teori kompartemen dan transport intraselullar

16
BAB 11 KOMPARTEMEN DAN TRANSPORT INTRASELULER Tujuan Instruksional Khusus Setelah mengikuti kuliah bab ini, mahasiswa diharapkan mampu menyebutkan dan menjelaskan organela-organela yang berperan untuk transport protein dan moleuk lain dalam sel; menyebutkan dan menjelaskan macam-macam sorting signal dan cara kerjanya dan mampu menjelaskan cara-cara pembentukan vesikuli transport, cara berpindahnya dan senyawa yng dibawa. Pendahuluan Pada saat yang bersamaan, di dalam sel eukariotik secara spesifik terjadi ribuan reaksi kimia, misalnya reaksi pembuatan glukosa, sedangkan pada reaksi lain terjadi pemecahan glukosa. Beberapa enzim mengkatalisis pembentukan ikatan peptida, sedangkan enzim lain menghidrolisisnya. Agar sel bisa beroperasi secara efektif, proses-proses intraseluler yang berbeda yang terjadi bersamaan harus dipisahkan. Sel mempunyai beberapa strategi untuk proses pemisahan dan organisasi reaksi kimia yang terjadi di dalam sel tersebut. Strategi pertama adalah memisahkan beberapa enzim yang berbeda yang dibutuhkan untuk mengkatalisis reaksi pembentukan kompleks protein, misalnya sintesis DNA dan RNA. Strategi yang lain, yang banyak berkembang dalam sel eukariotik, adalah untuk menjaga dengan ketat proses-proses metabolisme yang ada dalam kompartemen-kompartemen bermembran yang berbeda. Dalam pokok bahasan ini akan dibahas prinsip kompartemen berselubung membran pada sel eukariotik dan secara singkat dibahas fungsi utamanya dan bagaimana mereka terlibat dalam reaksi kimia. Bagian kedua akan membahas bagaimana komposisi protein pada kompartemen berbeda dikemas dan dijaga. Tiap kompartemen terdiri dari satu set protein yang unik, yang harus ditransfer secara selektif dari sitosol, tempat protein dibuat, ke kompartemen yang menggunakannya. Proses transfer ini disebut protein sorting, dimana prosesnya tergantung pada signal yang tertanam pada asam amino sequencenya. Bagian ketiga membicarakan bagaimana kompartemen berselubung membran berkomunikasi satu sama lain dengan membentuk kantong kecil bermembran, yang disebut vesikuli, yang merupakan pertunasan dari satu kompartemen, berjalan melewati sitosol, dan berfusi dengan kompartemen lain dalam proses vesicular transport. Dua bagian terakhir akan

Upload: bulan

Post on 08-Nov-2015

146 views

Category:

Documents


18 download

DESCRIPTION

BIOLOGI SEL

TRANSCRIPT

  • BAB 11KOMPARTEMEN DAN TRANSPORT INTRASELULER

    Tujuan Instruksional KhususSetelah mengikuti kuliah bab ini, mahasiswa diharapkan mampu menyebutkan danmenjelaskan organela-organela yang berperan untuk transport protein dan moleuk laindalam sel; menyebutkan dan menjelaskan macam-macam sorting signal dan carakerjanya dan mampu menjelaskan cara-cara pembentukan vesikuli transport, caraberpindahnya dan senyawa yng dibawa.Pendahuluan

    Pada saat yang bersamaan, di dalam sel eukariotik secara spesifik terjadiribuan reaksi kimia, misalnya reaksi pembuatan glukosa, sedangkan pada reaksi lainterjadi pemecahan glukosa. Beberapa enzim mengkatalisis pembentukan ikatanpeptida, sedangkan enzim lain menghidrolisisnya. Agar sel bisa beroperasi secaraefektif, proses-proses intraseluler yang berbeda yang terjadi bersamaan harusdipisahkan.

    Sel mempunyai beberapa strategi untuk proses pemisahan dan organisasireaksi kimia yang terjadi di dalam sel tersebut. Strategi pertama adalah memisahkanbeberapa enzim yang berbeda yang dibutuhkan untuk mengkatalisis reaksipembentukan kompleks protein, misalnya sintesis DNA dan RNA. Strategi yang lain,yang banyak berkembang dalam sel eukariotik, adalah untuk menjaga dengan ketatproses-proses metabolisme yang ada dalam kompartemen-kompartemen bermembranyang berbeda.

    Dalam pokok bahasan ini akan dibahas prinsip kompartemen berselubungmembran pada sel eukariotik dan secara singkat dibahas fungsi utamanya danbagaimana mereka terlibat dalam reaksi kimia. Bagian kedua akan membahasbagaimana komposisi protein pada kompartemen berbeda dikemas dan dijaga. Tiapkompartemen terdiri dari satu set protein yang unik, yang harus ditransfer secaraselektif dari sitosol, tempat protein dibuat, ke kompartemen yang menggunakannya.Proses transfer ini disebut protein sorting, dimana prosesnya tergantung pada signalyang tertanam pada asam amino sequencenya. Bagian ketiga membicarakanbagaimana kompartemen berselubung membran berkomunikasi satu sama laindengan membentuk kantong kecil bermembran, yang disebut vesikuli, yangmerupakan pertunasan dari satu kompartemen, berjalan melewati sitosol, dan berfusidengan kompartemen lain dalam proses vesicular transport. Dua bagian terakhir akan

  • membicarakan bagaimana vesicular transport menyediakan rute untuk melepasmuatannya dari sel dengan proses eksositosis dan mengambil muatan dengan prosesendositosis.

    Sub Pokok Bahasan 1. Organela bermembranDalam sel prokariotik terdiri dari satu kompartemen, yaitu sitosol, yang

    diselubungi oleh membran plasma. Pada sel eukariotik, sel terbagi menjadi membran-membran internal. Membran-membran ini membuat kompartemen terselubung dimanasejumlah enzim dapat beroperasi tanpa ada gangguan dari reaksi yang terjadi di dalamkompartemen lainnya. Kompartemen-kompartemen bermembran yang utama pada seleukariotik dapat dilihat dalam tabel 11.1.Tabel 11.1. Fungsi utama kompartemen-kompartemen bermembran pada sel

    eukariotikKompartemen Fungsi Utama

    Sitosol Berisi metabolic pathways dan sintesis protein (Bab 8)Nukleus Berisi genome dan sintesis DNA dan RNA (Bab 5)Retikulum endoplasma Sintesis sebagian besar lipid, protein untuk

    didistribusikan ke organela lain dan ke membran plasma(Bab 9)

    Aparatus Golgi Modifikasi, pemilahan, dan pengemasan protein danlipid untuk disekresi atau dikirim ke organela lain (Bab 9)

    Lisosoma Degradasi intraseluler (Bab 9)Endosoma Pemilahan material endositosol (Bab 9)Mitokondria Sintesis ATP dengan fosoforolasi oksidative (Bab 10)Kloroplas Sintesis ATP dan fiksasi karbon dengan fotosintesis

    (Bab 10)

    Sub Pokok Bahasan 2. Sorting/Pemilahan proteinSebelum sel eukariotik membelah menjadi dua, sel tersebut harus menduplikasi

    semua organela bermembran. Sel tidak dapat membuat membran ini dari scratch;pembentukan ini memerlukan informasi di dalam organela bersangkutan. Sehinggasemua organela berasal dari organela yang terbentuk sebelumnya, yang tumbuh danmembelah. Organela bermembran membentang bersamaan dengan pembentukanmolekul baru, organela kemudian membelah dan ketika sel membelah didistribusikan

  • ke kedua sel anakan. Pertumbuhan organela memerlukan lipid dan protein untukmembentuk membran baru. Meskipun sel tidak membelah, protein harus secara tepatdan terus menerus dikirim ke organelaorganela, sebagain untuk disekresi dari sel danyang lain untuk menggantiakn proteinorganela yang sudah terdegradasi. Permasalahan bagaimana membuat danmempertahankan organela bermembran adalah bagaimana mengarahkan protein baruke organela yang benar.

    Untuk mitokondria, kloroplas, peroxisome dan nukleus, protein dikirim secaralangsung dari sitosol. Untuk organela lainnya, termasuk apparatus Golgi, lisosoma,endosome dan membran nukleus, protein dan lipid dikirim secara tidak langsungmelalui retikulum endoplasma, dimana RE merupakan tempat utama untuk sintesislipid dan protein. Protein yang masuk ke RE langsung dari sitosol:

    sebagian akan tinggal di dalam sitosol sebagian besar ditransport lebih lanjut oleh vesikuli transport (Sub Pokok

    Bahasan 3) ke apparatus Golgi dan kemudian ke organela-organela lain ataumembran plasma.

    Di bagian ini akan dibahas tentang mekanisme protein secara langsung memasukiorganela bermembran dari sitosol. Protein dari sitosol ditransport ke sejumlah lokasiyang berbeda di dalam sel sesuai dengan alamat tertentu yang mengandung asamamino sequencenya. Apabila sudah menemukan alamat yang benar, protein akanmasuk ke organela.

    Protein diimport ke dalam organela-organela melalui tiga mekanismeSintesis protein berawal di ribosom di dalam sitosol, kecuali protein mitokondria dankloroplas yang disintesis pada ribosom di dalam organela-organela ini; sebagian besarprotein dalam mitokondria dan kloroplas disintesis disini. Protein yang terbentuk didalam sitosol dibedakan menjadi dua tipe yaitu:

    protein yang asam aminonya mempunyai sorting signal (signal yangmengarahkan protein ke organela yang dituju). Protein ini bergerak dari sitosolke organela yang tepat, mitokondria, kloroplas, nukleus, RE. Dar RE dapatdikirim ke Golgi, lisosom, membran nukleus, atau membran sel. Sorting signalyang mengarahkan protein ke miokondria akan berbeda dengan sorting signalyang mengarahkan protein ke organela lain.

  • protein kurang signal, yang biasanya tetap tinggal di dalam sitosol secarapermanen

    Bagaimana protein tersebut dibawa dari sitosol atau dari organela satu ke organelalain melewati membran organel yang biasanya impermiabel untuk makromolekul yanghidrofilik?. Ada tiga jalur/mekanisme yang berbeda untuk organela yang berbeda,namun semuanya membutuhkan eneregi. Ketiga jalur/mekanisme (Gambar 11.1)tersebut adalah:

    1. Mekanisme 1: Dari sitosol ke nukleusProtein bergerak dari sitosol ke dalam nukleus akan ditransport melalui porusnukleus yang membran luar dan dalamny aberpenetrasi. Porus ini berfungsisebagai gerbang seleksi, yang secara aktif mentransport makromolekulspesifik tetapi juga memperbolehkan proses difusi molekul yang lebih kecil .

    2. Mekanisme 2: Dari sitosol ke RE, mitokondria, kloroplas atauperoksisomProtein dari sitosol bergerak ke RE, miokondria, kloroplas atau peroksisommelewati membran organela dengan perantaraan protein translocator yangterletak pada membran tiap organel tersebut. Protein yang ditransportbiasanya harus terurai untuk bisa masuk ke organela tersebut.

    3. Mekanisme 3 : dari RE ke organel lain dan dari organela-organela dalamsystem endomembran satu ke lainnyaMekanisme ini berbeda dengan dua mekanisme tersebut di atas. Protei yangakan ditransfer harus diangkut oleh vesikuli transport (pertunasanorganela), yang akan penuh dengan kargo protein ruang dalamnya (lumen).Vesikuli ini akan berfusi dengan membran organela tujuan untuk bisamelepas protein yang dibawanya.

  • Gambar 11.1. Tiga mekanisme import protein pada organela-organela bermembran.Pada mekanisme 1 dan 2, protein masih terlipat selama transport, sedangkan padamekanisme 3, protein harus diurai.

    Signal yang mengarahkan protein ke tujuanUntuk dapat sampai ke tempat tujuan, protein harus diarahkan oleh sorting signal,sekumpulan asam amino, terdiri dari 15 160 asam amino, yang disebut juga signalsequence. Signal ini sering (tapi tidak selalu) dilepas dari protein yang diarahkan. Adabeberapa tipe signal sequence dibutuhkan untuk mengarahkan protein ke organelatertentu, seperti yang dapat dilihat pada Tabel 11.2. berikut ini:Tabel 11.2. Tipe-tipe signal sequence

    Fungsi signal Contoh signal sequenceMengimport protein ke RE +H3N-Met-Met-Ser-Phe-val-Ser-Leu-Leu-leulval-Gly-

    Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-val-Phe-Gln-

    Membiarkan protein ada dilumen RE

    -Lys-Asp-Glu-Leu-000"Import protein kemitokondria

    +H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-Import protein ke nukleus -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

    import protein keperoksisome

    -Ser-Lys-Leu-

  • Sub Pokok Bahasan 3. Vesikuli TransportVesikuli transport adalah pertunasan RE, Golgi, membran plasma, endosome

    atau sistem endomembran lainnya. Tiap vesikuli membawa molekul/senyawa(protein/lipid) tertentu sesuai dengan tujuan, misalnya vesikuli membawa protein dariGolgi untuk membran plasma harus berfusi dengan membran plasma dan melepasprotein tersebut (Gambar 11.2).

    Gambar 11.2. Trafik vesikuli transport. Ruang ekstraseluler dan tiap organelabermembran berkomunikasi satu dengan lainnya lewat vesikuli transport.

    Untuk dapat ditransport, vesikuli yang membawa muatan (misalnya protein),pada permukaan sitosoliknya harus mempunyai mantel protein yang disebut coatedvesicles. Mantel ini berfungsi untuk memberi bentuk pada vesikuli dan membantupenangkapan protein scat ditangkap oleh organela target.

    Tabel 11.3. Beberapa tipe Coated VesiclesMacam vesikuli Protein mantel Asal Tujuan

    Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 1 App. Golgi Lysosom (viaendosom)Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 2 Membran plasma Endosom

    COP-Coated COP proteins RECisternaeGolgi App.Golgi

    App GolgiCisternaeGolgiRE

  • Bagaimana vesikuli memilih muatan yang akan diangkut?Pada clathrin terikat protein lain yaitu adaptin, sedangkan muatan yang akanditransport punya signal transport. Molekul tersebut dikenali oleh reseptor yg terletakpada membran vesikuli (Gambar 11.3) dan terjadi penyatuan reseptor-molekul, disiniadaptin membantu menangkap kargo yang sudah terikat reseptor.Ada dua macam adaptin (lihat tabel 11.3):

    - adaptin 1 : mengikat reseptor kargo pada Golgi- adaptin 2 : mengikat reseptor pada membran plasma

    Sebelum vesikuli lepas, ada protein dynamin (GTP binding protein) yang melilitsebagai cincin pada membran yang mengalami invaginasi, GTP dihidrolisis danvesikuli terlepas dari membran.

    Gambar 11.3. Selective transport mediated by clathrin-coated vesicles.Reseptor muatan/kargo dengan kargonya ditangkap oleh adaptin, yang juga mengikatmolekul clathrin pada permukaan sitosolik dari tunas vesikuli. Protein dynaminm\bergabung sekitar leher tunas vesikuli, dan kalau sudah menyatu, mereka akanmenghidrolisis GTP dan melepaskan vesikuli. Setelan pertunasan selesai, mantelprotein dipindah dan vesikuli tanpa mantel dapat berfusi dengan membran organelatarget.

  • Perjalanan vesikuli transportPerjalanan vesikuli yang membawa muatan dibedakan menjadi dua macamberdasarkan jaraknya, yaitu: dekat yang dilakukan dengan difusi sederhana (misalnyadari RE ke Golgi) dan jauh yang dilakukan dengan bantuan motor protein (misalnyadari Golgi pada sel saraf ke ujung sel bersangkutan). Dalamperjalanannya, vesikuli harus mengenali membran target sebelum vesikuli berfusiuntuk melepas muatannya dan pada vesikuli sendiri harus punya molekular markerpada permukaannya. Marker ini spesifik dan harus dikenali oleh reseptor padamembran target. Marker ini merupakan se kelompok protein dinamakan SNAREs(Gambar 11.4). Setelah vesikuli mengenali membran target, maka selanjutnya akanberfusi dan melepas muatannya dan membran vesikuli menyatu dengan membrantarget. Untuk mempermudah fusi, diperlukan protein spesifik pada area fusi yangberfungsi untuk mengkatalisis fusi vesikuli dengan membran target (Gambar 11.5)

    Gambar 11.4 Model transport vesikuli. Vesikuli dari membran membawa markerspesifik berupa protein yang disebut vesicle SNAREs (v-SNAREs) padapermukaannya, yang akan melekat pada target SNAREs (t-SNAREs) pada membrantarget.

  • Gambar 11.5. Transport vesikuli secara fusi. Stelah vesikuli mencapai membranorganela target, kompleks membran-fusion proteins menyatu dan mengakatlisis fusivesikuli dengan membran target. Fusi dua membran diikuti pelepasan isi vesikuli kedalam bagian dalam (lumen) organela target dan menambah membran vesikuli kemembran target.Adapun jalan vesikuli transport ke organela target dapat dibedakan menjadi duaarch:1. ke luar : secretory pathway

    - biosintesis protein pada membran RE masuk RE Golgipermukaan sel

    endosomlysosom

    2. ke dalam : Endocytic pathwayIngestion dan degradasi molekul ekstraseluler membran plasma

    endosom lysosom

  • Sub Pokok Bahasan 4: Secretory pathwayVesikuli yang berjalan ke arah luar akan membawa protein, lipid, karbohidrat

    yang baru terbentuk dari RE via Golgi ke permukaan untuk berfusi dgn membranplasma. Proses ini dinamakan exocytosis/eksositosis. Pada sub bagian ini, akandibicarakan mengenai perjalanan protein dari RE, dimana protein tersebut dibuat dandimodifikasi, melalui aparatus Golgi, dimana protein tersebut dimodifiksi lebih lanjutdan dipilah-pilah, untuk akhirnya ditransport ke membran plasma. Selama perjalanandari kompartemen satu ke kompartemen lainnya, protein ini dimonitor untukpengecekan pemintalan dan penyatuannya dengan baik dengan pasangan yangcocok, sehingga hanya protein yang benar yang nantinya dilepas ke permukaan sel,sedangkan lainnya akan didegradasi di dalam sel.

    Dalam perjalanan menuju organela target, vesikuli akan mengalami modifikasimolekul/muatannya, misalnya:1. Protein yang masuk RE akan ditambah ikatan disulfida (oksidasi pasangan

    cysteine) yang dikatalisis oleh enzim pada lumen RE. Ikatan disulfida ini untukmenstabilkan struktur protein

    2. Glikolisasi: protein dikonversi menjadi glikoprotein dalam RE denganmenambah oligosakarida dan dikatalisis oleh enzim oligosakarida transferaseyg ada pada membran RE, tapi punya bagian aktif di lumen RE. Oligosakaridaini terdiri dari 14 macam gula dan berfungsi untuk:

    proteksi protein dari proses degradasi menyebabkan protein tetap berada di RE sampai terkemas dengan

    balk dan slap untuk ditransport memberi arahan untuk transport ke organel yg sesuai atau sebagai

    signal transport untuk pengemasan protein ke dalam vesikuli ygsesuai

    Modifikasi lebih lanjut masih akan terjadi di organel lainnya sebelum sampai ketujuanProtein yang dibuat di RE:

    tetap tinggal di RE (karena mempunyai ER retention signal) sebagaian besar ditransport ke organel lain ada yang dari Golgi kembali lagi ke RE (dengan adanya retention signal)

  • @ Contoh perjalanan vesikuli dari RE ke GolgiEntry : Cis Golgi --- dekat RE

    Exit : Trans Golgi --- mengarah ke membran plasmaSoluble dan protein membrane dari RE

    Golgi Cis

    Budding cysternae ---- modifikasi dgn enzim (enzim awal)Mis: gula dihilangkan/ditam 1 ahkan pada glikoprotein

    Golgi trans -- sortir dan modifikasi (enzim akhir)

    Lisosom permukaan sel

    Di dalam sel-sel eukariotik, ada aliran tetap vesikuli yang bertunas dari Golgitrans dan berfusi dengan membran plasma, yang dinamakan constitutive exocytosispathway (Gambar 11.6). Aliran ini terjadi secara kontinyu, dan menyuplai lipid danprotein baru ke membran plasma. lni adalah pathway untuk membran plasma tumbuhketika sel membentang sebelum membelah. Vesikuli ini jugs membrawa protein kepermukaan sel dan dilepas ke luar sel, suatu proses yang dinamakan sekresi.Sebagain protein yang dilepas akan menjadi bagian dari membran plasma, dansebagian lain akan membentuk matriks ekstraseluler, dan lainnya berdifusi dengancairan ekstraseluler sebagai signal ke sel lainnya.

    Eksositosis lain yang beroperasi di dalam sel yaitu regulated exocytosispathway (Gambar 11.6), yang beroperasi pada sel spesifik untuk sekresi, misalnyasel-sel sekretoris (memproduksi hormon, mukus, enzim pencernakan). Vesikuli inidisebut vesikuli sekretoris, yang mampu menampung sejumlah besar molekul yangdiperlukan (karena adanya agregasi protein-protein tersebut dalam kondisi ioniktertentu, asam dan kadar Ca2+ tinggi). Vesikuli ini bertunas dari trans Golgi, kemudiandisortir dan dikemas. Kalau ada signal extraseluler , isinya baru dilepas, misalnya selpankreas penghasil insulin.

  • Gambar 11.6. The regulated and constitutive pathways of exocytosis. Duamekanisme pada jaringan trans Golgi. Sejumlah protein yang larut secara beraturandisekresi dari sel oleh the constitutive secretory pathway, yang beroperasi di semuasel. Mekanisme ini juga menyuplai membran plasma dengan lipid dan protein baru.Sel sekretoris juga mempunyai mekanisme eksositosis yang teregulasi dimanaprotein yang terseleksi di dalam trans Golgi dimasukkan ke dalam vesikuli sekretoris,diman protein disimpan sampai ada signal ekstraseluler untuk menstimulasisekresinya.Sub Pokok Bahasan 5. Endocytic pathwaySel eukariotik secara terus menerus mengambil cairan dan molekul dalam ukurankecil maupun besar dengan proses endositosis. Sel-sel tertentu bahkan mampuuntuk menelan partikel yang besar, bahkan sel-sel lainnya. Materi yang akan ditelansecara progresif diselubungi oleh sebagian kecil dari membran plasma, yang mula-mula bertunas ke arah dalam sel dan kemudian memisahkan did untuk membentukintracellular endocytic vesicle (vesikuli endositik intraseluler). Materi yang sudahtertelan akan ditransfer ke lisosoma, dimana materi tersebut akan dicerna. Materiyang sudah mengalami metabolisme di dalam lisosoma akan ditransfer secaralangsung oleh lisosoma ke dalam sitosol, dimana materi tersebut dapat digunakanoleh sel.

  • Ada dua tipe utama endositosis berdasarkan ukuran vesikuli endositik yang terbentuk,yaitu :a. Pinositosis (cellular drinking), meliputi ingestion cairan dan molekul via vesikuli

    kecil (250 nm diameter). Misalnya pada Protozoa (makan bakteri). Semuasel eukariotik secara kontinyu menelan fluid dan molekul dengan prosespinositosis, partikel besar ditelan oleh sel-sel fagositik. Beberapa organismemultiseluler mampu menelan partikel besar secara efisien, misalnnya pada usushewan, dimana partikel besar dipecahkan oleh enzim ekstraseluler sebelumdiserap oleh sel-sel pada usus. Fagositosis juga penting untuk sebagain besarhewan selain untuk nutrisi, misalnya pada macrophages dalam sel darah putih(proteksi did dari infeksi dgn cara memakan mikroorganisme yang masuk). Partikelyang dimakan oleh sel darah putih, harus menempel pada permukaan sel fagositikdan mengaktifkan reseptor pada permukaan tersebut (Gambar 11.7). Beberapa

  • reseptor tersebut mengenali antibodi, protein yang melindungi kits dari infeksidengan cara binding dengan permukaan mikroorganisme. Ikatan ini akan memacusel fagositik untuk membentuk pseudopos, yang akan menelan bakteri tersebutdan berfusi membentuk fagosoma.

    EndosomaMerupakan kompleks vesikuli bermembran, yang biasanya menelan materialekstraseluler yang diambil dengan proses pinositosis. Endosom dapat dibedakanmenjadi dua macam yaitu endosom awal, yang terletak dekat dengan membranplasma dan 5 15 menit kemudian akan membentuk late endosomes yang terletakberdekatn dengan nukleus. Endosom bersifat asam (pH 5 6) dan pada permukaanmembran terdapat ATP-H+ pump. Endosom merupakan pusat pemilahan material padaendocytosis pathway, atau seperti trans golgi pada exocytosis pathway. Sifatnya ygasam dapat menyebabkan reseptor melepas kargo/muatannya. Setelah muatandilepas, reseptor pada endosom akan kembali ke membran plasma yg semula untukdigunakan kembali atau bergerak ke lisosom dan didegradasi.

    Gambar 11.7. Fagositosis bakteri oleh sel darah putih (neutrofil). Sel darah putihmemanjangkan permukaannya membentuk kaki semu (pseudopodia) yang akanmenelan bakteri (Gambar oleh Dorothy F. Bainton).

  • PENUTUPTes FormatifPertanyaan 1-3. Diantara pernyataan-pernyataan berikut ini mans yang benar?Jelaskan jawaban ands!

    1. Asam amino sequence Leu-His-Arg-Leu-Asp-Ala-Gln-Ser-Lys-Leu-Ser-Seradalah signal sequence yang mengarahkan protein ke RE

    2. Semua vesikuli transport di dalam sel harus mempunyai vOSNARE proteinpada membrannya

    3. Vesikuli transport mengantar protein dan lipid ke permukaan sel

    Pertanyaan 4Bandingkan dan bedakan antara protein import ke RE danb ke nukleus. Paling tidakada dua perbedaan di dalam mekanisme dan spekulasikan mengapa mekanisme REmungkin tidak bekerja untuk import nukleus dan sebaliknya.

    Umpan balikUntuk menilai hasil kerja mahasiswa, beberapa hal yang dapat dijadikan pedomanmeliputi:

    1. Apabila mahasiswa mampu menjawab pertanyaan dan memberikanpenjelasan sesuai dengan teori yang diberikan, maka hal tersebut dianggapsudah bersifat normative, karena hal tersebut merupakan kompetensi matakuliah Biologi Sel dan Molekular

    2. Hal-hal yang menjadi pokok dalam memberikan evaluasi adalah tingkatpenguasan mahasiswa terhadap pemahaman, analis serta penguasaanterhadap teori-teori yang ada.

    Kunci jawaban to formatif1. Salah

    Signal sequence yang mengarahkan protein ke RE berisi inti dari delapanatau lebih asam amino hidrofobik. Sequence yang ada pada pertanyaanhanya terdiri dari beberapa rantai asam amino hidrofilik.

    2. BenarAkan tetapi mereka tidak dapat melekat tepat pada target yang benar

    3. Benar

  • 4. Protein ditranslokasikan ke RE. Signal sequence RE dikenali secepatnyasetelah muncul dari ribosom. Ribosom kemudian menjadi terikat ke membranRE dan rantai polipetida yang tumbuh ditransfer melalui chanel translokasipada RE. Sequence nukleus tidak pernah terekspos ke sitosol, sehinggaprotein protein tidak akan masuk nukleus.

    Daftar Referensi1. Alberts, B., Bray, D., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter,

    P. 1998. Essensial Cell Biology: An introduction to the molecular biology of thecell. Garland Publishing, Inc. New York & London.

    2. Karp, G. 1999. Cell and molecular biology : Concept and experiments. 2nd Ed.John Wiley and Sons, Inc. Canada. Chapter 8

    Senarai (Glossary)GTP : guanosine 5'-triphosphate. Nukleotida dipakai untuk sintesis RNA dan

    di beberapa reaksi transfer energi. Berfungsi jugs pada sintesisprotein dan cell signalling

    SNARE : Satu dari protein membran yang bertanggungjawab pada fusi selektifvesikuli dengan membran target yang cocok

    Trans Golgi : bagian dari badan Golgi yang letaknya jauh dari reticulumendoplasma. Protein yang akan dikirim ke lisosom, vesikulisekretoris, atau permukaan sel berasal dari sini