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ANATOMA YFISIOLOGAH I S T O L O G A
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Prof. VCTOR M. VITORIAPgina1.-1-
TEJI IDurantelaevolucindelosmetazoossurgierondossistemasdeintegracinparacoordilfuncionesdelosdiversosrganosespecializadosquesedesarrollanenestosanimal:lsistemasnerviosoyendocrino.Eltejidonerviosoestdistribuidoporelorganismointerli-seyformandounareddecomunicacionesqueconstituyeelsistemanervioso.
Desdeelpuntodevistaanatmico,estesistemasedivideen:SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC):formadoporelencfaloylamdulailSISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP):formadoporlosnerviosyporpeagregadosdeclulasnerviosasdenominadosgangliosnerviosos.Losnerviosestnctiti-dosprincipalmenteporprolongacionesdeneuronas(clulasnerviosascaractersticas)sitenelsistemanerviosocentral(SNC)oenlosgangliosnerviosos.
Eltejidonerviosoestconstituidopordoselementosprincipales:A)LAS NEURONASquetienenlapropiedadderesponderalasalteracionesdelmienelqueseencuentran(estmulos)conmodificacionesdeladiferenciadepotencialeltiexistenteentrelassuperficiesexternaeinternadelamembranacelular.Lasclulasq-sentanestapropiedad(juntoconclulasmuscularesyalgunasglndulas)sedenomini-tables.Lasneuronasreaccionanrpidamentealosestmulosylamodificacindelptilpuedelimitarseallugardelestmuloopropagarsealrestodelaclula.Enesteltimohabladeunmpulso nervioso.B) CLULAS DE LA GLA O NEUROGLAque,ademsdesostenerlasneuron,-ticipanenlaactividadneural,enlanutricindelasneuronasyenlosprocesosdedefelsistemanervioso.
EnelSNChayciertaseparacinentrelossomascelularesdelasneuronasysusproloi-nes,loquehacenqueseidentifiquenenelencfaloyenlamdulaespinaldospartesditit,denominadassustancia grisysustancia blanca.Lasustanciagrissedenominaasmuestraestacoloracincuandoseobservamacroscpicamente.Estformadaprinciplmtporloscuerposcelularesdelasneuronas(somas)yclulasdelagla,ycontienetambi-longacionesneuronales.Lasustanciablancanocontienesomascelularesdeneuronatconstituidaporprolongacionesneuronalesyporclulasdelagla.Sunombresedebel-senciadegrancantidaddematerialblanquecino,denominadomielina,queenvuelveitprolongacionesdelasneuronas(axones).
Lasfuncionesprincipalesdelsistemanerviososon:A)detectar,transmitir,analizaryutilizarlainformacinproducidaporlosestmul-sorialesrepresentadosporelcalor,luz,energamecnicaylasmodificacionesqumilmediointernoyexterno.B)organizarycoordinardirectaoindirectamenteelfuncionamientodecasitolfuncionesdelorganismo,entrelasqueseencuentranlasfuncionesmotoras,viscerales,endocrinasypsquicas.LA NEURONALasclulas nerviosasoneuronasestnformadasporunsomacelu-laropercarionquecontieneelncleoydelquepartenprolonga-ciones.Engeneral,elvolumentotaldelasprolongacionesdela
neuronaesmayorqueelvolumendelsomacelular.
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Lasneuronasposeenunamorfologacompleja,aun-quecasitodaspresentantrescomponentes:1)Dendritas:quesonprolongacionesnumerosas,especializadasenlafuncinde
recibirlosestmulosdelmedioambiente,declulasepitelialessensorialesodeotrasneuro-nas.Siempreconducenelimpulsonerviosohaciaelsoma.2) Soma celular o pericarion:querepre-sentaelcentrodelaclulayquetambinescapazderecibirestmulos.3) Axn:prolongacinnicayespeciali-zadaenlaconduccindeimpulsosquetransmi-teninformacionesdelaneuronaaotrasclulas(nerviosas,muscularesoglandulares).Lapor-cinfinaldelaxn,engeneralmuyramificada,terminaenlaclulasiguientedelcircuitome-diantebotones terminalesqueformanpartedelasinapsis.Lassinapsistransmitenlainforma-cionesalaclulasiguientedelcircuito.Engene-ral,lasinformacionessonrecibidasporlasdendritasyporelsomacelularysonemitidasporelaxn.
Lasdimensionesylaformadelasclulasner-viosasysusprolongacionessonextraordinaria-mentevariadas.Elsomacelularpuedeseresfrico,piramidaloanguloso.Engeneral,lasclulasnerviosassongrandes,pudiendomedirelsomacelularhasta150m.Cuandoestasilada,unaclulaconestasdimensionesesvisibleasimplevista.Sinembargoalgunasclu-lasnerviosas,comolasclulasgranulosasdelcerebelo,estnentrelasmspequeasencon-tradasenlosmamferos,midiendosucuerpocelular4-5mdedimetro.Segneltamaoyformadesusprolongaciones,lamayoradelasneuronaspuedenclasificarseenunodelossiguientestipos:a) Neuronas multipolares:quepresentanmsded-longacionescelulares.b) Neuronas bipolares:poseedorasdeunadendritaxn.c) Neuronas seudomonopolares:quepresentan,celsomacelular,unaprolongacinnicaqueluegosedivide,dirigindoseunramohacialaperiferiayotroalsistemanicentral.
Lasneuronaspuedenclasificarsetambinsegnsufuncin.a) Neuronas motoras,quecontrolanrganosefect-molasglndulasexocrinasyendocrinasylasfibrasmusculares.b) Neuronas sensoriales,querecibenestmulossensorialesdelmedioambientlpropioorganismo.c) Interneuronas,quesonlasqueestablecenlasconexionesentreotrasneuron,f-mandocircuitoscomplejos.EL SOMA
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Eselcentrometablicoycontieneelncleoylamayoradelosrglaneurona.Eselncleotrfico(alimentacinyprovisindematerialtodalaclula),perotienetambinfuncinreceptoraeintegradorat-mulos.
Enlamayoradelasneuronas,elncleoesesfricoyaparecepocoteidoenlasprei-
neshistolgicas,yaquesuscromosomasestnmuydescondesados,loqueindicauactividaddesntesisenestasclulas.Cadancleotiene,engeneral,unnucleolograndi-coenposicincentral.Enelsexofemenino,cercadelnucleoloodelamembrananulobservalacromatinasexual,enformadeungrnuloesfricobiendiferenciado,elcorldeBarr.LacromatinasexualcorrespondeauncromosomaXinactivado,quepermane-densadoenlainterfase.Retculo endoplasmtico rugoso.Esmuyabundanteenlasclulasnerviosasyforma-dosdevesculasparalelas,entrelascualeshaynumerosospolirribosomaslibres.Cutienadecuadamente,estosconjuntosdevesculasyribosomasaparecenalmicroscoiti-coconmanchasbasfilasdistribuidasporelcitoplasma,loscorpsculosdeNissl.
ElAparato de Golgiselocalizaexclusivamenteenelpericarion,alrededordelncleo.Lmit-condriasexistenenpequeascantidadeldendritasyenlosaxonesysonunpomabundantesenelpericarionyestnprtengrancantidadenlaterminacinaxni.Neurofilamentos y neurotbulos:sonfilamtintermedios,de10nmdedimetro,llmneurofilamentos,abundantestantoeneli-rioncomoenlasprolongaciones.Estosfi-lamentosconstituyenelcitoesqueletolclulaysuponeelandamiajequeconfilneuronaesasformastancaractersticas.LAS DENDRITASLamayoradelasclulasnerviosasnumerosasdendritasqueaumentancoi-blementelasuperficiecelular,loquemitrecibireintegralimpulsosaportadospom-rosasterminacionesaxnicas.Secalclhasta200.000terminacionesdeaxonestl-cencontactofuncionalconlasdendritatipocelularencontradoenelcerebelo,lal-lasdePurkinje.Enotrasclulasesempuedesermayor.Adiferenciadelos(fibras nerviosas)quemantienensudimtconstantedurantetodasulongitud,lasditsehacenmsfinasamedidaqueseramifican.
Lasdendritaspresentanpequeasproyeccionescitoplasmticas,lasespinas,quegenelm-tecorrespondenapuntosdecontactosinptico.AXNContrariamentealasmltiplesprolongacionesdendrticas,encadaneuronahayunslostepuedesermuylargo.Enelcasodelasneuronasmotoras,elaxnsiemprelargo,abandonanelSNCparaalcanzarlaclulaefectora.
Lapartedelaxnquesefijaalsomarecibeelnombredecono axnico.Lamembranalm-ticadelaxnsellamaxolemayelcitoplasmaaxnicoeselxoplasma.Elaxoplasmactigrancantidaddeneurofilamentos,microtbulos,vesculasymitocondrias.EnelSNCl-
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nesseencuentranaisladosporunavainademielina;enelSNPlospuedensermielnicosoamielnicos.LA VAINA DE MIELINALavainademielinaesunacapadequeenvuelvealasprolongacionesdelasneuron,f-
damentalmenteaxones.
Lavainademielinaseformaporsuperposicindecapasdemembranacitoplasmtical-lasespecializadasdelagla:lasclulasdeSchwannylosoligodendrocitos.Estascll-vuelvenalaxnygiransobreldejandodelgadascapasdemembranatalycomoseobservarenlasilustraciones.Esalgoparecidoaloquelesucedeauntenedorcuand-rrollaenunplatodeespaguetis.Elresultadoesunaenvueltadeunas100capasdememplasmtica.Porlotantolacomposicindelavainademielinaseresencialmentelipdi(-fingomielinas,principalmente).
LasprincipalesdiferenciasentrelasclulasdeSchwannylosoligodendrocitosson:lasclulasdeSchwannenvuelvenaxonesdelsistemanerviosoperifricoylosoligoden-drocitosdelsistemanerviosocentral.Ade-msunoligodendrocitopuedeformarlavainademielinadevariosaxones,mientrasquelacluladeSchwanndeunoslo.
Lavainademielinaestinterrumpidaenunospuntosendondeelaxnquedalibre:lndulos de Ranvier.Estasinterrupcionesprovocalaconduccinsaltatoriadelimpulsonihaciendoqueestesetransmitamsrpidamente.
Lasfuncionesdelavainamielinaesladelaislamientodelafibradelexterioryasseamtlavelocidaddetransmisindelimpulso.POTENCIAL DE MEMBRANA E IMPULSO NERVIOSOPrcticamenteentodaslasclulasdelorganismoexistenpotencialeselctricosatravlmembranasyalgunasclulascomolanerviosasymuscularessonexcitables,esdeci,-
cesdegenerarporsmismasimpulsoselectroqumicosensusmembranasyenalgunoutilizarlosparatransmitirsealesalolargodeellos.
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Cmosegeneraestepotencialdemembrana?Hayquepartirhechosimportantes:I.-Enelinteriordelasneuronasla[K+]esmuysuperior(140meq/l)alaquehlexterior(4meq/l)yla[Na+]enelexterioressuperior(142meq/l)aladelinterior(14meq/lII.-LamembranadelaclulaespermeablealK+peronoloesalNa+.El potencial de membrana es una diferencia de potencial que existe entre el interior y el tide algunas clulas que en el caso de las neuronas vale 90 mv.Cmoseformaestepotencialdemembrana?APORDIFUSIN,desodioypotasio.Laconcentracindepotasioenelinterilclulaesmayorquelaquehayenelexterior.Comolamembranaesmuypermeablealtistesaleespontneamentededondehayms(interior)adondehaymenos(exterior).tmodoelinteriordelaneuronavaperdiendocargaspositivasconloquevaquedandom-gativoqueelexterior.HastacuandoduraestafugadeK+?.Hastaqueporpuraatraccinelectrostticalosti
potasiosonatradoshaciaelinteriordelaclulaquehaquedadonegativo(recuerdaq-gasdedistintosignoseatraen).Sepodrapensarqueconelsodioocurriralomismoperoensentidocontrario,yaquehmsodioenelexteriorqueenelinterior.Peroestonosucedeas,yaquelamembranampermeablealsodio.B)TRANSPORTEACTIVODENa+yK+:BOMBADESODIOYPOTASIO.Algunasdelasprotenasintegralesquehayenlamembranaplasmticadelaneurprotenastransportadoras,quemedianteelconsumodeATP(unadelascaracterstiltransporteactivo)expulsaalexteriortrescationesNa+porcadadosK+queintroduce.tmodoalsacarmscargaspositivasdelasquemete,elinteriorvaquedandonegativo-pectoalexterior(sumndosealefectodelapartadoA).Aestaprotenaselellamabomsodioypotasio.CExistenciadeanionesCl-yprotenascargadasnegativamenteenelinterilclulaquenodifundenalexterior.
Todoestooriginaqueelinteriordelamembranaestcargadonegativamenteyelexteiunacargarelativapositiva.AestadiferenciaseledenominaPOTENCIAL DE MEMB.Estepotencialenfibrasnerviosasyenclulasmuscularesalcanzaunvalorde90mv.Ettiposcelularesestosvaloressondiferentes.POTENCIAL DE ACCIN: GENERACIN DEL IMPULSO NERVIOSDeterminadosestmulos,yaseanmecnicos(ungolpe),fsicos(unadescargaelctrica-micos(determinadassustancias),puedenproducirpequeoscambiosenelpotencill
membranade90mv.Siestoscambiosnoconsiguenllegaraunpotencialsuperiora6mlmembranarecuperarrpidamentesupotencialdemembranaenreposo.Perosieletmlconsiguequelamembranaadquieraunpotencialsuperiora65mvseproduceunhevaatenerconsecuenciasdrsticasparaelpotencialdemembrana:la apertura de unos lproteicos que hay en la membrana plasmtica de la neurona que permiten la entrada miiones sodio al interior de la clula: son losanales de sodio.Todoestoprovocauncambiodepolaridadenlamembranahaciendoqueelinteriorselpositivoconrespectoalexterior,alcanzndoseunanuevadiferenciadepotencialquelllos50mv.Aestecambiode140mvseledenominaPOTENCIAL DE ACCIN.Alvalomvqueesnecesariosobrepasarparaquesegenereelpotencialdeaccinselellamamlde excitacin.Siemprequesuperealumbraldeexcitacinexistirpotencialdeaccicasocontrariosteaparecer.Noexisteunpotencialdeaccinamedias.Aestehecl
denominaLEY DEL TODO O NADA.
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Cuandosealcanzaelpotencialdeaccin,esaaperturadeloscanlsodiosecontagiaalaszonasvecinascreandoenesaszonasesemimpotencialdeaccin.As,estepotencialde+50mv.comienzaatodalaclulacomounaautnticaondadedespolarizacin.AestatransmisindelptildeaccinseleconocecomoIMPULSO NERVIOSO.Unavezquehacomenzadoaproelimpulsonerviosolamembranadeberepolarizarse,esdecir,volveralpotencialdemem
habitual.Seconsiguemediante:a)CerrandoloscanalesdeNa.b)EntrandoenfuncionamientolabombadesodioypotasiohastaalcanzarlosmLasfibrasmielnicasconducenelimpulsonerviosomsrpidoquelasamielnicas.tdebeaqueenlasfibrasmielnicaselimpulsonerviososetransmitesaltandodendulo-vierenndulodeRanvier.Aestemododeconduccin,comoyasehaescrito,seledemiconductasaltatoria.SINAPSISElimpulsonerviosopenetraenunaneuronaporalgunadesusdendritasoporlecuerpollysale por el axn.ElsaltodelimpulsonerviosodeunaneuronaaotratienelugaratrunauninquesedenominaSINI.Unaneuronapuedeestable1.000a10.000sinapsisconot-ronasyrecibirinformacindeot1distintas.
Elaxndelaneuronapresitipuedeentrarencontactoconla-napostsinpticapordistintostexistiendosegnestecriteriotrtidesinapsisdiferentes:
SinapsisAXO-DENDITI:
elcontactoseestablececonlaitdelaneuronapostsinptica.SinapsisAXO-SOMTI:seproduceelcontactoconelneuronal(soma).
SinapsisAXO-AXNI:lcontactoseestablececonotroa.Estructura de la sinapsisElextremodelaxndelapresinpticapresentaunen-mientoobotnsinpticocona-tesmitocondriasyvesculassinti
cargadasdeunasustanciatrami-ra,elNEUROTRANSMISORqulseracetilcolina,adrenalinayn-nalina.Lavainademielinades
enesazona.Laneuronaenfrentadaalbotnsinpticosellamaneuronapostsinptic.tambasexisteunespaciodeunos20nmllamadohendidurasinptica.Cmo funciona la sinapsisCuandollegaelestmulonerviosoalextremodelaterminacinpresinptica,lasvescli-npticasliberanlasustanciatransmisora.Dichasustanciadifundeporlahendidurahatalcanzalamembranadelaneuronapostsinpticaalaqueinduceunaumentodelapermili-daddeionessodio(seabrenloscanalesdelsodiodelaneuronapostsinptica).Estoladespolarizacinenlaneuronapostsinptica.Paraquesealcanceelumbraldeexciti
aspropagarseelimpulsonerviososernnecesariasvariassinapsissimultneasobiqueserepitarpidamente.
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Lasinapsisaqudescritaesunainapsis qumica,esdecir,medisustanciasqumicaysincontactodirectoentrelaneuronapresintipostsinptica.Estoprovocaunligeroretrasoenlatransmisindelimlnervioso.Existeotrotipodesinapsis,a sinapsis elctrica,muypocofrecuente,enlalneuronasqueintervienenestnencontactoyelimpulsonerviososetransmiteporsiml-tagiodelpotencialdeaccindeunaneuronaaotra.Estesistemadesinapsisesmi
queelexplicado.CELULAS DE LA GLATambinsonllamadasclulasdelaneurogla.Sonunconjuntodeclulasnonerviosasi-genectodrmico(aexcepcindelasclulasdelamicrogla)queestablecenestrechost-tosconlasneuronasysusprolongaciones.CLASIFICACINNeurogladecentrosnerviosos:
Neuroglaintersticial-Astrocitos-Microgla-Oligodendrocitos-EpendimocitosNeuroglaepitelial
NeuroglaperifricaClulasdeSchwannClulassatlites
EnestetemayasehanestudiadolosoligodendrocitosylasclulasdeSchwann,debidoasuprofundaimplicacinalformarpartedelavainademielina.ASTROCITOSSonclulasdeaspectoestrelladoqueemitenunasprolongacionesalosvasossanguneosllamadaspiesvasculares.Deestemodoseconsiguequelosvasossangune-osnoestnencontactodirectoconlasneuronasyelrestode
clulasdelsistemanerviosodebi-doaestabarrera,llamadabarreraglial.Lasfuncionesdelosastrocitosson:1)Sostn:actuandocomotejidoconectivodelsistemanervioso.2)Reparacindeltejidonervioso3)Aislamientodeneuronas4)Funcindefagocitosisdeneuronaslesionadasomuertas5)Regulacindeintercambiosconeltorrentesanguneoencuantoalanutricinylimi-cindesustanciasdedesecho.MICROGLASonlosmacrfagosdelsistemanerviosocentral.Alparecerseencargandeeliminarlot
delasclulasquemuerendurantelaactividadnormaldelsistemanervioso.Tambinpatiienlafagocitosisensituacionesdeinfeccinaumentandoentoncessunmero.
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Constituyenel5%delapoblacinglial.Seencuentranenlavecinlasneuronasyalolargodelostubossanguneos.
Lasclulasdelamicroglasonpequeas(deahsunombre)yposeenncleosrelativmtpequeos.Contienenloslisosomas,lasinclusionesylasvesculascaractersticasdelosm-
fagos,muypocoRERyescasosmicrofilamentosomicrotbulos.EL NERVIOLasfibrasnerviosasmielnicasyamielni-cas,lamayoradelascualeshandereali-zarlargosrecorridosporelorganismo,seagrupanformandolosnervios.
Losnerviosdepequeocalibresones-tructurascilndricaslimitadasporunenvol-turadenominadaerineuro.Enelinteriorhayunnmeromuyvariabledefibrasnerviosasmielnicasyamielnicas.sepa-radasportejidoconjuntivofibrosolaxo;estesedenominandoneuroycontieneloscomponenteshabitualesdeestetejidoincluyendolosvasossanguneos.
Losnerviosdemayorcalibresurgendelaunindevariosnerviosdepequeocali-bre;deestemodo,seformauncilindrodeundimetromayorlimitadoporunaenvol-turaaadida:elpineuro.Entrelosner-viosdepequeocalibre,limitadosporsu
correspondienteperineuro,sesitaeltejidoconjuntivolaxoconadipocitos.Elepineuroestconstituidoporunacpsuladetejidoconjuntivodensoconhacesdefibrascolgenasdispuestasensentidolongitudinalyenposicinoblicuarespectodelnervio.Entreloshacesdecolgenahayfibroblastosdispersosqueemitenproyeccionescitoplasmticasencrculo.
Cuantomayoreseldimetrodelasfibrasdeunnerviomsrpidamenteconducenelimpulsonervioso.