2 14518 21917-67195-1-sm kepastian taksonomi dan …

Jurnal Ilmu dan Teknologi Kelautan Tropis Vol. 10 No. 3, Hlm. 547-559, Desember 2018 ISSN Cetak : 2087-9423 http://journal.ipb.ac.id/index.php/jurnalikt ISSN Elektronik : 2620-309X DOI: http://dx.doi.org/10.29244/jitkt.v10i3.21917

Departemen Ilmu dan Teknologi Kelautan FPIK-IPB, ISOI, dan HAPPI 547

KEPASTIAN TAKSONOMI DAN SEBARAN BELANGKAS 1 Tachypleus tridentatus Leach 1819 DI PERAIRAN BALIKPAPAN TIMUR 2

3 TAXONOMIC CERTAINTY AND DISTRIBUTION OF TRI-SPINE HORSESHOE 4

CRAB Tachypleus tridentatus Leach 1819 IN EAST BALIKPAPAN WATERS 5 6

Erwyansyah1*, Yusli Wardiatno2, Rahmat Kurnia2, dan Nurlisa Alias Butet2 7 1Program Studi Pengelolaan Sumberdaya Perairan, Sekolah Pascasarjana-IPB, Bogor 8

2Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, FPIK-IPB, Bogor 9 *E-mail: [email protected] 10

11 ABSTRACT 12

The tri-spine horseshoe crab Tachypleus tridentatus is one of marine benthic animals inhabiting East 13 Balikpapan coastal waters. Information on horseshoe crab population in the location is still limited and 14 IUCN broadly classifies the crab in deficient data category. This study was aimed at elucidating the 15 taxonomic certainty genetically and distribution of T. tridentatus in coastal waters of East Balikpapan. 16 The crabs were collected by local gear of fisherman (dogol – a trawl like fishing-gear and gill net) in the 17 Teritip and Manggar areas, each at a distance of 1 and 2 miles from coastline. Collecting takes place 18 between January to March 2018 at different moon phases, location, number and morphological 19 characters of the crabs was recorded and blood was taken from some individuals. Primary morphological 20 characters in the form of triangular shape of telson and abundant tiny spines on ophisthosoma, 21 genetically ascertained that the collected crab is T. tridentatus. Most of these crabs found was adult and 22 randomly dispersed; with the width of prosoma ranged from 22.5 to 30.5 cm for males and 28.5 to 37.5 23 cm for females. The highest number of crab was found in the Teritip area and in the third quarter moon 24 phase. This study reinforce the certainty of T. tridentatus in the study site with easily recognized 25 morphological characters and the connectivity with other sites around Eastern Balikpapan waters. 26 27 Keywords: chelicerata, molecular analysis, marine benthic animal, Kalimantan, population 28

29 ABSTRAK 30

Belangkas Tachypleus tridentatus adalah salah satu hewan bentik laut yang menghuni perairan pesisir 31 Balikpapan Timur. Informasi tentang populasi belangkas di lokasi masih terbatas, dan IUCN secara 32 luas mengklasifikasikannya dalam kategori data deficient. Penelitian ini bertujuan untuk menjelaskan 33 kepastian taksonomi secara genetik dan sebaran T. tridentatus di perairan pesisir Balikpapan Timur. 34 Belangkas diperoleh menggunakan alat tangkap nelayan setempat (dogol - sejenis pukat dan jaring 35 insang) di daerah Teritip dan Manggar, masing-masing pada jarak sekitar 1 dan 2 mil dari garis pantai. 36 Pengambilan belangkas dilakukan mulai Januari hingga Maret 2018 pada fase bulan berbeda. 37 Belangkas yang tertangkap dihitung dan dicatat lokasi penangkapannya serta diamati karakter 38 morfologinya untuk analisis sebaran dan sebagian belangkas diambil darahnya untuk analisis 39 kepastian taksonomi dengan menggunakan penanda gen CO1. Karakter morfologi utama berupa telson 40 yang berbentuk segitiga dan duri kecil yang banyak terdapat pada ophisthosoma, secara genetis 41 menunjukkan bahwa jenis yang dikumpulkan adalah T. tridentatus. Sebagian besar belangkas yang 42 ditemukan di lokasi penelitian adalah belangkas dewasa yang menyebar secara acak, dengan lebar 43 prosoma berkisar antara 22,5 hingga 30,5 cm untuk jantan dan 28,5 hingga 37,5 cm untuk betina. 44 Jumlah belangkas terbanyak ditemukan di daerah Teritip dan berdasarkan fase bulan terjadi pada 45 kuarter ketiga. Penelitian ini menguatkan kepastian adanya jenis T. tridentatus di lokasi penelitian 46 dengan ciri yang mudah dikenali serta konektivitas pergerakan T. tridentatus ke lokasi lain di sekitar 47 perairan Balikpapan Timur. 48 49 Kata kunci: chelicerata, analisis molekuler, hewan bentik laut, Kalimantan, populasi 50 51

Kepastian Taksonomi dan Sebaran Belangkas Tachypleus tridentatus . . .

http://journal.ipb.ac.id/index.php/jurnalikt 548

I. PENDAHULUAN 1 2

Belangkas merupakan anggota filum 3 arthropoda, subfilum chelicerata, kelas 4 merostomata, subkelas xiphosura, ordo 5 xiphosurida, dan famili limulidae. Terdapat 6 empat spesies Belangkas yang dijumpai 7 hidup di dunia, yaitu Limulus polyphemus 8 Linnaeus 1758, hanya terdapat di sepanjang 9 pantai Atlantik Amerika Utara dan Teluk 10 Mexico (21°-44° LU dan 68°-90° BB), 11 sedangkan tiga spesies lainnya hanya 12 terdapat di Asia (Indo Pasifik): Tachypleus 13 gigas (Muller, 1785), T. tridentatus, dan 14 Carcinoscorpius rotundicauda (Lattreille 15 1802), dengan sebaran geografis di 6° LS - 16 31° LU dan 90°-125° BT (Sekiguchi and 17 Shuster, 2009). Secara umum, ketiga jenis 18 belangkas Asia dapat ditemukan di 19 Indonesia, meskipun pada beberapa perairan 20 hanya ditemukan satu atau dua jenis saja 21 (Sato and Soji, 1993; Nishida and Koike, 22 2009; Sekiguchi and Shuster, 2009; Gauvry, 23 2015; Meilana, 2015; Anggraini et al., 2017; 24 Mashar et al., 2017; Sumarmin et al., 2017; 25 John et al., 2018; Vestbo et al., 2018). 26

Ketiga jenis belangkas tersebut 27 ditetapkan sebagai satwa yang dilindungi 28 berdasarkan Peraturan Pemerintah Republik 29 Indonesia Nomor 7 Tahun 1999 tentang 30 Pengawetan Jenis Tumbuhan dan Satwa serta 31 Peraturan Menteri Lingkungan Hidup dan 32 Kehutanan Republik Indonesia Nomor P.20/ 33 MENLHK/SETJEN/KUM.1/6/2018, tentang 34 Jenis Tumbuhan dan Satwa yang Dilindungi. 35 Botton et al. (2015) menjelaskan bahwa 36 keberadaan ketiga spesies Asia dalam 37 kategori IUCN adalah data deficient. 38 Pencantuman taksa dalam kategori ini 39 menunjukkan bahwa diperlukan lebih banyak 40 informasi tentang populasinya. 41

Informasi populasi Belangkas di 42 Indonesia serta beberapa negara lain seperti 43 India, Hongkong dan Mexico masih terbatas, 44 basis data yang diperlukan untuk menduga 45 status populasi belum dikumpulkan dan 46 belum ada tindakan monitoring yang 47 memadai. Sumber utama informasi tentang 48

status populasi berasal dari cerita, bukan 49 berasal dari informasi ilmiah (Berkson et al., 50 2009). Pada dekade terakhir, studi tentang 51 belangkas Asia terus meningkat di Jepang, 52 China dan India (Botton et al., 2015), 53 sedangkan di Indonesia masih terbatas, 54 terutama untuk jenis T. tridentatus, yaitu 55 distribusi di pantai utara Jawa dan selatan 56 Madura (Meilana, 2015; Mashar et al., 2017) 57 serta morfometri di pantai utara Jawa, serta 58 Sungai Nipah dan Air Bangis Sumatera Barat 59 (Meilana, 2015; Sumarmin et al., 2017). 60 Perairan pesisir Balikpapan Timur sebagai 61 salah satu lokasi yang diketahui keberadaan 62 T. tridentatus belum memiliki informasi 63 lebih lanjut tentang spesies tersebut. 64 Penelitian ini dilakukan untuk menjelaskan 65 kepastian taksonomi secara genetik serta pola 66 sebaran spesies tersebut. 67

68 II. METODE PENELITIAN 69 70 2.1. Waktu dan Lokasi Penelitian 71

Penelitian dilaksanakan pada Januari 72 hingga Maret 2018 di perairan Kota 73 Balikpapan (Gambar 1). Bagian barat perairan 74 Kota Balikpapan merupakan perairan Teluk 75 Balikpapan yang berbatasan dengan 76 Kabupaten Penajam Paser Utara sedangkan di 77 bagian timur dan selatan merupakan perairan 78 Selat Makassar. Lokasi penelitian meliputi 79 wilayah penangkapan ikan oleh nelayan di 80 pesisir timur dan selatan Kota Balikpapan 81 dengan basis pendaratan ikan di Tempat 82 Pelelangan Ikan (TPI) Manggar, Kecamatan 83 Balikpapan Timur Kota Balikpapan. 84

Lokasi penelitian dibagi menjadi 85 empat kelompok pengamatan, yaitu 1 mil di 86 perairan Teritip (T1), 1 mil di perairan 87 Manggar (M1), 2 mil di perairan Teritip (T2) 88 dan dua 2 mil di perairan Manggar (M2). 89 Lokasi 1 mil mewakili kedalaman 5-10 m 90 sedangkan lokasi 2 mil mewakili kedalaman 91 10-20 m. Lokasi perairan Teritip memiliki 92 karakter pesisir yang banyak ditumbuhi 93 mangrove dan bersubstrat pasir berlumpur 94 sedangkan di pesisir perairan Manggar sudah 95 banyak dilakukan pembangunan, sedikit 96

Erwyansyah et al.

Jurnal Ilmu dan Teknologi Kelautan Tropis, Vol. 10, No. 3, Desember 2018 549

vegetasi mangrove dan bersubstrat pasir. 97 98

2.2. Pengambilan Data 99 2.2.1. Kepastian Taksonomi 100

Data genetik diperoleh dengan 101 pengambilan sampel darah empat individu, 102 sebanyak 1 mL dan ditambahkan ke dalam 103 1 mL alkohol absolut pada mikrotub 2 mL 104 untuk selanjutnya dianalisa di laboratorium. 105 Sampel darah diisolasi untuk memperoleh 106 total genom dengan prosedur sesuai 107 protokol isolasi GeneAID Kit. Hasil isolasi 108 dilanjutkan dengan proses amplifikasi 109 fragmen gen CO1 T. tridentatus meng- 110 gunakan teknik PCR (Polymerase Chain 111 Reaction). Volume DNA sampel yang 112 digunakan adalah 5 µL ditambah dengan 113 H2O 4,5 µL, taq 12,5 µL, serta primer CO1 114 forward 1,5 µL, dan reverse 1,5 µL. 115 Tahapan PCR meliputi predenaturasi (suhu 116 95oC selama 5 menit), denaturasi (suhu 117

94oC selama 45 detik), annealing (suhu 118 54oC selama 1 menit), elongasi (suhu 72oC 119 selama 1 menit), post elongasi (suhu 72oC 120 selama 5 menit), dan storage (suhu 8oC). 121 Tahapan denaturasi, annealing dan elongasi 122 dilakukan sebanyak 35 siklus. Setelah hasil 123 amplifikasi dinyatakan cukup baik dengan 124 pengujian gel agarose elektroforesis, 125 dilakukan sekuensi urutan basa nukleotida 126 oleh Laboratorium Genetika Science. 127

128 2.2.1. Sebaran 129

Jenis data yang dikumpulkan adalah 130 jumlah individu, jenis kelamin dan ukuran 131 lebar prosoma (Gambar 2). Pengumpulan 132 individu dilakukan sembilan kali mengacu 133 pada perbedaan fase bulan. Alat tangkap 134 yang digunakan adalah dogol (pukat tarik) 135 dan rengge (jaring insang tetap) disesuaikan 136 dengan kebiasaan nelayan setempat. 137

1

2 3 Gambar 1. Lokasi dan stasiun penelitian. 4

Batas%kabupaten

Batas%4%NM

Wilayah%penelitian(16%558%Ha)

M1,$M2,$T1,$T2$

Lokasipengambilansampel

M1M2

T1T2



1 2 Gambar 2. Pengukuran lebar prosoma. 3

4 Setiap fase bulan dilakukan dua kali 5

sampling pada hari yang berbeda oleh 12 6 nelayan di empat stasiun penelitian 7 (Gambar 1). Tiga nelayan rengge di Stasiun 8 T1, tiga nelayan rengge di Stasiun T2, satu 9 nelayan rengge dan dua nelayan dogol di 10 Stasiun M1 serta tiga nelayan dogol di 11 stasiun M2. Rata-rata setiap nelayan rengge 12 menggunakan 2 unit jaring berukuran 13 panjang 1200 m, lebar 1,5 m dengan ukuran 14 mata jaring 4,5 inchi. Jaring diletakkan 15 permanen mengikuti pola penangkapan 16 kepiting. Alat tangkap dogol yang diguna- 17 kan rata-rata memiliki ukuran mata jaring 2 18 inchi dan panjang tali ris 15 m. Setiap kali 19 pengambilan sampel, dogol dua kali ditarik 20 masing-masing selama 2,5 jam pada ke- 21 cepatan 4 km/jam. 22

23 2.3. Analisa Data 24 2.3.1. Kepastian Taksonomi 25

Data urutan nukleotida forward dan 26 reverse hasil sekuen disejajarkan meng- 27 gunakan ClustalW pada perangkat lunak 28 MEGA versi 7 (Kumar et al., 2016). Hasil 29 pensejajaran disandingkan dengan data yang 30 tersedia di GenBank Home pada National 31 Center for Biotechnology Information 32 (NCBI) menggunakan Basic Local Alignment 33 Search Tool (BLAST) (Zhang et al., 2000; 34 Morgulis et al., 2008) untuk kepastian jenis. 35 Selanjutnya dibandingkan hubungan ke- 36 kerabatan antara spesies untuk memperoleh 37

pohon filogeni T. tridentatus dari lokasi 38 Balikpapan dengan data sekunder meng- 39 gunakan unweighted pair group method with 40 arithmetic mean (UPGMA) Tree metode P- 41 distance pada aplikasi MEGA versi 7 (Kumar 42 et al., 2016). 43

44 2.3.2. Sebaran 45

Jumlah individu yang ditemukan 46 pada jarak serta fase bulan yang berbeda 47 dianalisis menggunakan Analisis Varian 48 (ANOVA) pada menu data analysis 49 perangkat lunak Microsoft Excel disertai uji 50 lanjut apabila hasil ANOVA dijumpai 51 perbedaan yang signifikan antar jarak serta 52 fase bulan. Data yang diperoleh dilakukan 53 analisis pola sebaran individu untuk masing- 54 masing lokasi berdasarkan indeks sebaran 55 Morisita (Krebs, 1989): 56

57

……….…… (1) 58 59 Id = Indeks dispersi Morisita, n = jumlah titik 60 penangkapan pada masing-masing lokasi 61 penelitian, xi = jumlah individu setiap titik 62 penangkapan. Nilai indeks diinterpretasikan 63 menyebar acak jika Id = 1, seragam jika Id = 64 0 dan mengelompok jika Id > 1. Uji lanjut 65 dilakukan dengan uji Chi-square: 66 67 𝜒# = 𝐼𝑑(∑ 𝑥*+

*,- − 1) + 𝑛 − ∑ 𝑥+*,- ….. (2) 68

69 Nilai 𝜒# hitung dibandingkan dengan nilai 70 𝜒# tabel (db = n - 1), apabila nilai 𝜒# hitung 71 lebih kecil dari 𝜒# tabel berarti pola sebaran 72 acak. 73 74 III. HASIL DAN PEMBAHASAN 75 76 3.1. Hasil 77 3.1.1. Kepastian Taksonomi 78

Hasil isolasi dan amplifikasi fragmen 79 gen CO1 T. tridentatus yang diperoleh 80

Lebar prosoma

Erwyansyah et al.


memiliki kualitas DNA yang baik (Gambar 81 3), ditunjukkan dengan keberadaan pita DNA 82 yang tebal dan terang, sehingga dapat 83 dilanjutkan untuk analisis urutan pasangan 84 basa nukleotida (sekuen). 85 86

87 88 Gambar 3. Hasil isolasi dan amplifikasi 89

fragmen gen CO1. Angka 90 1013,1016, 1019, 1031 adalah 91 kode sampel. 92

93

Hasil pensejajaran dari sekuen 94 dengan primer forward dan reverse 95 didapatkan panjang pasang basa nukleotida 96 sebesar 551-593 bp. Hasil BLAST-n 97 didapatkan kedekatan sebesar 99% dengan 98 beberapa jenis T. tridentatus pada database 99 NCBI kode akses EF460846.1, JQ739210.1, 100 FJ860267.1, dan U09387.1. Komposisi basa 101 nukleotida terdiri dari 38,3-38,8% basa 102 timina (T), 29,3-30,3% basa adenina (A), 103 17,2-18,1% basa sitosina (C) dan 13,8-14,2% 104 basa guanina (G). Konstruksi pohon filogeni 105 T. tridentatus Balikpapan dibandingkan 106 dengan empat database T. tridentatus pada 107 NCBI, satu database T. gigas pada NCBI dan 108 tiga data T. gigas lokasi di pantai utara Jawa 109 sebagai outgroup menunjukkan bahwa jenis 110 T. tridentatus Balikpapan mengelompok 111 dengan jenis T. tridentatus pada database 112 NCBI dan terpisah dari jenis T. gigas. Jenis 113 T. tridentatus yang berasal dari Balikpapan 114 dan Malaysia membentuk kelompok yang 115 berbeda dengan jenis T. tridentatus yang 116 berasal dari China, Korea dan Jepang 117 (Gambar 4). 118

1

2 3 Gambar 4. Pohon filogeni Tachypleus tridentatus dengan outgroup T. gigas. 4

Keterangan: * sampel Balikpapan, ** basis data gen NCBI, *** Meilana 2016 5 (komunikasi personal). 6



3.1.2. Sebaran 1 Belangkas jenis T. tridentatus yang 2

tertangkap sebanyak 105 individu, terdiri dari 3 100 individu dewasa dengan lebar prosoma 4 antara 31,0-37,5 cm untuk betina dan 22,5- 5 30,5 cm untuk jantan, empat individu sub- 6 adult betina dengan lebar prosoma antara 7 26,0-30,5 cm dan satu individu juwana betina 8 dengan lebar prosoma 18 cm. Rata-rata 9 jumlah individu yang tertangkap dalam satu 10 periode pengambilan sampel adalah 11,7±3,7 11 individu. 12

Rata-rata kelimpahan relatif T. 13 tridentatus paling tinggi (57,5%) diperoleh 14 pada lokasi T1 dan terendah (4,3%) diperoleh 15 pada lokasi M1 (Tabel 1). Rata-rata 16 kelimpahan relatif antar lokasi tersebut 17 berbeda secara signifikan pada taraf 18 kepercayaan 95% (p<0,05). Rata-rata 19 kelimpahan relatif di lokasi M1, M2 dan T2 20 berbeda nyata dengan T1 untuk total individu 21 yang tertangkap. Hal ini juga berlaku untuk 22 individu jantan. Kelimpahan relatif tertinggi 23 individu betina (M2) berbeda nyata dengan 24 lokasi T2 dan M1, namun tidak berbeda 25 nyata dengan T1. Rata-rata kelimpahan 26 relatif individu betina paling tinggi di lokasi 27 T1 dan M2 sedangkan untuk individu jantan 28 di lokasi T1 dan T2. Rata-rata kelimpahan 29 relatif total T. tridentatus yang tertangkap di 30 daerah Teritip (T1 dan T2), yaitu 69,4% lebih 31 besar dari daerah Manggar (M1 dan M2), 32 yaitu 30,6%. Rata-rata kelimpahan relatif 33 antar daerah tersebut berbeda secara 34 signifikan pada taraf kepercayaan 95% 35 (p<0,05). Rata-rata kelimpahan relatif total 36 T. tridentatus di kedalaman 5 s.d. 10 m (T1 37 dan M1), yaitu 61,8% lebih besar dari 38 kedalaman 10 s.d. 20 m (T2 dan M2), yaitu 39 38,2%. Rata-rata kelimpahan relatif antara 40 kedalaman tidak berbeda secara signifikan 41 pada taraf 95% (p>0,05). 42

43 Tabel 1. Rata-rata kelimpahan relatif (%) T. 44 tridentatus. 45 46

Lokasi Total Betina Jantan T1 57,5b 44,1b 71,4b

Lokasi Total Betina Jantan T2 11,9a 3,2a 17,8a M1 4,3a 3,7a 4,9a M2 26,3a 49,0b 5,9a

47 Keterangan: Tanda superskrip menunjukkan 48

perbedaan signifikan pada a = 49 0,05 (Tukey's Honestly Signi- 50 ficance Difference Test/HSD 51 Test). T1, T2, M1, M2 adalah 52 lokasi pengambilan sampel. 53

54 Waktu tertangkapnya individu T. 55

tridentatus mengalami perbedaan antar fase 56 bulan (Tabel 2 dan Gambar 5). Jumlah 57 individu memiliki kecenderungan banyak 58 ditemukan pada kuarter ketiga, kemudian 59 menurun jumlahnya pada bulan baru dan 60 selanjutnya meningkat lagi pada kuarter 61 kesatu dan mencapai puncak pada kuarter 62 ketiga. Perbedaan tersebut signifikan pada 63 taraf kepercayaan 95% (P < 0,05). 64 65

66 Gambar 5. Rara-rata dan standar deviasi T. 67 tridentatus tertangkap pada fase 68 bulan berbeda. 69 70

Hasil uji lanjut, jumlah individu total 71 yang tertangkap pada kuarter III berbeda 72 secara signifikan dengan bulan baru, 73 sedangkan secara parsial berdasarkan jenis 74 betina dan jantan kecenderungan tersebut 75 tidak berbeda nyata (berturut-turut P=0,16 76 dan 0,32) pada taraf kepercayaan 95%. Pada 77 jarak 1 mil dan 2 mil tidak ditemukan 78 perbedaan signifikan antar fase bulan 79 (P=0,57). Ukuran individu rata-rata yang 80 tertangkap antara fase bulan tidak memiliki 81

0

5

10

15

20

Kuarter I Purnama Kuarter III Bulan baruRata-

rata

T. tr

iden

tatu

s ter

tangk

ap

(indi

vidu

)

Fase bulan

Erwyansyah et al.


Tabel 2. Jumlah rata-rata (individu) T. tridentatus yang tertangkap pada fase bulan berbeda. 1 2

Kuarter I Purnama Kuarter III Bulan baru Total 11,5 ± 0,7a,b 12,5 ± 2,1a,b 16,5 ± 2,1a 7 ± 2,8b Betina 7,5 ± 0,7 5,5 ± 2,1 9 ± 0,0 4 ± 2,8 Jantan 5 ± 1,4 7± 4,2 7,5 ± 2,1 3± 0,0

Keterangan: Tanda superskrip menunjukkan perbedaan signifikan pada a = 0,05 (Fisher's 3 Least Significance Difference Test/LSD Test). 4

5 perbedaan yang signifikan pada taraf 1 kepercayaan 95%, baik untuk betina maupun 2 jantan yaitu dengan nilai P berturut-turut 0,81 3 dan 0,64. 4

Pola sebaran T. tridentatus berdasar- 5 kan perhitungan indeks dispersi Morisita 6 untuk lokasi T1, T2 dan M2 disajikan pada 7 Tabel 3. Nilai indeks Morisita di ketiga 8 lokasi lebih besar daripada satu memiliki arti 9 sebaran mengelompok, namun berdasarkan 10 uji lanjut chi-square diperoleh nilai 𝜒# 11 hitung lebih kecil dari 𝜒# tabel, sehingga 12 pola sebaran T. tridentatus pada ketiga lokasi 13 tersebut adalah acak. 14

15 Tabel 3. Pola sebaran T. tridentatus di 16 perairan Balikpapan Timur. 17 18

Lokasi Indeks Morisita

𝜒#

hitung 𝜒#

tabel Pola

sebaran T1 1,4 3,2 6,0 Acak T2 2,2 4,2 6,0 Acak M2 1,4 2,5 6,0 Acak

Keterangan: lokasi M1 tidak dapat dihitung 19 berdasarkan data yang tersedia. 20 21 3.2. Pembahasan 22 3.2.1. Kepastian Taksonomi 23

Analisis molekuler terhadap sampel 24 darah T. tridentatus menggunakan sekuen 25 gen CO1 dan mensejajarkannya dengan 26 database pada situs NCBI memberikan 27 kepastian taksonomi, bahwa sampel tersebut 28 memiliki kedekatan genetik dengan database 29 T. tridentatus (kode akses EF460846.1, 30 JQ739210.1, FJ860267.1, dan U09387.1 31 masing-masing sebesar 99%). Perbedaan 1% 32 untuk individu pada filum arthropoda masih 33 menunjukan jenis yang sama (Hebert et al., 34

2003). Komposisi basa nukleotida yang 35 diperoleh mirip dengan jenis T. gigas di 36 perairan pantai utara Jawa yang lebih banyak 37 memiliki basa nukleotida A dan T yang 38 ikatannya lemah dibandingkan C dan G yang 39 ikatannya kuat, sehingga spesies ini memiliki 40 kemungkinan mutasi gen yang lebih besar 41 (Meilana et al., 2016). 42

Hasil penelitian ini memastikan 43 beberapa ciri morfologi yang diamati pada 44 saat penelitian, yaitu bentuk melintang ekor 45 membentuk bangun segitiga dan memiliki 46 duri-duri, bagian punggung opithosoma 47 memiliki duri-duri kecil yang jumlahnya 48 relatif banyak, dan bentuk frontal margin 49 prosoma jantan memiliki lekukan (Gambar 50 6). Berdasarkan hasil tersebut, ciri utama 51 morfologi tersebut dapat dijadikan kriteria 52 untuk membedakan jenis T. tridentatus 53 dengan jenis lainnya, khususnya T. gigas. 54 Ciri jumlah duri pada bagian ujung 55 opisthosoma tidak mutlak dijadikan kriteria 56 penentuan jenis T. tridentatus karena kedua 57 jenis Tachypleus tersebut dapat memiliki 58 jumlah duri yang sama. Hasil ini juga dapat 59 menjadi bahan dasar studi keragaman genetik 60 yang diperlukan untuk pengelolaan sumber- 61 daya belangkas sebagaimana dijelaskan 62 Soewardi, 2007 bahwa fase pertama dalam 63 deskripsi keragaman genetik adalah ke- 64 tepatan identifikasi jenis. 65

Informasi genetik T. tridentatus di 66 Indonesia masih terbatas sehingga 67 pembandingan kekerabatan dilakukan dengan 68 lokasi di luar Indonesia, yaitu berdasarkan 69 database NCBI kode akses U09387.1 di 70 lokasi Jepang, FJ860267.1 di lokasi China, 71 JQ739210.1 di lokasi Korea dan EF460846.1 72 di lokasi Malaysia (Avise et al., 1994; Baek 73



et al., 2014). T. tridentatus di Balikpapan 74 memiliki kedekatan genetik yang lebih besar 75 dengan populasi di Malaysia kemudian 76 Korea dan China dibandingkan dengan 77 populasi di Jepang. Meskipun demikian, 78 kelima populasi tersebut seluruhnya memiliki 79 hubungan kekerabatan yang cukup dekat. 80 Ditinjau dari sisi konservasi keragaman 81 genetik merupakan hal yang menguntungkan. 82 Jenis individu yang tersebar luas memiliki 83 tingkat keragaman genetik yang tinggi 84 (Frankham et al., 2002). 85

86

87 88 Gambar 6. Karakter penciri T. tridentatus. 89

90 3.2.2. Sebaran 91

Pada penelitian ini tidak hanya jenis 92 T. tridentatus yang ditemukan, terdapat juga 93 jenis T. gigas dan C. rotundicauda. 94 Masyarakat di lokasi penelitian umumnya 95 tidak mengetahui adanya tiga jenis Belangkas 96 tersebut di perairan mereka. Berdasarkan 97 pengamatan selama masa penelitian, jenis T. 98 tridentatus tertangkap bersamaan dengan 99 jenis T. gigas di perairan lepas pantai, 100 sedangkan jenis C. rotundicauda hanya 101 ditemukan di pesisir pantai bekas per- 102 tambakan, juga bersamaan dengan jenis T. 103 gigas. Berdasarkan siklus hidupnya, T. 104 tridentatus melakukan pemijahan di pantai 105

berpasir di daerah yang terlindung dari 106 gelombang tinggi dan relatif datar di estuari 107 atau pantai pada di teluk (Sekiguchi, 1988; 108 Chiu and Morton, 2003; Hsieh and Chen, 109 2009). Telur dipendam dalam pasir dan 110 setelah menetas, juvenil akan melakukan 111 migrasi ke perairan laut yang lebih dalam. T. 112 tridentatus bermigrasi ke arah laut sedangkan 113 C. rotundicauda menghabiskan masa hidup- 114 nya di sekitar habitat bakau (Botton et al., 115 1996; Hu et al., 2009; Chen et al., 2015). T. 116 tridentatus mengalami tiga fase utama daur 117 hidupnya, perkembangan embriologis terjadi 118 di daerah intertidal, instar awal di daerah 119 intertidal dan air dangkal, serta tahap akhir 120 perkembangan dan dewasa di perairan yang 121 lebih dalam (Shuster and Sekiguchi, 2009). 122

Jumlah T. tridentatus yang tertangkap 123 pada setiap pengambilan sampel (12 alat 124 tangkap) adalah sebanyak 11,7±3,7 individu. 125 Jumlah ini relatif lebih kecil dari pada di 126 Taiwan, yaitu dapat ditangkap dua individu 127 menggunakan jaring insang hanyut selama 128 tiga hari dan 12 individu menggunakan trawl 129 dasar selama satu hari (Hsieh and Chen, 130 2015). Pola sebaran T. tridentatus di perairan 131 Balikpapan Timur bersifat acak. Pola ini 132 serupa dengan C. rotundicauda di Kuala 133 Tungkal (Rubiyanto, 2012) yang menunjuk- 134 kan kuatnya daya toleransi terhadap keadaan 135 lingkungan, keadaan lingkungan yang relatif 136 homogen serta rendahnya persaingan dan 137 hubungan ketergantungan antar individu. 138 Umumnya keberadaan belangkas dipengaruhi 139 oleh keberadaan makanan, antara lain 140 dicirikan dengan tingginya kandungan bahan 141 organik dan jenis polychaeta pada sedimen 142 (Hsieh dan Chen, 2009). 143

Daerah Balikpapan Timur sangat 144 sedikit ditemukan T. tridentatus ukuran 145 yuwana. Hal ini juga dilaporkan Shin et al., 146 2009 di perairan Hongkong bahwa tidak 147 semua perairan yang dilaporkan adanya 148 belangkas ditemukan yuwana, yaitu hanya 9 149 dari 17 pantai (metode susur pantai) dan 6 150 dari 17 pantai (metode transek). Kondisi ini 151 berlainan dengan di Palawan, Filipina, yaitu 152 tidak ditemukan sama sekali T. tridentatus 153

Erwyansyah et al.


berukuran dewasa (Almendral and Schoppe, 154 2005). Pada penelitian di Balikpapan Timur 155 ini, ukuran yang ditemukan lebih kecil 156 dibandingkan di lokasi Air Bangis, Sungai 157 Nipah dan Tanjung Limau, namun lebih 158 besar dibandingkan di lokasi Hongkong, 159 Tawau, Inderasabah, Kujushima dan 160 Kitakyushu (Tabel 3). 161

Awal hipotesa sebaran individu T. 162 tridentatus, diduga ketika bulan purnama dan 163 bulan baru terjadi pergeseran jumlah individu 164 yang ditemukan, yaitu lebih banyak pada 165 jarak 1 mil daripada 2 mil sebagai bukti 166 adanya pergerakan untuk kegiatan 167 reproduksi. Namun pada penelitian ini, 168 perbedaan jumlah individu pada kedua lokasi 169 tersebut tidak signifikan. Perbedaan yang 170 dapat diamati yaitu pada daerah Teritip lebih 171 banyak ditemukan T. tridentatus dibanding- 172 kan daerah Manggar. Pesisir daerah Teritip 173 merupakan Daerah Perlindungan Mangrove 174 dan Laut (DPML), relatif sedikit aktivitas 175 penangkapan ikan dibandingkan daerah 176 Manggar yang merupakan pusat aktivitas 177 nelayan di Balikpapan Timur. Perbedaan 178 sebaran juga dapat diamati berdasarkan 179 perbedaan fase bulan, yaitu pada kuarter III 180 lebih banyak daripada bulan baru meskipun 181 secara parsial baik berdasarkan jenis kelamin 182

tidak berbeda. Hasil penelitian ini 183 menjelaskan bahwa adanya perbedaan 184 jumlah individu antara fase bulan berbeda 185 namun tidak terdapat perbedaan antar 186 kedalaman mengindikasikan adanya per- 187 gerakan T. tridentatus pada bulan baru ke 188 lokasi lain. Belangkas pada umumnya me- 189 rupakan organisme yang aktif bergerak dan 190 memiliki kemampuan bergerak yang 191 memadai untuk rentang yang luas serta tidak 192 hanya untuk melakukan reproduksi (Rudloe, 193 1985, Sekiguchi and Shuster, 2009; Hsieh 194 and Chen, 2009; Wada et al., 2016). Rudloe 195 (1985) menyatakan bahwa perubahan fase 196 bulan mempengaruhi pergerakan belangkas. 197 Dikatakan bahwa pengaruh tersebut adalah 198 pertama, terkait dengan pola belangkas untuk 199 bertahan hidup pada kedalaman tertentu 200 akibat perubahan tinggi pasang surut air laut 201 yang mempengaruhi kedalaman. Kedua, 202 mempengaruhi pergerakan untuk melakukan 203 reproduksi. Yang et al. (2009) menyampai- 204 kan bahwa penyebaran individu dewasa 205 dapat menjadi salah satu faktor penting 206 dalam rangka mempertahankan aliran 207 genetik, dan berdasarkan hasil penelitian ini, 208 tampaknya aliran genetik pada populasi 209 T. tridentatus masih mungkin terjadi karena 210 adanya pergerakan ke luar lokasi penelitian. 211

1 Tabel 3. Perbandingan rata-rata ukuran T. tridentatus. 2 3

Lokasi Lebar Prosoma

(cm) Betina Jantan

Air Bangis, Indonesia 40,0±1,1 32,4±1,3 Sungai Nipah, Indonesia 38,8 34,1±0,2 Tanjung Limau, Malaysia 37,0±2,4 30,9±1,9 Balikpapan Timur, Indonesia 34,2±2,0 26,2±2,0 Hongkong 32,9 (26,5-36,7) 26,1 (23,7-30,8) Tawau, Sabah, Malaysia 31,2±2,3 25,7±1,6 Inderasabah, Malaysia 30,7±2,5 25,3±1,6 Kujukushima, Jepang 29,8 (25,0-35,5) 25,3 (24-27) Kitakyushu, Jepang 28,1 (25,0-30,5) 24,3 (22,5-26,7)

Keterangan: Tanda kurung adalah kisaran; Sumber: (Chiu and Morton, 2003; Iwaoka and 4 Okayama, 2009; Mohamad et al., 2016; Manca et al., 2017; Sumarmin et al., 5 2017). 6

7



IV. KESIMPULAN 1 2 Berdasarkan hasil penelitian ini dapat 3 disimpulkan bahwa secara genetik dapat 4 dipastikan bahwa di perairan Balikpapan 5 Timur terdapat jenis T. tridentatus. Ciri 6 morfologi yang dapat digunakan untuk 7 identifikasi jenis ini dengan mudah adalah 8 bentuk melintang ekor membentuk bangun 9 segitiga dan memiliki duri-duri, bagian 10 punggung opithosoma memiliki duri-duri 11 kecil yang jumlahnya relatif banyak, bentuk 12 frontal margin prosoma jantan memiliki 13 lekukan. Pada bulan Januari hingga Maret, 14 perairan Balikpapan Timur merupakan 15 tempat individu dewasa T. tridentatus yang 16 berada pada kedalaman lebih dari 5 m 17 dengan pola sebaran bersifat acak. Jenis ini 18 lebih banyak tertangkap pada kuater III dan 19 sedikit tertangkap pada bulan baru 20 menunjukkan bahwa terdapat konektivitas 21 pergerakan T. tridentatus ke lokasi lain di 22 sekitar perairan Balikpapan Timur. 23 24 UCAPAN TERIMA KASIH 25

26 Penulis mengucapkan terima kasih 27 kepada Pusat Pendidikan Kelautan dan 28 Perikanan Kementerian Kelautan dan 29 Perikanan yang mendanai tugas belajar 30 pascasarjana, Laboratorium Biologi 31 Molekuler Departemen Manajemen 32 Sumberdaya Perairan Institut Pertanian 33 Bogor, Prof. Jennifer H. Mattei Department 34 of Biology Sacred Heart University- United 35 States of America, Hery Seputro 36 Koordinator Pangkalan Pendaratan Ikan 37 Manggar, Dinas Pangan Pertanian dan 38 Perikanan Kota Balikpapan atas fasilitasi 39 yang diberikan, serta para reviewer yang 40 memberikan masukan untuk perbaikan 41 paper ini. 42 43 DAFTAR PUSTAKA 44 45 Anggraini, R., D.G. Bengen, dan N.M.N. 46

Natih. 2017. Struktur populasi dan 47 morfometri Belangkas Carcinos- 48

corpius rotundicauda, Latreille 1802 49 di Pesisir Kampung Gisi Teluk Bintan 50 Kepulauan Riau. J. Ilmu dan 51 Teknologi Kelautan Tropis, 9(1):211- 52 220. http://dx.doi.org/10.29244/jitkt. 53 v9i1.17934. 54

Almendral, M.A. and S. Schoppe. 2005. 55 Population structure of Tachypleus 56 tridentatus (Chelicerata: Merosto- 57 mata) at a nursery beach in Puerto 58 Princesa City, Palawan, Philippines. 59 J. Nat. His., 39(25): 2319-2329. 60 http://dx.doi.org/10.1080/0022293050 61 0063219. 62

Avise, J.C., W.S. Nelson, and H. Sugita. 63 1994. A speciational history of 64 “living fossils”: Molecular 65 evolutionary patterns in horseshoe 66 crabs. Evolution, 48(6):1986-2001. 67 http://dx.doi.org/10.2307/2410522. 68

Baek, S.Y., E.H. Choi, K.H. Jang, S.H. Ryu, 69 S.M. Park, H.Y. Suk, C.Y. Chang, 70 and U.W. Hwang. 2014. Complete 71 mitochondrial genomes of 72 Carcinoscorpius rotundicauda and 73 Tachypleus tridentatus (Xiphosura, 74 Arthropoda) and implications for 75 chelicerate phylogenetic studies. Int. 76 J. Biol. Sci., 10(5):479-489. http://dx. 77 doi.org/10.7150/ijbs.8739. 78

Berkson, J., C.P. Chen, J. Mishra, P. Shin, B. 79 Spear, and J. Zaldivar-Rae. 2009. A 80 discussion of horseshoe crab 81 management in five countries: Taiwan, 82 India, China, United States, and 83 Mexico in horseshoe crabs. In: 84 Tanacredi, J.T., M.L. Botton, and D.R. 85 Smith (eds.). Biology and conservation 86 of horseshoe crabs. Springer. New 87 York. 465-475pp. 88

Botton, M.L., C.N. Shuster Jr, K. Sekiguchi, 89 and H. Sugita. 1996. Amplexus and 90 mating behavior in the Japanese 91 horseshoe crab, Tachypleus 92 tridentatus. Zoolog. Sci., 13:151-159. 93 http://dx.doi.org/10.2108/zsj.13.151. 94

Botton, M.L., R.H. Carmichael, P.K.S. Shin, 95 and S.G. Cheung. 2015. Emerging 96

Erwyansyah et al.


issues in horseshoe crab conservation: 97 A perspective from the IUCN Species 98 Specialist Group. In: Carmichael, 99 R.H., M.L. Botton, P.K.S. Shin, and 100 S.G. Cheung (eds.). Changing global 101 perspectives on horseshoe crab 102 biology, conservation and 103 management. Springer. New York. 104 369-381pp. 105

Chen, C.P., M.C. Yang, L.F. Fan, G. Qiu, 106 Y.Y. Liao, and H.L. Hsieh. 2015. Co- 107 occurrence of juvenile horseshoe 108 crabs Tachypleus tridentatus and 109 Carcinoscorpius rotundicauda in an 110 estuarine bay, southwestern China. 111 Aquat. Biol., 24:117-126. http://dx. 112 doi.org/10.3354/ab00641. 113

Chiu, H.M.C. and B. Morton. 2003. The 114 morphological differentiation of two 115 horseshoe crab species, Tachypleus 116 tridentatus and Carcinoscorpius 117 rotundicauda (Xiphosura), in Hong 118 Kong with a regional Asian 119 comparison. J. Nat. His., 37(19):2369- 120 2382. http://dx.doi.org/10.1080/00222 121 930210149753. 122

Frankham, R., J.D. Ballou, and D.A. Briscoe. 123 2002. Introduction to conservation 124 genetics. Cambridge University Press. 125 Cambridge. 617 p. 126

Gauvry, G. 2015. Current horseshoe crab 127 harvesting practices cannot support 128 global demand for TAL/ LAL: The 129 pharmaceutical and medical device 130 industries’ role in the sustainabilityof 131 horseshoe crabs. In: Carmichael, R.H., 132 M.L. Botton, P.K.S. Shin, and S.G. 133 Cheung (eds.). Changing global 134 perspectives on horseshoe crab biology, 135 conservation and management. 136 Springer. New York. 475-482 pp. 137

Hebert, P.D.N., S. Ratnasingham, and J.R. De 138 Waard. 2003. Barcoding animal life: 139 cytochrome c oxidase subunit 1 140 divergences among closely related 141 species. Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. 142 Sci., 270:96-99. http://dx.doi.org/10. 143 1098/rsbl.2003.0025. 144

Hsieh, H.L. and C.P. Chen. 2009. 145 Conservation program for the Asian 146 horseshoe crab Tachypleus 147 tridentatus in Taiwan: Characterizing 148 the microhabitat of nursery grounds 149 and restoring spawning grounds. In: 150 Tanacredi, J.T., M.L. Botton, and D.R. 151 Smith (eds.). Biology and conservation 152 of horseshoe crabs. Springer. New 153 York. 417-438 pp. 154

Hsieh, H.L. and C.P. Chen. 2015. Current 155 status of Tachypleus tridentatus in 156 Taiwan for Red List assessment. In: 157 Carmichael, R.H., M.L. Botton, P.K.S. 158 Shin, and S.G. Cheung (eds.). 159 Changing global perspectives on 160 horseshoe crab biology, conservation 161 and management. Springer. New York. 162 383-396 pp. 163

Hu, M., Y. Wang, Y. Chen, S.G. Cheung, 164 P.K.S. Shin, and Q. Li. 2009. Summer 165 distribution and abundance of juvenile 166 Chinese horseshoe crabs Tachypleus 167 tridentatus along an intertidal zone in 168 southern China. Aquat. Biol., 7:107- 169 112. http://dx.doi.org/10.3354/ab001 170 94. 171

Iwaoka, C. and T. Okayama. 2009. Public 172 awareness and community-based 173 conservation for the horseshoe crab at 174 Saikai National Park in Nagasaki 175 Prefecture, Japan. In: Tanacredi, J.T., 176 M.L. Botton, and D.R. Smith (eds.). 177 Biology and conservation of horseshoe 178 crabs. Springer. New York. 571-583 179 pp. 180

John, B.A., B.R. Nelson, H.I. Sheikh, S.G. 181 Cheung, Y. Wardiatno, B.P. Dash, K. 182 Tsuchiya, Y. Iwasaki, and S. Pati. 183 2018. A review on fisheries and 184 conservation status of Asian 185 horseshoe crabs. Biodivers Conserv., 186 14(27):3573-3598. http://dx.doi.org/ 187 10.1007/s10531-018-1633-8. 188

Kumar, S., G. Stecher, and K. Tamura. 2016. 189 MEGA7: Molecular evolutionary 190 genetic analysis version 7.0 for biger 191 datasets. Mol. Biol. Evol., 33:1870- 192



1874. http://dx.doi.org/10.1093/ 193 molbev/msw054. 194

Manca, A., F. Mohamad, A. Ahmad, 195 M.F.A.M. Sofa, and N. Ismail. 2017. 196 Tri-spine horseshoe crab, Tachypleus 197 tridentatus (L.) in Sabah, Malaysia: 198 the adult body sizes and population 199 estimate. J. Asia Pac. Biodivers., 10: 200 355-361. http://dx.doi.org/10.4172/ 201 2168-9296.1000171. 202

Mashar, A., N.A. Butet, B. Juliandi, Y. 203 Qonita, A.A. Hakim, and Y. 204 Wardiatno. 2017. Biodiversity and 205 distribution of horseshoe crabs in 206 Northern Coast of Java and Southern 207 Coast of Madura. IOP Conf Ser: 208 Earth Environ. Sci., 54:1-8. 209 http://dx.doi.org/10.1088/1755-1315/ 210 54/1/012076. 211

Meilana, L. 2015. Kajian morfologi dan 212 genetik Mimi (Xiphosura, Limulidae) 213 sebagai dasar konservasi dan 214 pengelolaan di Pulau Jawa. Institut 215 Pertanian Bogor. 51 hlm. 216

Meilana, L., Y. Wardiatno, N.A. Butet, dan 217 M. Krisanti. 2016. Karakter 218 morfologi dan identifikasi molekuler 219 dengan marka gen CO1 pada mimi 220 (Tachypleus gigas) di perairan utara 221 Pulau Jawa. J. Ilmu dan Teknologi 222 Kelautan Tropis, 8(1):145-158. 223 http://dx.doi.org/10.29244/jitkt.v8i1.1 224 2651. 225

Mohamad, F., A. Manca, A. Ahmad, 226 M.F.A.M. Sofa, A.A. Alia’m, and N. 227 Ismail. 2016. Width-weight and 228 length-weight relationships of the tri- 229 spine horseshoe crab, Tachypleus 230 tridentatus (Leach 1819) from two 231 populations in Sabah, Malaysia: 232 Implications for population mana- 233 gement. J. Sustain. Sci. Manage., 234 11(1):1-13. http://dx.doi.org/10.4172 235 /2168-9296.1000171. 236

Morgulis, A., G. Coulouris, Y. Raytselis, 237 T.L. Madden, R. Agarwala, and A.A. 238 Schäffer. 2008. Database indexing for 239 production MegaBLAST searches. 240

Bioinformatics, 24:1757-1764. http:// 241 dx.doi.org/10.1093/bioinformatics/btn 242 322. 243

Nishida, S. and Koike, H. 2009. Genetic 244 structure of Japanese populations of 245 Tachypleus tridentatus by mtDNA 246 AT-rich region sequence analysis. In: 247 Tanacredi, J.T., M.L. Botton, and D.R. 248 Smith (eds.). Biology and conservation 249 of horseshoe crabs. Springer. New 250 York. 183-196 pp. 251

Rubiyanto, E. 2012. Studi Populasi Mimi 252 (Xiphosura) di Perairan Kuala 253 Tungkal Kabupaten Tanjung Jabung 254 Barat, Jambi. Tesis. Universitas 255 Indonesia. 66 p. 256

Rudloe, A. 1985. Variation in the expression 257 of lunar and tidal behavioral rhytms in 258 the horseshoe crab, Limulus 259 polyphemus. Bull. Mar. Sci., 36(2): 260 388-395. 261

Sato, Y. and N. Soji. 1993. Horseshoe crab. 262 Sanyo Shimbun Publishing. Okayama 263 City. 95 p. 264

Sekiguchi, K., H. Seshimo, and H. Sugita. 265 1988. Post-embryonic development of 266 the horseshoe crab. Biol. Bull., 267 174(3):337-345. 268 http://dx.doi.org/10.2307/1541959. 269

Sekiguchi, K. and C.N. Shuster Jr. 2009. 270 Limits on the global distribution of 271 Horseshoe Crabs (Limulacea): Lessons 272 learned from two lifetimes of 273 observations: Asia and America. In: 274 Tanacredi, J.T., M.L. Botton, and D.R. 275 Smith (eds.). Biology and conservation 276 of horseshoe crabs. Springer. New 277 York. 5-24 pp. 278

Shin, P.K.S., H.Y. Li, and S.G. Cheung. 2009. 279 Horseshoe crabs in Hong Kong: 280 Current population status and human 281 exploitation. In: Tanacredi, J.T., M.L. 282 Botton, and D.R. Smith (eds.). Biology 283 and conservation of horseshoe crabs. 284 Springer. New York. 347-360 pp. 285

Soewardi, K. 2007. Pengelolaan keragaman 286 genetik sumberdaya perikanan dan 287 kelautan. Departemen Manajemen 288

Erwyansyah et al.


Sumberdaya Perairan Fakultas 289 Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut 290 Pertanian Bogor. Intramedia. Bogor. 291 153 p. 292

Sumarmin, R., A. Razak, dan M.I. Fajri. 293 2017. Morfometri kepiting tapal kuda 294 dari daerah Sungai Nipah dan Air 295 Bangis Sumatera Barat. J. Biosains, 296 1(2):24-32. 297

Vestbo, S., M. Obst, F.J.Q. Fernandez, I. 298 Intanai, and P. Funch. 2018. Present 299 and potential future distributions of 300 asian horseshoe crabs determine areas 301 for conservation. Front Mar Sci., 302 5:164-170. http://dx.doi.org/10.3389/ 303 fmars.2018.00164. 304

Wada, T., T. Mitsushio, S. Inoue, H. Koike, 305 and R. Kawabe. 2016. Movement 306 patterns and residency of the critically 307 endangered horseshoe crab 308 Tachypleus tridentatus in a semi- 309 enclosed bay determined using 310 acoustic telemetry. PLoS ONE., 311

11(2):1-15. http://dx.doi.org/10.1371/ 312 journal.pone.0147429. 313

Yang, M.C., C.P. Chen, H.L. Hsieh, H. 314 Huang, and C.A. Chen. 2009. 315 Phylogeography, demographic 316 history,and reserves network of 317 horseshoe crab, Tachypleus 318 tridentatus, in the south and east 319 China seaboards. In: Tanacredi, J.T., 320 M.L. Botton, and D.R. Smith (eds.). 321 Biology and conservation of 322 horseshoe crabs. Springer. New York. 323 163-181 pp. 324

Zhang, Z., S. Schwartz, L. Wagner, and W. 325 Miller. 2000. A greedy algorithm for 326 aligning DNA sequences. J. Comput. 327 Biol., 7(1):203-214. http://dx.doi.org/ 328 10.1089/10665270050081478. 329

330 Diterima : 23 Juli 2018 331 Direview : 07 Agustus 2018 332 Disetujui : 23 November 2018 333

1

2 14518 21917-67195-1-sm kepastian taksonomi dan …

Documents