peningkatanketahanantanaman pisang …

PENINGKATAN KETAHANAN TANAMAN PISANG KEPOK KUNING TERHADAPPENYAKIT DARAH MELALUI VARIASI SOMAKLONAL DAN SIMBIOSIS ENDOFITIK

INCREASE RESISTANCE OF KEPOK KUNING BANANAAGAINST BLOOD DISEASETHROUGH SOMACLONAL VARIATION AND ENDOPHYTIC SYMBIOSIS

Arif Wibowo*, Tri Joko, Siti SubandiyahJurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta

Ika Mariska, Yati Supriyati, Yadi Suryadi, dan Ika RoostikaBalai Besar Penelitian Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik, Bogor

*Penulis untuk korespondensi. E-mail: [email protected]

ABSTRACTOne of the obstacles that was encountered in the banana cultivation is blood disease. Blood diseases is caused by

Ralstonia solanacearum that is subsequently revised to become blood disease bacteria (BDB). Until now the controlof banana blood disease is very difficult. Control of banana blood disease with chemical injections and soil treatmentis not effective. This study was aimed to obtain Kepok Kuning cultivar banana seedlings which was resistant towardsblood disease obtained from in vitro selection by using BDB growing filtrate and induced resistance by inoculation ofantagonistic endophytic bacteria.The observation of Kepok Kuning banana explants treated with various concentrationsof BDB growing filtrate showed that the percentage of living explants decreased to 83.33% when the BDB growingfiltrate concentration increased to 15%. Treatment of banana explants with BDB growing filtrate also affected thenumber of roots, shoots, and leaves. Treatment with a single antagonistic endophytic bacteria suppressed the intensityof banana blood disease to 0% in comparison with the mixture of antagonistic endophytic bacteria if Kepok Kuningbanana explants were not treated with BDB growing filtrate. When Kepok Kuning banana explants were treated withBDB growing filtrate, the intensity of banana blood disease suppressed to 0% after the high concentration of BDBgrowing filtrate and the antagonistic endophytic bacteria mixture were applied.

Key words: antagonistic endophytic bacteria, BDB, Kepok Kuning cultivar banana

INTISARISalah satu kendala yang dihadapi dalam usaha budidaya pisang adalah adanya penyakit darah. Penyakit darah

disebabkan oleh bakteri Ralstonia solanacearum yang selanjutnya direvisi menjadi bakteri darah pisang (Blood DiseaseBacteria or BDB). Sampai saat ini pengendalian penyakit darah pisang sangat sukar dilakukan. Pengendalian penyakitdarah dengan suntikan bahan kimia dan perlakuan tanah tidak efektif untuk diaplikasikan. Penelitian ini bertujuanuntuk mendapatkan bibit pisang kultivar Kepok Kuning yang tahan penyakit darah yang diperoleh dari seleksi in vitrodengan menggunakan filtrat pertumbuhan BDB dan induksi ketahanan melalui inokulasi jasad renik endofitik yangbersifat antagonis. Hasil pengamatan terhadap eksplan pisang Kepok Kuning yang diperlakukan dengan berbagaikonsentrasi filtrat BDB menunjukkan bahwa pada eksplan yang diperlakukan dengan filtrat pertumbuhan BDB,persentase tumbuhnya akan berkurang hingga 83,33% jika konsentrasi filtrat pertumbuhan BDB mencapai 15%. Selainitu perlakuan planlet pisang dengan filtrat pertumbuhan BDB akan mempengaruhi jumlah akar, tunas, dan daun.Perlakuan dengan jasad renik endofitik antagonis secara tunggal mampu menekan intensitas penyakit darah hingga0% jika dibandingkan dengan perlakuan campuran apabila sebelumnya eksplan pisang Kepok Kuning tidakdiperlakukan dengan filtrat pertumbuhan BDB. Apabila sebelumnya planlet pisang Kepok Kuning diperlakukan denganfiltrat pertumbuhan BDB maka mampu menekan intensitas penyakit darah hingga 0% jika konsentrasi filtratpertumbuhan BDB semakin tinggi dan diperlakuan campuran jasad renik endofitik.

Kata kunci: BDB, jasad renik endofitik antagonis, pisang kultivar Kepok Kuning

PENGANTAR

Pisang adalah salah satu komoditas buah ung-gulan Indonesia. Luas panen dan produksi pisangselalu menempati posisi pertama. Salah satu kendalayang dihadapi dalam usaha budidaya pisang adalahadanya penyakit darah. Penyakit darah ataubacterial blood disease disebabkan oleh bakteriRalstonia solanacearum yang selanjutnya direvisi

menjadi bakteri darah pisang (Blood DiseaseBacteria atau BDB) (Fegan, 2005). Penyakit darahpisang ditularkan melalui serangga dan dapatmenyebabkan kematian tanaman pisang dengancepat seiring dengan proses pemasakan buah(Semangun, 1991).

Sampai saat ini pengendalian penyakit darahpisang sangat sukar dilakukan. Pengendalianpenyakit darah dengan suntikan bahan kimia dan

Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 16, No. 1, 2010: 15–21

perlakuan tanah tidak efektif dan tidak ekonomisuntuk diaplikasikan. Menurut Pegg et al. (1996)aplikasi bahan kimia jarang sekali digunakan secaraberkelanjutan di suatu area produksi sehinggakultivar tahan terhadap penyakit darah dibutuhkanuntuk menangani masalah ini. Metode pemuliaanpisang secara konvensional membutuhkan waktuyang lama karena proses persilangan dan seleksiyang sangat kompleks karena tingginya tingkatploidi pisang yang tinggi. Dengan demikian perluadanya terobosan teknologi yang dapat menciptakankeragaman genetik baru kultivar pisang yang tahanterhadap penyakit darah serta memperpendek sikluspemuliaan serta mengurangi jumlah populasi yangdiperoleh melalui teknik variasi somaklonal, yaituteknik seleksi secara in vitro.

Seleksi in vitro telah terbukti dapat meng-hasilkan varietas atau klon baru yang lebih tahanterhadap faktor biotik dan abiotik dengan sifatnyayang diwariskan (Van den Bulk, 1991; Remotti etal., 1997). Teknik seleksi in vitro telah dilaporkanmampu menghasilkan tanaman vanili (Kosmiatin etal., 2000), abaka (Damayanti, 2002), pisang AmbonHijau (Lestari et al., 2006) dan pisang AmbonKuning (Kosmiatin et al., 2006) yang tahanterhadap penyakit layu fusarium. Namun demikian,hingga saat ini belum pernah dilaporkan adanyasifat ketahanan terhadap penyakit darah padatanaman pisang kultivar Kepok Kuning.

Filtrat pertumbuhan rhizobakteria terutama darigolongan fluorescent pseudomonads telah ditelitidan mampu digunakan sebagai pengendali patogenterbawa tanah. Sumardiyono et al. (1999) me-nunjukkan bahwa filtrat pertumbuhan fluorescentpseudomonads yang diisolasi dari perakaranMimosa sp. mampu menghambat pertumbuhanBDB. Penggunaan filtrat pertumbuhan BDBdiharapkan lebih efektif dalam mengimbasketahanan tanaman pisang terhadap penyakit darah.Usaha pengendalian penyakit tumbuhan denganmenggunakan jasad renik yang bersifat antagonismerupakan usaha pengendalian yang ramahlingkungan dan memberikan harapan yang baik dimasa yang akan datang. Induksi ketahanan tanamanpisang dalam kultur in vitro terhadap penyakit darahdiharapkan dapat memecahkan permasalahanaplikasi jasad renik yang tepat untuk mengendalikanpenyakit tersebut. Penelitian ini bertujuan untukmendapatkan bibit pisang kultivar Kepok Kuningyang tahan terhadap penyakit darah yang diperolehdari seleksi in vitro dengan menggunakan filtratpertumbuhan BDB dan induksi ketahanan melaluiinokulasi jasad renik endofitik yang bersifatantagonis.

BAHAN DAN METODE

Seleksi In vitro Kultur PisangMateri tanaman adalah pisang Kepok Kuning

yang berasal dari Yogyakarta. Materi yang diseleksiberupa tunas adventif. Tunas diproliferasi dalammedium regenerasi, yaitu medium MS + BA 3 ppm+ PVP 100 ppm dan disubkultur secara rutin setiap1 bulan hingga diperoleh sumber eksplan dalamjumlah yang memadai.

Rancangan percobaan adalah Rancangan AcakLengkap dengan 6 ulangan. Eksplan diseleksidengan cara ditanam pada medium regenerasi yangditambah dengan filtrat BDB 0, 5, 10, dan 15%.Filtrat BDB diperoleh dengan cara sebagai berikut,biakan murni bakteri ditumbuhkan pada 100 mLmedium TSB (Triptone Soya Broth) dan digojogdengan shaker selama 24 jam. Sentrifugasi untukmemisahkan pelet dan filtrat dilakukan padakecepatan 3000 rpm selama 10 menit. Filtrat hasilsentrifugasi disterilkan dengan dilewatkan padafilter milipore dengan diameter 0,22 µm. Eksplandiinkubasikan selama 8 minggu dan selanjutnyadipindahkan kembali ke medium regenerasi.Parameter yang diamati adalah persentase eksplanyang hidup, jumlah tunas, akar dan daun yangtumbuh serta penampilan eksplan.

Subkultur dilakukan dengan memindahkaneksplan ke medium yang sama setelah tunas-tunasnya dipisahkan untuk mengurangi kompetisinutrisi dan untuk elongasi. Setelah terelongasi,diinduksi perakarannya dengan memindahkannyake dalam medium MS + IBA 1 ppm + PVP 100ppm.

Inokulasi Jasad Renik EndofitikJasad renik endofitik yang digunakan dalam

penelitian ini adalah isolat bakteri nomor 8 dan95 yang merupakan koleksi LaboratoriumBioteknologi Pertanian Fakultas Pertanian UGM.Rancangan percobaan adalah Rancangan AcakLengkap dengan 5 ulangan. Inokulasi jasad renikendofitik dilakukan pada planlet pisang setelah akarterbentuk dengan sempurna. Sel jasad renikendofitik dikulturkan pada 100 ml medium TSB,digoyang dengan menggunakan shaker dandiinkubasi selama 24 jam pada suhu ruang dandisentrifugasi selama 10 menit pada 3000 rpm. Peletdipisahkan dari filtratnya, kemudian dicuci satu kalidengan air steril dan disentrifugasi kembali denganwaktu dan kecepatan yang sama. Pelet yangdidapatkan kemudian diresuspensi dengan air sterildan diatur hingga didapatkan kerapatan 108 sel/ml.Inokulasi jasad renik endofitik dilakukan dengan

Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia Vol. 16 No. 116

merendam perakaran planlet pisang selama 30menit dengan perlakuan sebagai berikut:

Planlet pisang kemudian diaklimatisasi denganmenggunakan medium tanah steril + kompos (1:1w/w) dan diinkubasikan di rumah kaca. Untukmenjaga kelembapan, planlet ditutup dengansungkup plastik selama 2 minggu. Penyiramandilakukan secara rutin.Uji Ketahanan Bibit Pisang Kultur Jaringan HasilSeleksi In vitro terhadap Penyakit Darah diRumah Kaca

Bahan tanaman yang digunakan adalah bibitpisang hasil aklimatisasi umur 2 bulan yang ditanampada medium tanah steril + kompos (1:1 w/w).

Wibowo et al.: Peningkatan Ketahanan Tanaman Pisang Kepok Kuning terhadap Penyakit Darah

1. K-1 = Perendaman dalam aquades2. K-2 = Perendaman dalam suspensi bakteri

isolat 83. K-3 = Perendaman dalam suspensi bakteri

isolat 954. K-4 = Perendaman dalam suspensi bakteri

isolat 8 + 955. B5-1 = Filtrat BDB 5% + perendaman dalam

aquades6. B5-2 = Filtrat BDB 5% + perendaman dalam

suspensi bakteri isolat 87. B5-3 = Filtrat BDB 5% + perendaman dalam


suspensi bakteri isolat 8 + 959. B10-1 = Filtrat BDB 10% + perendaman dalam




suspensi bakteri isolat 8 + 9513. B15-1 = Filtrat BDB 15% + perendaman dalam


suspensi bakteri isolat nomor 815. B15-3 = Filtrat BDB 15% + perendaman dalam

suspensi bakteri isolat nomor 9516. B15-4 = Filtrat BDB 15% + perendaman dalam

suspensi bakteri isolat 8 + 95

Medium tanam disiram suspensi BDB dengankerapatan 108 sel/ml sebanyak 20 ml. Perlakuankontrol merupakan bibit yang hanya disiram denganair steril. Parameter yang diamati adalah kelayuanyang terjadi setiap minggu selama 7 minggu.Intensitas penyakit dihitung dengan menggunakanskor 0 = tidak ada daun layu/kuning (tanamansehat); 1 = 1 daun layu/kuning; 2 = 2 daun layu/kuning; 3 = 3 daun layu kuning; 4 = 4 atau lebihdaun layu/ kuning, dengan rumus sebagai berikut(Sumardiyono et. al., 2001):

IP =∑ (n × v)

× 100 %N × Z

*Angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut DMRT pada aras 5%.

Perlakuan Persentase eksplan hidup (%)* RerataJumlah Tunas*

RerataJumlah Akar*

RerataJumlah Daun*

BDB 0% 100,00 a 1,58 a 4,42 ab 7,58 abBDB 5% 100,00 a 1,00 a 5,08 ab 5,50 aBDB 10% 89,00 a 1,00 a 6,67 b 5,25 aBDB 15% 83,33 a 1,00 a 7,50 b 4,67 a

dengan IP = Intensitas Penyakit; n = Jumlahtanaman pada skor v; v = nilai skor tertentu; N =Jumlah tanaman yang diuji; Z = Nilai skor tertinggi.

Analisis StatistikData dianalisis dengan menggunakan ANOVA

dan bila berbeda nyata dilanjutkan dengan DMRTpada aras 5%.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Seleksi In vitro Kultur PisangHasil pengamatan terhadap eksplan pisang

Kepok Kuning yang diperlakukan dengan berbagaikonsentrasi filtrat pertumbuhan BDB hinggaminggu ke-8 menunjukkan bahwa persentaseeksplan hidup akan berkurang jika konsentrasifiltrat pertumbuhan BDB semakin tinggi. Tabel 1menunjukkan bahwa persentase hidup eksplanpisang Kepok Kuning akan berkurang hingga16,7% jika diperlakukan dengan filtrat pertumbuhanBDB dengan konsentrasi sebesar 15%.

Perlakuan eksplan pisang dengan filtratpertumbuhan BDB mempengaruhi rerata jumlahtunas, akar dan daun yang terbentuk. Padaperlakuan kontrol rerata jumlah tunas yang munculadalah 1,58. Akan tetapi, pada eksplan yangdiperlakukan dengan menggunakan filtratpertumbuhan BDB dengan konsentrasi 5%, 10%,

Tabel 1. Persentase hidup, rerata jumlah tunas, akar dan daun eksplan pisang Kepok Kuning setelahdiperlakukan dengan filtrat pertumbuhan BDB, 8 minggu setelah perlakuan

17

dan 15% rerata jumlah tunas yang terbentukberkurang menjadi hanya 1. Demikian pula denganpengamatan rerata jumlah daun yang menunjukkanbahwa semakin tinggi aplikasi filtrat pertumbuhanBDB, semakin berkurang rerata jumlah daun yangterbentuk. Pada perlakuan kontrol, rerata jumlahdaun yang terbentuk adalah 7,58 akan tetapi padaperlakuan filtrat pertumbuhan BDB dengankonsentrasi 5%, 10%, dan 15% rerata jumlah daunyang terbentuk berkurang berturut-turut menjadi5,5; 5,25; dan 4,67.

Adapun pengamatan terhadap jumlah akar yangterbentuk menunjukkan bahwa perlakuan filtratpertumbuhan BDB akan memacu pertumbuhanakar. Pada perlakuan kontrol rerata jumlah akaryang terbentuk adalah 4,42 helai akan tetapi padaperlakuan filtrat pertumbuhan BDB 5%, 10%, dan15% jumlahnya meningkat berturut-turut menjadi5,08 helai, 6,67 helai, dan 7,5 helai (Tabel 1). Padapengamatan morfologi akar, tampak bahwa padaperlakuan eksplan pisang Kepok Kuning denganfiltrat pertumbuhan BDB menyebabkan terjadinyadiskolorisasi pada jaringan akar eksplan tersebut(Gambar 1).

Metabolit sekunder dihasilkan oleh berbagaijasad renik yang ditumbuhkan pada mediumpertumbuhan. Metabolit sekunder ini dapat bersifatsebagai pengatur pertumbuhan tanaman, fitotoksikatau antibiotik (Lynch, 1990). Hasil pengamatanpersentase eksplan hidup, jumlah tunas, sertajumlah daun eksplan pisang Kepok Kuning yangdiperlakukan dengan filtrat pertumbuhan BDBmenunjukkan bahwa kemungkinan metabolitsekunder yang dihasilkan oleh BDB dalam mediumpertumbuhan bersifat fitotoksik. Hal ini ditunjukkandengan persentase eksplan hidup, rerata jumlahtunas serta daun yang semakin kecil denganbertambahnya konsentrasi filtrat pertumbuhan

BDB. Akan tetapi ada kemungkinan juga bahwajasad renik ini menghasilkan senyawa pengaturpertumbuhan yang menyebabkan pertumbuhan akareksplan pisang Kepok Kuning meningkat. Hal iniditunjukkan dengan semakin besar rerata jumlahakar yang terbentuk dengan semakin tinggipenambahan konsentrasi filtrat pertumbuhan BDB.Scott (1972) menyebutkan bahwa pertumbuhanakar tanaman dipengaruhi oleh auxin. Senyawa inimenyebabkan pemanjangan akar tanaman.Uji Ketahanan Bibit Pisang Kepok Kuning HasilSeleksi In vitro terhadap Penyakit Darah diRumah Kaca

Bakteri dengan nomor isolat 5, 8, 85, dan 95merupakan jasat renik endofitik yang ditemukanpada jaringan tanaman pisang Kepok Kuning sehatdi Daerah Istimewa Yogyakarta. Pada pengujiansecara in vitro isolat nomor 8 dan 95 mampumenghambat pertumbuhan BDB yang ditunjukkandengan terbentuknya zona penghambatan padamedium agar, sedangkan isolat no 5 dan 85 tidakmampu menghambat pertumbuhan BDB (Hadiba,2009).

Pengamatan perkembangan penyakit darah padabibit pisang Kepok Kuning yang telah diperlakukandengan filtrat pertumbuhan BDB dan jasad renikendofitik menunjukkan bahwa gejala penyakitmulai muncul pada minggu pertama setelahinokulasi. Pada perlakuan K1 dan K4 perkembang-an penyakit akan meningkat dengan cepat padaminggu kedua setelah inokulasi, sedangkan padaperlakuan yang lain perkembangan penyakit mulaimeningkat dengan cepat pada minggu ketiga setelahinokulasi. Pada akhir pengamatan tampak bahwaintensitas penyakit yang tertinggi selain padaperlakuan K1 dan K4, juga terjadi pada perlakuanB15-2 dan B15-3 (Gambar 2).

Gambar 1. Perubahan morfologi (diskolorisasi) perakaran eksplan pisang Kepok Kuning yang diperlakukandengan filtrat pertumbuhan BDB pada 2 minggu setelah tanam; kontrol (A) dan perlakuan denganfiltrat pertumbuhan BDB 5% (B)


Hasil pengamatan terhadap perkembanganpenyakit darah ini menunjukkan bahwa meskipunbibit pisang Kepok Kuning telah diperlakukandengan jasad renik endofitik, perkembanganpenyakit darah akan cepat apabila sebelumnyaeksplan pisang Kepok Kuning tersebut tidakdiperlakukan dengan filtrat pertumbuhan BDB.Apabila eksplan pisang kepok kuning tersebutdiperlakukan dengan filtrat pertumbuhan BDB dankemudian bibit yang diperoleh diperlakukankembali dengan jasad renik endofitik makaperkembangan penyakit darah dapat dihambat.Jasad renik endofitik yang diinokulasikan padatanaman inang dapat hidup dalam jaringan tanamandan memberikan beberapa keuntungan (Kado,1992) di antaranya adalah dapat berperan sebagai

agens dalam terbentuknya ketahanan terimbasterhadap penyakit tumbuhan (Chen et al., 1992).

Hasil pengamatan terhadap intensitas penyakitdarah pada bibit pisang Kepok Kuning pada mingguke-7 menunjukkan bahwa perlakuan K2 dan K3mampu menekan intensitas penyakit darahsedangkan K4 tidak. Hal ini menunjukkan bahwaperlakuan jasad renik endofitik antagonis secaratunggal mampu menekan munculnya gejalapenyakit darah jika dibandingkan dengan perlakuancampuran apabila sebelumnya eksplan pisangKepok Kuning tidak diperlakukan dengan filtratpertumbuhan BDB (Gambar 3).

Gambar 3 juga menunjukkan bahwa perlakuanB10-4 dan B15-4 mampu menekan intensitaspenyakit darah pada bibit pisang Kepok Kuning,

Gambar 2. Perkembangan penyakit darah pada bibit pisang Kepok Kuning pada berbagai perlakuan filtratpertumbuhan BDB dan jasad renik endofitik hingga minggu ke-7 setelah inokulasi

Gambar 3. Intensitas penyakit darah pada pisang Kepok Kuning yang telah diperlakukan dengan filtratpertumbuhan BDB dan jasad endofitik tujuh minggu setelah inokulasi dengan BDB

Wibowo et al.: Peningkatan Ketahanan Tanaman Pisang Kepok Kuning terhadap Penyakit Darah 19

Inte

nsita

sPen

yaki

t(%

)In

tens

itasP

enya

kit(

%)

Minggu Pengamatan

Perlakuan

30

25

20

15

10

5

0

K1

K2

K3

K4

B5-

1

B5-

2

B5-

3

B5-

4B

10-1

B10

-2

B10

-3B

10-4

B15

-1

B15

-2

B15

-3

B15

-4

I II III IV V VI VII

sedangkan perlakuan B5-4 tidak. Hal inimenunjukkan bahwa apabila sebelumnya eksplanpisang Kepok Kuning tersebut diperlakukan denganfiltrat pertumbuhan BDB maka efektivitaspenekanan penyakit akan tampak apabilakonsentrasi filtrat tersebut semakin tinggi dandiperlakuan campuran jasad renik endofitik.

Metabolit sekunder yang dihasilkan oleh suatujasad renik dapat mempengaruhi perkembanganfisiologi tanaman dan memberikan ketahananterhadap penyakit (Shimizu et al., 2006). Didugabahwa aplikasi filtrat pertumbuhan BDB akanmenginduksi ketahanan eksplan pisang KepokKuning terhadap penyakit darah. Ketahananterhadap penyakit ini akan semakin tinggi ketikabibit pisang Kepok Kuning diinokulasi dengan jasadrenik endofitik yang bersifat antagonis terhadapBDB. Jasad renik endofitik dapat berkembangsendiri di dalam tanaman dan tetap hidup bersamatanaman sehingga dapat melindungi tanaman secaraterus-menerus terhadap serangan patogen (Trigaletet al., 1994).

UCAPAN TERIMA KASIH

Penulis mengucapkan terima kasih kepadaDepartemen Pertanian Republik Indonesia yangtelah memberikan dana penelitian melalui hibahpenelitian KKP3T 2008–2009. Penulis jugamengucapkan terimakasih kepada Nur HayatiHadiba, S.P., M.P. serta Budi Astuti yang telahmembantu pelaksanaan penelitian ini.

DAFTAR PUSTAKA

Chen, C., E.M. Bauske, G. Musson, R. Rodriguez-Kabana, & J.W. Kloepper. 1995. Biological Controlof Fusarium Wilt on Cotton by Use of EndophyticBacteria. Biological Control 5: 83–91.Damayanti, F. 2002. Seleksi In vitro untukKetahanan terhadap Penyakit Layu Fusarium padaTanaman Abaka (Musa textilis Nee.). Tesis ProgramPascasarjana. Institut Pertanian Bogor, Bogor(Unpublished).Fegan, M. 2005. Bacterial Wilt Diseases of Banana:Evolution and Ecology, p. 379–386. In M. Gillings& A. Holmes (eds.), Plant Microbiology. BioScientific Publishers, London.Hadiba, N. H. 2009. Seleksi dan KarakterisasiBakteri Endofitik untuk Pengendalian PenyakitDarah dan Layu Fusarium pada Pisang.Tesis. Program Pascasarjana Fakultas PertanianUniversitas Gadjah Mada, Yogyakarta(Unpublished).

Kado, C.I. 1992. Plant Pathogenic Bacteria, p. 660–662. In A. Balows, H.G. Truper, M. Dworkin, W.Harder, & K.H. Schleifer (eds.), The Prokaryotes.Springer, New York.Kosmiatin, M., I. Mariska, Hobir, A. Husni, Y.Rusyadi, & M. Tombe. 2000. Seleksi SilangKetahanan Tunas In vitro Panili terhadap AsamFusarat dan Ekstrak Fusarium oxysporum. JurnalBioteknologi Pertanian 5: 77–83.Kosmiatin, M., I. Mariska, I. Roostika, E.G. Lestari,& S. Setyati. 2006. Pembentukan Pisang AmbonKuning Toleran terhadap Penyakit Layu Fusariummelalui Variasi Somaklonal. Makalah dalamSeminar Nasional Bioteknologi dan PemuliaanTanaman. Fakultas Pertanian Institut PertanianBogor, Bogor.Lestari, E.G., I. Mariska, I. Roostika, & M.Kosmiatin. 2006. Induksi Mutasi dan Seleksi InvitroMenggunakan Asam Fusarat untuk KetahananPenyakit Layu pada Pisang Ambon Hijau. BeritaBiologi 8: 27–36.Lynch, J.M. 1990. Fungi as Antagonist, p. 243–253.In R.R Baker & P.E. Dunn (eds.), New Directionsin Biological Control, Alternative for SuprressingAgricultural Pests and Diseases. Alan R. Liss, NewYork.Pegg, K.G., N.Y. Moore, & S. Bentley. 1996.Fusarium Wilt of Banana in Australia: A Review.Australian Journal of Agricultural Research 47:637–650.Remotti, P.C., H.J.M. Loffer, & L. Van Vloten-Doting. 1997. Selection of Cell Lines andRegeneration of Plants Resistant to Fusaric Acidfrom Gladiolus grandiflorus cv. peter pears.Euphytica 96: 237–245.Scott, T.K. 1972. Auxins and Roots. Annual Reviewof Plant Physiology 23: 235–258.Semangun, H. 1991. Penyakit-Penyakit TanamanHortikultura di Indonesia. Gadjah Mada UniversityPress, Yogyakarta. 850 p.Shimizu, M., A. Meguro, S. Hasegawa, T.Nishimura, & H. Kunoh. 2006. Disease ResistanceInduced by Nonantagonistic EndophyticStreptomyces spp. on Tissue Cultured Seedlings ofRhododendron. Journal Genetic Plant Pathology72: 351–354.Sumardiyono, C., B. Hadisutrisno, S. Subandiyah,& S.M. Widyastuti. 1999.Mekanisme PengendalianPenyakit Layu Bakteri Pseudomonas solanaceraumdan Layu Fusarium Fusarium oxysporum f.sp.cubense pada Pisang dengan Rhizobakteria.Laporan Penelitian Hibah Bersaing VI/2 Perguruan


Tinggi Tahun Anggaran 1998/1999. LembagaPenelitian Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta.Sumardiyono, C., S.M. Widyastuti, & Y. Assi. 2001.Pengimbasan Pisang terhadap Penyakit LayuFusarium dengan Pseudomonas fluororescens, p.257–259. In A. Purwantara, D. Sitepu, I. Mustika,K. Mulya, M.S. Sudjono, M. Machmud, S.H.Hidayat, Supriadi, & Widodo (eds.), ProsidingKongres Nasional XVI dan Seminar IlmiahPerhimpunan Fitopatologi Indonesia, Bogor 22–24Agustus 2001.

Trigalet, A., P. Frey, & D. Trigalet-Demery. 1994.Biological Control of Bacterial Wilt Causedby Pseudomonas solanacearum: State of theArt and Understanding, p. 225–231. In A.C.Hayward & G.L. Hartman (eds.), Bacterial Wilt:The Disease and its Causative Agent, Pseudomonassolanacearum. CABI, Wallingford.Van den Bulk, R.U. 1991. Application of Cell andTissue Culture and In vitro Selection for DiseaseResistance Breeding, A Review. Euphytica 56: 269–285.

Wibowo et al.: Peningkatan Ketahanan Tanaman Pisang Kepok Kuning terhadap Penyakit Darah 21

peningkatanketahanantanaman pisang …

Documents