (a), lapisan tuba uterina, dengan sel sekretorik dan sel bersilia (b), dan lapisankandung empedu (c). Semua 400x. H&E.

Epitel

Membranbasal

Lamina propria

Gambar 4-14' Epilel berlapis. Epitel gepeng berlapis memiliki fungsi protektif: perlindungan dari invasi mikroorganisme dan per-lindungan dari kehilangan air. Di kulit, pedindungan terhadap kehilangan air dan dessrcafion sangat penting dan epitel ini berkeratin. Saatsel epidermis kulit berdiferensiasi (a), sel-sel ini menjadi terisi dengan keratin dan zatlain dan akhirnla kehilangan inti dan organellainnya Skuama superfisial yang pipih membentuk lapisan yang menghambat kehilangan cairan dan ukhirny" terlepas dan digantikandari bawah. Keratinisasi akan dibahas sepenuhnya pada Bab '18. Epitel yang melapisi banyak permukaan internal seperti esofa-gus (b),atau melapisi kornea (c) dianggap tidak berkeratin karena sel yang berdiierensiasi menumpuk lebih sedikit keratin dan mempertahankanintinya. Epitel semacam itu masih memberikan perlindungan dari mikroorganisme, tetapi tidak terisi dengan keratin karena kehilangancairan bukan menjadi masalah besar. Epitel kuboid atau silindris berlapis cukup langka, tetapi ditemukan pa-da duktus ekskretorik sejuniiahkelenjar (d) dengan lapisan ganda sel yang tampaknya membentuk lapisan yang lebih kuat daripada epitel selapis. Semua 400x. ib) eT.(a, c, dan d) H&E.

Kapiler

. Pada tipe intermedia, sekresi apokrin, produk sekretorik

biasanya berupa droplet lipid besar dan dilepaskan ber-

sama dengan seiumlah sitoplasma atipikal dan plasma-

lemma (Cambar 4-23).

Kelenjar eksokrin dengan sekresi merokrin dapat di-golongkan lebih laniut menjadi serosa atau mukosa ber-

dasarkan sifat protein atau glikoprotein yang disekresikan dan

sifat pemulasan sel sekretorik tersebut. Sel asinar kelenjar liurparotis dan pankreas merupakan contoh tipe serosa yang

menyekresi enzimpencernaan. Ujungbasal sel serosa memilikiRER dan kompleks Golgi yang berkembang baik dan sel-sel

terisi di bagian apikalnya dengan granula sekretorik pada ber-

bagai tahap pematangan (Gambar 4-24' Jadi' sel serosa ter-

prrlut t".utu intens dengan pewarna basofilik atau asidofilik'Sel-sel mukosa, misalnya sel goblet, juga kaya akan RER

dan kompleks Golgi terisi di bagian apikal dengan granula

sekretorik yang berisi glikoprotein hidrofilik yang disebut

musin. Ketika musin dilepaskan dari se1, musin mengalami

hidrasi dan membentuk mukus, yaitu suatu materi pelumas

kental yang elastis dan bersifat protektif. Granula berisi-musin

terpulas baik dengan metode asam periodat Schiff (PAS) untukglikoprotein (Gambar 4-17a), tetapi tidak bersifat asidofilikiuat seperti granula zimogen sel serosa (Gambar 4-25)' Sel

mukosa kelenjar besar tersusun sebagai tubulus sekretorik dan

dalam kelenjar liur campuran seromukosa, gumpalan se1

mukosa berbentuk sabit sering berbagi ujung tubulus yang

sama dalam bentuk demilun serosa (Gambat 4-26).


Beberapa kelenjar eksokrin (misalnya, keleniar keringat,lakrimal, liur, mamma) mengandung sel mioepitel berbentukgelondong atau bintang yang terletak di antara lamina basal

dan kutub basal sel duktus atau sekretorik (Gambar 4-27).

Juluran panjang sel ini mengepung asinus seperti seekor guritayang sedang memeluk batu bulat. Sel-sel ini tetsusun me-

manjang di sepanjang duktus. Sel tersebut berhubungan satu

sama lain dan berhubungan dengan se1 epitel oleh taut celah

dan desmosom. Sel-sel ini dikhususkan untuk kontraksi, yang

mengandung miosin dan banyak filamen aktin. Fungsi

utamanya adalah berkontraksi di sekitar bagian sekresi atau

duktus kelenjar sehingga membantu mendorong produksekresi ke dalam duktus.

Kelenjar endokrin merupakan penghasil hormon yang

umumya berupa polipeptida atau faktor turunan-lipid yang

dilepaskan ke dalam cairan interstisial. Hormon berdifusi ke

dalam darah untuk diedarkan dan berikatan pada reseptor

spesifik di sel target manaPun pada tubuh" sering di dalam

kelenjar endokrin lainnya. Reseptor dapat pula berada pada

sel yang sangat berdekatan dengan sel penghasil-hormon atau

pada sel penyekresi itu sendiri; pada kasus ini, penghantaran

sinyal masing-masing disebut parakrin atau autokrin. Hormondapat disekresikan dari sel tunggal yang tersebar, atau disekresi

dari sel dengan fungsi utama lairy seperti sel otot jantung

tertentu. Pada kelenjar endokrin besar, sel parenkim mem-

bentuk untaian atau korda yang terselip di antara kapiler yang

mengalami dilatasi (misalnya, korteks adrenal; lihat Gambar

4-18) atau dapat melapisi suatu folikel yang berisi produksekretorik simpanan (misalnya, kelenjar tiroid; Gambar 4-18).

Sejumlah kelenjar endokrin memiliki sel yang meiepaskan

lebih dari satu hormon.Sejumlah organ seperti pankreas memiliki fungsi endokrin

dan eksokrin, dan di hati, satu jenis sel dapat berfungsi ganda,

Terminal bars

Sel epitel

Sel goblet

Sel basal

Membranbasal

Lamina propria

'& s! \*'','t,.,.tlel,

Epitelpermukaan(facet cell)

Epitelbasal

Membranbasal

Laminapropria

^ ..sg+se*E: _@F

fu#*@**k ;-Gambar 4-1 5. Epitel transisional atau urotel. Epiteltransisional

berlapis yang melapisi kandung kemih memiliki sel super{isial

bundar atau berbentuk kubah dengan dua gambaran yang khas'

Sel permukaan memiliki membran khusus dan mampu menahan

efek hipertonik urine dan melindungi sel di bawahnya dari cairan

toksik tersebut. Sel epitel transisional juga mampu menyesuaikan

hubungannya satu sama lain saat kandung kemih terisi dan

dindingnya teregang sehingga epitel transisional kandung kemih

yang penuh dan teregang tampak memiliki lebih sedikit lapisan sel

ketimbang pada saat kosong. Gambaran urotel yang khas ini akan

dibahas lebih lengkap pada Bab 19. 400x. H&E.

*.!*

-.3m"*'bqnq'Erb.*

Gambar 4-16. Epilel bertingkat. Sel epitel bertingkat terlihat

dalam bentuk lapisan, tetapi ujung basal sel semuanya menempel

pada membran basal, yang sering kali tebal di epitel tersebut.

Contoh terbaik tipe epitel tersebut adalah epitel silindris bersilia

bertingkat pada saluran napas, yang mengandung jenis sel dengan

intinya di berbagai tingkatan yang menimbulkan tampilan semu

lapisan sel. Epitel ini dibahas secara detail pada Bab 17.400x H&E.

,mP ,*m**;.S

76 / BAB4

Gambar 4-17. Sel goblet: kelenjar uniselular. Suatu irisan lapisan epitel usus besar memperlihatkan sebaran sel goblet yang me-nyekresikan mukus ke ruang ekstrasel. (a): Dengan pulasan untuk glikoprotein yang digunakan pada gambar ini, prekursor mukusyangdisimpan di granula sitoplasmik sel goblet serta mukus yang disekresikan terpulas biru gelap. 400x. PAS-pT. (b): Secara ultrastrukiural,suatu sel goblet memperlihatkan inti basal yang dikelilingi RER (R), suatu kompleks Golgi (G) besar yang berada tepat di atas inti, danujung apikal yang terisi dengan granula sekretorik (SG) besaryang mengandung musin. Zatyang sangat kental ini disekresikan melaluieksositosis dan mengalami hidrasi untuk membentuk mukus pada lumen yang dilapisi mikrovili (M). 17.000x.

Epitel

Lamina basal

Proliferasi sel danpertumbuhannya kedalam jaringan ikatyang berdekatan

Hilangnyasel duktus

ktus

Bagiansekretorik

Kelenjar eksokrin

ff

- Jaringan

\-.ikat

\

Kelenjar endokrin

Gambar 4-78. Pembentukan kelenjar dari epitel pelapis. Selama perkembangan janin, sel epitel berproliferasi dan mempenetrasijaringan ikat di bawahnya. Epitel tersebut dapat-atau tidak dapat- mempertahankan hubungan dengan epitel permukaan. Jika hubungantersebut dipertahankan, kelenjar eksokrin akan terbentuk; bila hubungan ini tidak ada, kelenjar endokrin akan terbentuk. Kelenjar eksokrinbersekresi ke permukaan tubuh atau melalui sistem duktus yang dibentuk dari hubungan epitel. Sel-sel kelenjar endokrin, yang me-nyekresikan hormon (lihat Bab 20) dapat tersusun dalam bentuk barisan (korda) atau folikel dengan lumen untuk menyimpan pioduksekretorik. Baik dari korda (kiri) atau folikel (kanan)sel endokrin, produk sekretorik dilepaskan di luar sel dan diambil oleh pembuluh darahuntuk didistribusikan ke seluruh tubuh.

/

Parenkim

Gambar 4-19. Struktur umum kelenjar eksokrin. Kelenjar

eksokrin, menurut definisi, memiliki duktus yang berujung pada

organ atau permukaan tubuh. Di dalam kelenjar, duktus berjalan

melalui septa penghubung dan bercabang berulang kali hingga

cabang terkecilnya berakhir di bagian sekretorik kelenjar.


yaitu menyekresi komponen empedu ke dalam sistem dukfus,dan melepaskan produk lain ke dalam aliran darah.

TRAN$POR MELALUI EPITELSeperti dibahas pada Bab 2, semua sel memiliki kemampuanuntuk mentranspor ion tertentu melawan suatu gradien

konsentrasi dan potensial-1istrik. Suatu contoh penting adalah

pengeluaran aktif Na- dengan menggunakan sistem Na./K-ATPase (pompa natrium) yang diaktivasi Mg'?- sehingga sel

dapat mempertahankan konsentrasi natrium intrasel yang

rendah (5-15 mmol/L vs. -140 mmol/L).Beberapa sel epitel mentransPor ion dan cairan melintasi

epitel, dari apeks ke basisnya atau sebaliknya; hal ini dikenalsebagai transpor transselular (Gambar 4-28). Untuk transpordalam salah satu arah, taut erat berperan penting pada proses

pengangkutan, yang menyekat permukaan apikal epitel dan

mencegah difusi-balik material yang sudah diangkut melaluiepitel. Tempat terjadinya transpor epitelial yang paling banyak

diteliti adalah sel tubulus proksimal ginjal, sangat permeabel

terhadap Na-. Untuk mempertahankan keselmbangan listrikdan osmotik, sejumlah klorida dan air dengan molaritas yang

setara mengikuti masuknya ion Nat ke dalam sel. Permukaan

basal sel-sel ini sangat berlipat dan banyak invaginasi panjang

dari membran plasma basal yang terlihat pada mikrografelektron (Gambar 4-29). Selain itu, terdapat interdigitasi lipatanmembran di antara sel-sel yang bersebelahan; kesemuanya

Asinus

f * €Duktus-.1 : i-.f

3:fl:[dm ffiAsinar simpleksTubular simpleks simpleks

Asinar bercabangsimpleks

Tubular

a Kelenjar simpleks

Bagiansekretorik

Tubular kompleks Asinar kompleks Tubuloasinar kompleks

b Kelenjar kompleks

Gambar 4-20. Golongan struktural kelenjar eksokrin. (a): Kelenjar simpleks memiliki duktus yang tidak bercabang, meskipun

duktus tersebut dapat pendek, panjang atau blrgelung. Bagian sekretorik yang melekat pada duktus tersebut dapat bercabang. Bagian

sekretorik dapat berbentut< tuuutar, lira berbentuk silindris, atau asinar, jika bentuknya seperti bulbus atau menyerupai kantong. (b): Jika

duktus bercabang untuk melayani beberapa unit sekretorik, kelenjar ini bersifat kompleks. Pada kelenjar kompleks, unit sekretorik dapat

semuanya berbentuk tubular, asinar, atau kombinasi kedua bentuk ini'

78 / BAB4

lsi sekretori

Sel yang mengalamidisintegrasi dengan

isi yang menjadi sekret

Sel yangmembelah

Vesikel sekretoriyang melepaskanisinya melaluieksositosis

a Kelenjar merokrin b Kelenjar holokrin

Lumen tubulus

Pelepasan bagian apikal sel sekretori

lnti sel sekretori

c Kelenjar apokrin

Gambar 4-21' Penggolongan fungsional kelenjar eksokrin. Berbagai proses sekresi selular digunakan di kelenjar eksokrin, ber-gantung padazalyang disekresikan. (a): Kelenjarmerokrin menyekresi produk, yang biasanya mengJndung protein, melalui eksositosisdi ujung apikal sel sekretorik. Kebanyakan kelenjar eksokrin adalah kelenjar merokrin. 1uj: Set<resi t<eteijar holokrin dihasilkan olehdisintegrasi sel sekretorik itu sendiri karena sel ini mengalami diferensiasi lengkap yang menyebabkannya teiisi dengan produk. Kelenjarsebasea folikel rambut merupakan contoh terbaik kelenjar holokrin. (c): Sekresi kelenjar apoirin melibatian hilangnya bagian sitoplasmaapikal berselubung-membran, yang biasanya mengandung satu atau lebih droplet lipid. Bagian apikal sel lalu dapat hancur din melepaskanisinya selama perjalanannya ke dalam duktus. Sekresi apokrin beserla dengan sekresi merokrin terlihat pada kelenjar payudara.

Vesikelsekretori

lnti

menambah luas permukaan area transpor. Pompa natriumberada di membran plasma basal dan lateral. Di antara lipatantersebut terdapat mitokondria yang tersusun secara vertikal,yang memasok ATP bagi pengeluaran Na* secara aktif daribagianbasal sel. Klorida dan air secara pasif akanmengikutinya.Dengan demikian, natrium kembali ke sirkulasi dan tidakmenghilang dalam jumlah besar bersama urine.

Molekul ekstrasel dan cairan juga masuk ke dalam sito-plasma melalui vesikel pinositotik, i'ang banyak terbentuk diplasmalemma. Aktivitas ini jelas terlihat pada epitel selapis

gepeng yang melapisi kapiler darah dan limfe (endotel) ataurongga tubuh (mesotel). Sel-sel ini memiliki sedikit organel,selain sejumlah besar vesikel pinositotik, yang melintasi sel-seltipis dalam dua arah dan menyekresikan isinya pada sisi yangberlawanan melalui eksositosis. proses ini, yang disebuttransitosis, tidak terbatas pada epitel selapis gepeng. peng-ambilan material di kutub apikal epitel yang diikuti oleheksositosis pada permukaan basolateral terjadi secara aktif dibanyak epitel silindris dan kuboid selapis dan penting padaberbagai proses fi siologis.

&\fH'i

il":,

.

4..F.f "

ffiI ..ffitF"FFi''d.t.

'F ,':i'

rar J 1,

$r '1 r 1ir 'i


Gambar 4-22. Sekresi holokrin di kelenjar sebasea. Pada

sekresi holokrin, paling jelas terlihat di kelenjar sebasea yang ber-

dekatan dengan folikel rambut, keseluruhan sel terisi denganproduk dan dilepaskan selama sekresi. Sel yang tidak terdiferensiasi

dan berada di dalam dan perifer terisi dengan granula yang kaya

akan lipid dan menjadi tidak aktif secara metabolik saat sel tersebut

mengalami pematangan dan bergerak ke atas dan menuju pusat

kelenjar. Ketika berdiferensiasi terminal, sel terpisah dan cepat

berdisintegrasi membentuk sekresi yang berfungsi melindungi dan

melumas kulit dan rambut yang berdekatan. Kelenjar sebasea

tidak memiliki sel epitel; proliferasi sel di dalam simpai jaringan ikat

padat yang tidak elastis secara kontinu memaksa produk masuk

ke dalam duktus.200x. H&E.

r'4d

,"+l

i,*

ito..

lii

Irl:

;FJ

F,:ini'*.1

Gambar 4-23. Sekresi apokrin pada kelenjar payudara'

Bagian sekretorik kelenjar payudara memperlihatkan sekresi

apokrin dan ditandai dengan pelepasan produk sekresi dengan pe-

lepasan bagian sitoplasma apikal (panah). Bagian sel yang di-

lepaskan mengandung droplet lipid. Sekresi merokrin juga terjadi

dari sel yang sama dan sel lainnya di unit sekretorik. 400x H&E'

80 / BAB4

Granulasekretori

Retikulumendoplasmakasar

Mitokondria

ibn?st:;

Gambar 4-24' Sel serosa. Sel asinar serosa pankreas eksokrin tersusun dalam asini kecil dengan 5-1 0 sel dengan lumen yang beradasangat sentral. Setiap sel asinar kira-kira berbentuk piramid dengan apeksnya yang berada di lumen. (a): Seperti yang teriihaidenganmikroskop cahaya, ujung apikal bersifat eosinofilik karena banyaknya granula iekretorik matur dan imatur yang terdapat di tcmpat ini.Ujung basal sel mengandung inti besar bundar dan banyaknya RE kasar, yang membuat sel ini menjadi iersrtat basofilik kuat di basal.200x PT (b): Bagian sebuah sel asinar diperlihatkan secara ultrastruktural, yang mengindikasikan banyaknya RE kasar, kompleks Golgi,dan granula sekretorrk dan lumen asinus yang berukuran sangat kecil. 13.000x. Sekresi dalam sel ini oeisitat merokrin dan biasaniagranula zimogen matur, yang terisi dengan enzim pencernaan, tetap berada di regio apikal sel hingga sel tersebut terangsang bersekresi.sel-sel lain bersekresi secara berurutan, dengan granula kecil yang mengalami eksositosis begitu granuta tersebut bergabung, yangsepernuhnya terbentuk dari apparatus Golgi.

PEMBARUAN SEL EPITELJaringan epitel adalah struktur yang relatif labil dengan se1-selnya yang diperbarui secara kontinu melalui aktivitasmitosis. Laju pembaruan ini bervariasi; cepat pada jaringanseperti epitel usus, yang diperbarui setiap minggu, ataulambaf seperti di kelenjar besar. Pada jaringan epitel berlapis,mitosis hanya terjadi pada lapisan basal yang menempel padalamina basal. Di beberapa epitel yang kompleks secarafungsional, sel punca teridentifikasi hanya terdapat di tempatterbatas dengan sejumlah jarak dari transit amplfuing cell dansel yang berdiferensiasi. Contohnya, epitel yang melapisi usushalus diturunkan sepenuhnya dari sel punca yang ditemukanpada kelenjar sederhana di antara vili usus. Di epidermis, selpunca berada pada posisi yang khas di sepanjang dindingfolikel rambut.

Epitel normalnya mampu memperbaiki atau mengganti se1yang rusak atau apoptotik. Di sejumlah kelenjar besar, terutamahati, aktivitas mitosis normalnya jarang terjadi tetapi meng-alami pembaruan aktif setelah terjadinya kerusakan bermaknadi organ. Bila sebagian jaringan hati diangkat melalui pem-bedahan atau menghilang akibat efek akut zat toksik, sel diregio yang tidak mengalami kerusakan cepat memulai proli-ferasi aktif dan massa jaringan hati fungsional yang normalsegera beregenerasi.

Tumor jinak dan ganas dapat timbul dari sebagian besarjenis sel epitel. Karsinoma (yun. karkinos, kanker, + oma,tumor) adalah tumor ganas asal epitet. Tumor ganas dariepitel kelenjar biasanya disebut adenokarsinoma (yun.adenos, kelenjar, + karkinos): tumor ini adalah tumor yangpaling umum dijumpai pada orang dewasa. pada anakberumur 10 tahun ke bawah, kebanyakan tumor ber_kembang (dengan urutan yang semakin jarang) dari organhematopoietik, jaringan saraf, jaringan ikat, dan epitel.Proporsi ini secara berangsur berubah, dan setelah ber_usia 45 tahun, lebih dari g0% tumor berasal dari epitel.

Karsinoma yang terdiri afas se/ terdiferensiasi men_cerminkan ciri morfologi dan perilaku sel yang spesifik(misalnya, produksi keratin, musin, dan hormon).Karsinoma yang tak berdiferensiasi seringkali sutit di-dragnosls berdasarkan analisis morfologi saja. Karenakarsinoma ini umumnya mengandung keratin, pen_deteksian keratin secara imunositokimia sering membantumen.eg,akka,n O

".tnot ",|* O",gob7,",n ,r,u,ori1,mo:

ini

APLKASI MEDIS ll i.iiffi

li


Gambar 4-25. Sel mukosa. Sel mukosa biasanya lebih besar

daripada sel serosa, dengan inti basal yang lebih pipih. Regio

apikal dan kebanyakan sitoplasma lain di setiap sel mukosa terisi

dengan granula sekretorik yang mengandung musin seperti musin

sel goblet. Regio basal mengandung RE kasar, inti, dan apparatus

Golgi yang berkembang-baik. RE kasar dan Golgi sangat kaya

akan enzim yang disebut glikosiltransferase, yang melekatkan gula

pada rantai polipeptida untuk membentuk glikoprotein. Mukus me-

ngandung banyak glikoprotein dengan sifai pengikatair yang

penting. Lumen (panah kecil) tubulus mukosa lebih besar daripada

lumen asini serosa. Panah besar menunjukkan suatu duktus

sekretorik. 200x. PT. Tipe lain sel mukosa ditemukan dalam

lambung, berbagai kelenjar liur, saluran napas, dan saluran genital.

Sel-sel ini memperlihatkan variabilitas yang besar dalam hal

gambaran morfologis dan sifat kimiawi sekresinya.

Selmukosa

Demilunserosa

Duktusstriata

Gambar 4-26, Kelenjar tubuloasinar majemuk seromukosa. Kelenjar liur submandibular memiliki unit sekretorik mukosa dan serosa,

yang biasanya berbentuk, masing-masing, asini dan tubulus. Gumpalan sel serosa di ujung sejumlah tubulus mukosa tampak berupa

.trrt tW berbentuk-sabit yang disebut demilun serosa. Duktus striata terlihat di kiri dengan membran basal sel yang terlipat menjadi

lipatan panjang dengan banyak mitokondria, suatu susunan yang dikhususkan untuk transpor ion melalui epitel. 400x. PT'

is#Sn

:

82 i BAB4

Gambar 4-27. Sel mioepitel. (a): Bagian asinus kelenjar tiurmemperlihatkan dua sel sekretorik dengan granula sekretorik.Suatu sel mioepitel (M) mengitari asinus dengan juluran kontraktil.20.000x. (b): Suatu sel mioepitel yang dipulas terhadap aktin ototpolos memperlihatkan hubungannya dengan keseluruhan asinus.Kontraksi sel mioepitel menekan asinus dan membantu penge-luaran produk sekretorik ke dalam duktus. 200x. pulasan balikH&E.

APLIKASIMEDIS

Sejumlah sel epitel rentan terhadap pertumbuhan ab_normal yang disebut neoplasia yang dapat menyebabkankanker. Perlumbuhan neoplastik bersifat reversibel dantidak selalu menimbulkan kanker.

Pada keadaan abnormal teftentu, satu jenis jaringanepitel dapat mengalami transformasi menjadi jenis lainpada proses reversibel lain yang disebut metaptasia,yang digambarkan contoh berikut ini.

Pada perokok berat, epitel berlingkat bersilia yang me_Iapisi bronki dapat mengatami transformasi menjadi epitelberlapis gepeng.

Pada individu dengan defisiensi vitamin A kronik,jaringan epitel dengan tipe yang ditemukan di kandungkemih dan bronki, secara beftahap akan digantikan olehe pitel ge peng berl api s.

Metaplasia tidak hanya terbatas pada jaringan epitel;metaplasia juga dapat terjadi pada jaringan ikat.

ffiFLamina basal

Endotelkapiler

Gambar 4-28. Sekresi dan absorpsi ion dan air. Transpor ion dan air dapat berlangsung dalam arah yang berbeda, bergantung padajaringan yang terkena. (a): Arah transpor adalah dari lumen ke pembuluh darah, seperti di kandung "rp"d, d"n ,.r.. proses ini disebut

absorpsi. (b): Transpordalam arah sebaliknya, seperti di pleksus koroid, badan siliar, dan kelenjar leringat, disebut sekresi dan berfungsimendorong air dari cairan interstisial ke dalam ciaran khusus dijaringan ini. Apakah epitel menyerap ata-u menyekresikan air, adanya tJutkedap apikal diperlukan untuk mempertahankan kompadementalisasi erat dan kontrol distribusi ion selanjutnya


Pencernaan proteinoleh lisosom

; Tempatinterdigitasimembranlateral

A".n\, 4-29. Selabsorptif. arr,, 0,":r:; ultrastruktural dan TEM set epitet yang khusus untuk absorpsi: set tubutus kontortusproksimal ginjal. lnvaginasi panjang membran sel basal membatasi regio yang terisi mitokondria yang tersusun vertikal, suatu penempatantipikal yang terdapat pada sel pentranspor-ion. lnterdigitasi dari sel-sel yang bersebelahan saling mengunci interdigitasi sel ini. Tepat dibawah mikrovili terdapat kompleks taut antarsel. Membran basolateral dapat dibedakan dalam kontinuitas dengan kompleks taut. Diapikal terdapat vesikel yang telah mengalami pinositosis, segera menyatu dengan lisosom, seperti yang tampak pada bagian kiri atasdiagram. lon natrium berdifusi secara pasif melalui membran apikal sel epitel ginjal dan ditranspor secara aktif keluar dari sel oleh Na./K'-ATPase yang berada di membran basolateral sel. Energi untuk pompa natrium ini dipasok oleh mitokondria yang berdekatan. Tepat dibawah lamina basal terdapat kapiler untuk memindahkan airyang diserap melalui bagian epitel ini.9600x.

bab 4. jaringan epitel.pdf

Documents