MODUL 2. DASAR GENETIKA DALAM PEMULIAAN TANAMAN

DASAR GENETIKA DALAM PEMULIAAN TANAMAN

DASAR GENETIKA DALAM PEMULIAAN TANAMAN

1. IDENTITAS MODUL

Judul Unit : Dasar Genetika dalam Pemuliaan Tanaman

Kode Unit : 2

Kompetensi Utama : Mahasiswa mampu mengaplikasikan ilmu

pengetahuan, teknologi dan seni di bidang

pertanian

Kompetensi Pendukung : - Mampu menjelaskan dasar genetik dan

kegiatan pre-breeding

- Mampu mengungkapkan pendapat secara

argumentatif

Kompetensi Lainnya : • Mahasiswa dapat mengetahui dan mengerti

prinsip-prinsip dasar dalam pemuliaan

tanaman

• Mengetahui tahapan evolusi sebagai awal dari

perubahan susunan genetik tanaman

Deskripsi modul : Modul ini berisi penjelasan singkat mengenai

dasar-dasar dalam ilmu pemuliaan tanaman.

Didalamnya berisi materi-materi seperti variasi

genetik dan seleksi, pewarisan dan rekombinasi

gen, proses mutasi, reproduksi tanaman,

pewarisan sifat kualitatif dan kuantitatif,

genetika populasi dan pemahaman materi

genetik: variasi, heritabilitas, daya gabung,

respon seleksi dan kemajuan genetik.

Mekanisme dan Metode

Pembelajaran

: -Discovery learning

Kriteria Penilaian Capaian

Pembelajaran

: - Penilaian Essay: Rubrik Essay (inovasi dan

kualitas ide, Kekritisan berpikir, kejelasan dan kosnsitensi isi, keterkaitan antar komponen,

kehandalan kesimpulan dan kemutakhiran pustaka (Lampiran 1)

- Kelengkapan data database: ukuran, warna dan bentuk bunga dan foto.

- Kriteria:

80-100: Sangat lengkap.

60-79: Lengkap

< 59: Tidak lengkap

Bobot penilaian : Essay (7,5%)

Role play (10%)

Laporan database (7,5%)

Tempat : Kelas dan perpustakaan

Peralatan yang diperlukan : Laptop, infocus, screen (layar), papan tulis, dan

spidol.

2. PETA KONSEP

Dasar Genetika

dalam Pemuliaan

Tanaman

Variasi genetik dan

Seleksi

Seleksi AlamSeleksi

Buatan

Rekombinasi gene

Proses mutasi

Reproduksi tanaman

SeksualAseksual

Pewarisan

karakter

kualitatif

karakter

kuantitatif

Genetika populasi

Kuantitatif genetik

Variasi

Heritabilitas

Daya

gabung

Respon

seleksi

Kemajuan

genetik

3. GLOSARIUM

4. PENDAHULUAN

Genetika berasal dari bahasa Yunani genno yang berarti "melahirkan". Merupakan

cabang biologi yang penting saat ini. Ilmu ini mempelajari berbagai aspek yang

menyangkut pewarisan karakter dan variasi karakter pada organisme maupun

suborganisme (seperti virus dan prion). Ada pula yang dengan singkat mengatakan,

genetika adalah ilmu tentang gen. Nama "genetika" diperkenalkan oleh William

Bateson pada suatu surat pribadi kepada Adam Chadwick dan ia menggunakannya

pada Konferensi Internasional tentang genetika ke-3 pada tahun 1906. Bidang kajian

genetika dimulai dari wilayah molekular hingga populasi. Secara lebih rinci, genetika

berusaha menjelaskan mengenai:

• Material pembawa informasi untuk diwariskan (bahan genetik),

• Bagaimana informasi itu diekspresikan (ekspresi genetik), dan

• Bagaimana informasi itu dipindahkan dari satu individu ke individu yang lain

(pewarisan/transmisi genetik).

Alel : Bentuk lain (varian) dari gen.

Genetika : Ilmu ini mempelajari berbagai aspek yang menyangkut pewarisan sifat dan variasi sifat pada organisme maupun suborganisme (seperti virus dan prion).

Gen : Sekuens DNA fungsional (ditranskripsikan menjadi RNA dan atau ditranslasikan menjadi polipeptida/protein hingga menghasilkan fenotipe yang kita amati

Pewarisan genetik ( genetic inheritance)

: Penurunan karakter dari satu generasi ke generasi berikutnya yang dikendalikan oleh gen-gen yang dimiliki

oleh organisme yang terdapat di dalam kromosom (inti)

dan luar inti.

Aspek pertama yang dipelajari orang dalam genetika karena berkaitan langsung dengan fenotipe.

Seleksi : suatu proses dimana individu-individu tertentu dalam suatu populasi dipilih dan dibudidayakan untuk tujuan

produksi yang lebih baik (segi kuantitas dan kualitas) pada generasi selanjutnya

Tujuan utama program pemuliaan tanaman adalah untuk mennghasilkan

kultivar tanaman baru yang unggul untuk semua karakter biologi atau karakter-

karakter tertentu dikaitkan dengan segi ekonomi dan estetika. Karakter-karakter

khusus yang diinginkan tentu saja beragam. Sesuai dengan spesies tanaman, iklim

dimana tanaman ini tumbuh, budidaya yang digunakan untuk memproduksi,

penggunaan produknya dan faktor lingkungan. Oleh karena itu, pemahaman dasar-

dasar genetik dalam pemuliaan tanaman seperti: variasi genetik, pewarisan sifat,

rekombinasi gen, aspek genetika kuantitatif seperti heritabilitas, daya gabung,

respon seleksi dan intensitas seleksi sangat penting dalam pemuliaan tanaman.

5. MATERI PEMBELAJARAN

1. Variasi Genetik dan Seleksi

Keanekaragaman merupakan faktor utama dari evolusi. Meskipun prosesnya

diketahui dan telah dikemukan oleh Lamarck danDarwin, tanpa ada variasi

(keanekaragaman), evolusi tiadak akan terjadi. Variasi genetik dalam populasi yang

merupakan gambar dari adanya perbedaan respon individu-individu terhadap

lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan adaptif.Suatu populasi terdiri dari

sejumlah individu.Seperti kita ketahui bahwa tidak ada dua individu yang serupa,

pada populasi manusia dapat kita lihat dengan mudah adanya perbedaan- perbedaan

individu : misalnya ciri-ciri anatomi, fisiologi dan perilaku yang khusus.

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh

lingkungan organisme tersebut.Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah

populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya. Sintesis evolusioner

modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi

genetika ini.Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran

gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang

dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda: contohnya melalui transfer gen

horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat variasi

yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini,

kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.

Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan

yang dramatis pada fenotipenya.Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda

pada 5% genomnya.Secara umum variasi genetik dapat dibedakan menjadi 5

penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi rekombinasi gen,genetic drift, gen flow

dan seleksi alam.

Seleksi merupakan suatu proses dimana individu-individu tertentu dalam suatu

populasi dipilih dan dibudidayakan untuk tujuan produksi yang lebih baik (segi

kuantitas dan kualitas) pada generasi selanjutnya.Seleksi merupakan dasar utama

dalam pemuliaan tanaman. Akibat seleksi dalam populasi adalah meningkatnya

rataan dalam suatu sifat ke arah yang lebih baik dan diikuti oleh peningkatan

keseragaman atau dengan perkataan lain penurunan keragaman atau simpangan

baku.Fungsi dari seleksi dalam suatu populasi adalah mengubah frekuensi gen yang

ada dalam populasi tersebut. Secara umum seleksi dapat dibagi atas dua macam,

yaitu :

1. Seleksi alam (natural selection) dimana seleksi terjadi secara spontan

akibat pengaruh alam.

2. Seleksi buatan (artificial selection) seleksi terhadap tanaman yang

dilakukan oleh manusia untuk memenuhi kebutuhannya.

Seleksi secara alami merupakan proses dari evolusi, individu yang kuat akan

terus hidup sedangkan yang lemah akan hilang. Seleksi buatan, yaitu seleksi yang

sengaja dilakukan dan terarah.Terdapat dua bentuk seleksi buatan untuk

meningkatkan karakter suatu tanaman, yaitu seleksi diantara populasi yang sudah

ada dengan tujuan meningkatkan karakter yang diinginkan dan seleksi dari sustu

populasi keturunan hasil persilangan yang biasanya hasil populasi yang

bersegregasi.Sebelum pemulia melakukan seleksi, dia harus mengidentifikasi dengan

jelas tujuan program pemuliaannya. Seleksi yang dilakukan oleh pemulia tanaman,

yaitu akan mengubah komposisi genetik dari suatu populasi tanaman dan

perubahannya akan tampil melauli fenotipenya, pemulia akan mengukur fenotipenya

untuk menduga keadaan genotipenya. Dengan demikian harus bisa dibedakan antara

genotipe suatu tanaman dengan penampilan fenotipenya.

2. Pewarisan dan Rekombinasi Gen

Pengetahuan ilmiah kita tentang pewarisan sifat telah sangat maju

dibandingkan pada zaman Mendel, namun sebagian formulasi genetika saat ini masih

didasarkan pada prinsip-prinsip Mendel. Mendel, seorang rahib Australia sangat

berpengalaman dalam bidang penelitian ilmiah. Karyanya dilaporkan pada tahun

1865.Mendel merupakan orang yang pertama kali dapat menerangkan bahwa

persamaan dan perbedaan antara anak dengan tetuanya dapat diterangkan dengan

teori pewarisan gen. Mendel adalah seorang biarawan dari Brno, Austria.

Teori pertama mengenai sistem pewarisan dikemukakan oleh Gregor

Mendel pada tahun 1865. Teori ini didasarkan pada hasil

penelitian persilangan berbagai varietas kacang kapri (Pisum sativum). Dalam

percobaannya Mendel memilih tanaman yang memiliki sifat biologi yang mudah

diamati. Berbagai alasan dan keuntungan menggunakan tanaman kapri yaitu, (a)

Tanaman kapri tidak hanya memiliki bunga yang menarik, tetapi juga memiliki

mahkota yang tersusun sehingga melindungi bunga kapri terhadap fertilisasi oleh

serbuk sari dari bunga yang lain sehingga setiap bunga menyerbuk sendiri secara

alami; (b) Penyerbukan silang dapat dilakukan secara akurat dan bebas, dapat dipilih

mana tetua jantan dan betina yang diinginkan; (c) Mendel dapat mengumpulkan

benih dari tanaman yang disilangkan, kemudian menumbuhkan dan mengamati

karakter (sifat) keturunannya.

Meiosis dan Segregasi Mendel

Hukum Segregasi Mendel menyatakan bahwa suatu pasangan gen bersegregasi atau

berpisah satu dengan yang lainnya menjadi gamet-gamet, sehingga separuh gamet

akan membawa salah satu gen dan separuh gamet lainnya membawa satu gen

lainnya dari pasangan gen tersebut. Mendel juga menyatakan bahwa setiap sifat

organisme ditentukan oleh suatu faktor, yang disebut gen. Faktor tersebut kemudian

diwariskan dari satu generasi ke generasi berikutnya.Dalam setiap tanaman terdapat

dua faktor (sepasang) untuk masing-masing sifat, yang dikenal dengan istilah alel;

satu faktor berasal dari tetua jantan dan satu lagi berasal dari tetua betina.Dalam

penggabungan tersebut setiap faktor tetap utuh dan selalu mempertahankan

identitasnya.

Meiosis adalah proses seluler terbentuknya gamet, dimana sel sperma dan sel

telur sebagai pembawa informasi genetik pada keturunannya. Peranan meiosis

terhadap dihibrid terdapat dalam Hukum I Mendel dan Hukum Mendel 2 yang juga

disebut “Law of Segregation” dan “The Law of Independent Assortment”. Bukti-bukti

Mendel untuk menjelaskan teori partikulat mengenai pewarisan: (a) Persilangan

tanaman tinggi dan pendek; (b) Pada generasi F1 semua keturunan (zuriat)

berbatang tinggi; (c) Pada generasi F2 26% berbatang pendek dan 74% berbatang

tinggi.

Hukum segregasi Mendel mengikuti proses miosis, sebagai berikut :

1. Individu heterozigot yang memiliki dua alel, yaitu alel tinggi (T) dan alel

pendek (t).

2. Setelah kromosom mengganda, melalui miosis I dan II dihasilkan sel-sel

haploid. Tiap-tiap sel memiliki alel tunggal untuk gen tinggi tanaman , baik T

atau t, maka alel T dan t bersegregasi bebas satu sama lain.

3. Selama fertilisasi alel bergabung secara acak.

Keturunan memiliki rasio genotipe: 1 TT : 2 Tt : 1 tt dan rasio fenotipe : 3 tinggi

: 1 pendek.

Hukum Mendel dapat terjadi penyimpangan rasio dari yang diharapkan, jika

terjadi keadaan sebagai berikut :

• Alel-alel secara fisik terpaut pada kromosom yang sama.

• satu tetua tidak mempunyai gen serupa, misalnya pada manusia (pria)

mempunyai satu kromosom X dari ibunya, sehingga alel maternal mempunyai

pengaruh terhadap organisme (lihat pautan seks.

• Ketahanan genotipe yang tidak sama, misalnya satu kombinasi dari alel-alel

mungkin akan mati sehingga dapat mempengaruhi perkawinan, mati dalam

uterus.

• Alel-alel mungkin menunjukkan dominan tidak lengkap atau ko-dominan (lihat

hubungan dominance).

• terjadi interaksi genetik (epistasi) antara alel-alel dari gen yang berbeda.

• Penurunan sifat genetik yang berasal hanya dari satu tetua, misalnya DNA

mitokondria hanya dapat diturunkan dari induk (Lihat efek maternal) alel-alel

yang ada sebelumnya.

Hibridisasi Tanaman

Catatan Gregor Mendel pada tahun 1865 yang terdapat dalam “Experiments

on Plant Hybridization” berisi studi genetik yang dilakukannya selama beberapa

tahun pada tanaman kapri. Dalam catatannya, Mendel membandingkan tujuh

karakter yang berlainan.

• Warna dan bentuk biji (hijau dan bulat atau putih dan kisut)

• Warna kotiledon (kuning atau hijau)

• Warna bunga (putih atau ungu)

• Bentuk polong (penuh atau mengerut)

• Warna polong mentah (kuning atau hijau)

• Posisi bunga dan polong pada batang

• Tinggi tanaman (pendek atau tinggi)

Melalui percobaannya, Mendel menemukan bahwa satu sifat yang diturunkan

dapat bersifat dominan atau resesif.Model ini, selanjutnya dikenal dengan Pewarisan

Mendelian atau Genetika Mendelian.Hasil pekerjaan Mendel masih sedikit para

ilmuwan yang mengakui, dan sebagian besar telah melupakannya.Pada abad ke-20,

ternyata hasil pekerjaan Mendel ditemukan kembali dan idenya digunakan untuk

mendukung perpaduan yang lebih modern.

Persilangan Monohibrid

Persilangan monohibrid merupakan persilangan dengan karakter tunggal.

Perbedaan karakter bentuk biasanya dikendalikan dengan alel berbeda yang terletak

pada gen yang sama. Sebagai contoh, persilangan monohibrid antara dua tanaman

galur murni (homozigot untuk masing-masing sifat), biji-biji berwarna kuning (sifat

dominan) dan biji-biji berwarna hijau (sifat resesif), telah menghasilkan generasi F1

dengan warna biji kuning sebab alel-alel biji kuning lebih dominan daripada hijau.

Persilangan monohibrid hanya membandingkan satusi fat, sebagai contoh dapat

dilihat pada bagan berikut ini

Persilangan monohibrid dalam Punnett Square, pada umumnya, karakter

dominan ditunjukkan dengan huruf kapital, misalnya B sedangkan resesif nya dengan

huruf kecil misalnya b. Persilangan monohibrid, genotipe tetua adalah homozigot,

dan turunannya, maka generasi F1, semuanya memiliki genotipe yang heterozigot.

Pada tabel,Punnet Square, menggambarkan bahwa hasil persilangan antar individu

F1 yang heterozigot akan menghasilkan rasio genotipe 1 : 2 : 1, dan rasio fenotipe 3

: 1.

Persilangan monohibrid banyak digunakan untuk menentukan generasi F2 dari

pasangan tetua asal yang homozigot (satu tetua asal dominan dan yang lainnya

resesif) dimana hasil yang diperoleh pada F1 semuanya heterozigot. Hasil

perkawinan ini, melakukan penyerbukan sendiri dan menghasilkan generasi F2,

dengan kemungkinan diperoleh fenotipe dominan sebanyak 75% dan 25% fenotipe

resesifnya.

Bagan persilangan dapat digambarkan sebagai berikut :

B B

B BB Bb

B Bb bb

Variasi Hukum Mendel I

Salah satu contoh variasi hukum mendel I adalah hubungan antara dua alel

yang tidak mengekspresikan hubungan dominan resesif . Dimana pada F1 tidak ada

dominasi gen dari tetua sehingga fenotip pada F1 tidak sama dengan sifat tetua

dengan gen dominan. Hubungan alel ini disebut sebagai kodominan.Kodominan

adalah hubungan antar alel dimana kedua alel mempunyai kontribusi pada fenotip

gen heterozigot. Contoh : warna bungan tanaman bunga pukul 4

Tetua : Merah(MM) dan Putih (mm)

MM x mm

(merah) (putih)

Mm

(pink)

Rasio fenotip F2 : ¼ Merah (MM) : ½ Pink (Mm) : ¼ putih (mm)

Persilangan Dihibrid

Persilangan dihibrid adalah persilangan antara dua individu yang identik

heterozigot pada dua lokus, sebagai contoh : RrYy/RrYy. Persilangan hibrida

seringkali digunakan untuk menguji gen dominan dan resesif dalam dua karakter

yang berbeda. Seperti halnya persilangan yang dilakukan dalam Genetika

Mendel. Gen yang terjadi pada saat pemisahan kromosom masing-masing sepasang

alel menunjukkan segregasi bebas. Keturunan pertama (generasi F1) menghasilkaan

empat keturunan, generasi kedua dimana terjadi persilangan sendiri dari generasi F1

menunjukkan rasio fenotipe 9:3:3:1.

Pada Tanaman kapri, dua karakter yang terdiri dari bentuk dan warna akan

digunakan sebagai contoh persilangan dihibrid dalam punnet square. R adalah gen

dominan untuk bentuk bulat, sedangkan r sebagai gen resesif pembawa bentuk

kisut. Y gen dominan pembawa warna kuning, sedangkan y sebagai gen resesif

pembawa warna hijau. Dengan menggunakan Punnet Square, maka gamet nya

terdiri dari : RY, Ry, rY, dan ry.

RY Ry rY Ry

RY RRYY RRYy RrYY RrYy

Ry RRYy RRyy RrYy Rryy

rY RrYY RrYy rrYY rrYy

Ry RrYy Rryy rrYy Rryy

Persilangan ini menghasilkan rasio fenotipe 9:3:3:1, ditunjukkan dengan warna,

kuning berarti fenotipe bentuk bulat warna kuning (kedua-duanya gen dominan),

hijau menunjukkan fenotipe bentuk bulat warna hijau, merah menunjukkan fenotipe

bentuk kisut warna kuning, dan biru menunjukkan fenotipe bentuk kisut warna hijau

(kedua-duanya merupakan gen resesif).

Rekombinasi Gen

Rekombinasi gen bisa diartikan sebagai perubahan susunan gen, sehingga

terdapat pertukaran, penambahan, atau pengurangan sifat dari genom suatu

makhluk hidup. Rekombinasi gen ini sama halnya bila dikatakan rekombinasi dna

yang mana peristiwa ini dapat terjadi melalui beberapa cara yang biasa dikatakan (i)

transformasi (masuknya DNA dari lingkungan luar kedalam sel sehingga terbentuk

rekombinasi), (ii) konjugasi (penyatuan DNA dalam hal ini makro nukleid dan mikro

nukleid dari cell itu sehingga didapatkan dna rekombinan), (iii) dengan cara

transduksi (peristiwa rekombinanini melalui peran virus (bakteriofage) yang

membawa sifat tertentu dan memasukkannya kedalam sel lain).

Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat pembelahan meiosis terjadi, (jd

bukan saat fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut sebagai "pindah silang" atau

crossing over, pada profase I. Pada fase itu, gen-gen dari pasangan kromosom

homolog saling bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki 2 set kromosom

yang saling berpasangan, satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan

satu set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada pembelahan mitosis

(perbanyakan sel), kedua set kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi

tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat pembelahan meiosis, yaitu

pada pembentukan sel gamet (yang notabene hanya punya satu set kromosom),

terjadi pindah silang, sehingga satu set kromosom hasil dari pembelahan meiosis

akan membawa kombinasi sifat ayah da sifat ibu.

Secara buatan, rekombinasi gen merupakan salah satu alat bioteknologi untuk

membuat GMO ( Genetically Modified Organism), yaitu organisme yang telah

dimodifikasi genetik nya. Para ahli telah berhasil menghilangkan, menambahkan,

atau menukar gen-gen tertentu sehingga didapat sifat-sifat baru yang

disukai.Umumnya organisme yang dimodifikasi adalah bakteri, karena struktur

genetisnya lebih sederhana dibandingkan organisme yang lebih tinggi. Salah satu

contoh yang paling populer adalah penyisipan gen pembuat insulin ke dalam genom

bakteri Escherichia coli, sehingga bakteri tersebut dapat memproduksi hormon insulin

untuk para penderita diabetes.

Fungsi dari rekombinasi genetik bervariasi tergantung mekanismenya.

Beberapa fungsi rekombinasi genetik adalah memelihara perbedaan genetik, sistem

perbaikan DNA khusus, regulasi ekspresi gen tertentu, dan penyusunan kembali

genetik yang diprogram selama perkembangan.Secara garis besar ada tiga tipe

rekombinasi genetik yang sudah banyak diketahui, yaitu (1) rekombinasi homolo

umum, (2) rekombinasi khusus (site

transposisi/ replikatif.

Gambar. Skema

Rekombinasi dimulai dengan

DNA homolog (langkah 3) yang

(langkah 4-6), sampai akhirnya

3. Mutasi

Mutasi adalah perubahan bahan genetik pada organisme sehingga

memungkinkan terjadinya perubahan ekspresinya.Mutan adalah organisme baru hasil

mutasi.Dalam bidang pemuliaan tanaman teknik mutasi dapat meningkatkan

keragaman genetik tanaman sehingga memungki

perbaikan DNA khusus, regulasi ekspresi gen tertentu, dan penyusunan kembali

genetik yang diprogram selama perkembangan.Secara garis besar ada tiga tipe

rekombinasi genetik yang sudah banyak diketahui, yaitu (1) rekombinasi homolo

umum, (2) rekombinasi khusus (site-specific rekombination), dan (3) rekombinasi

Skema rekombinasi menurut Holliday.

adanya pemotongan pada salah satu dari

yang diikuti oleh invasi pada untaian DNA

akhirnya terbentuk persimpangan Holliday

Mutasi adalah perubahan bahan genetik pada organisme sehingga

memungkinkan terjadinya perubahan ekspresinya.Mutan adalah organisme baru hasil

mutasi.Dalam bidang pemuliaan tanaman teknik mutasi dapat meningkatkan

keragaman genetik tanaman sehingga memungkinkan pemulia melakukan seleksi

perbaikan DNA khusus, regulasi ekspresi gen tertentu, dan penyusunan kembali

genetik yang diprogram selama perkembangan.Secara garis besar ada tiga tipe

rekombinasi genetik yang sudah banyak diketahui, yaitu (1) rekombinasi homolog/

specific rekombination), dan (3) rekombinasi

dua untaian

DNA homolog

Mutasi adalah perubahan bahan genetik pada organisme sehingga

memungkinkan terjadinya perubahan ekspresinya.Mutan adalah organisme baru hasil

mutasi.Dalam bidang pemuliaan tanaman teknik mutasi dapat meningkatkan

nkan pemulia melakukan seleksi

genotip tanaman sesuai dengan tujuan pemuliaan yang dikehendaki. Mutasi dapat

terjadi secara spontan (spontaneous mutation) dan dapat juga terjadi melalui induksi

(induced mutation).

Mutasi spontan terjadi karena adanya kesalahan dalam replikasi DNA.

Kesalahan yang terjadi selama proses replikasi DNA dapat menyebabkan terjadinya

mutasi transisi atau mutasi tranversi. Mutasi transisi terjadi jika basa nukleotida purin

digantikan oleh basa nukleotida purin yang lain atau basa nukleotida pirimidin

digantikan oleh basa pirimidin yang lain. Sebagai contoh yaitu pasangan AT menjadi

GC atau TA menjadi CG. Mutasi transversi adalah mutasi yang terjadi jika basa

nukleotida purin digantikan oleh basa pirimidin begitupun sebaliknya.Sebagai contoh

yaitu pasangan AT menjadi CG atau GC menjadi TA.Mutasi dapat juga terjadi karena

buatan (diinduksi).Induksi mutasi dapat dilakukan dengan beberapa agen mutasi

(mutagen) yaitu mutagen kimia (chemical mutagen) dan mutagen fisika (physical

mutagen). Mutagen kimia pada umumnya berasal dari senyawa alkyl (alkylating

agents) misalnya seperti ethyl methane sulphonate (EMS), diethyl sulphate (dES),

methyl methane sulphonate (MMS), hydroxylamine, nitrous acids, acridines dan

sebagainya. Mutagen fisika bersifat sebagai radiasi pengion (ionizing radiation) dan

termasuk diantaranya adalah sinar-X, sinar gamma, sinar beta, dan neutron.

Pengelompokan Mutasi

1. Mutasi Genom

Mutasi genom adalah perubahan yang terjadi pada jumlah kromosom normal.

Pada mutasi genom terjadi penambahan atau pengurangan set kromosom

contohnya perubahan dari diploid menjadi haploid, triploid dan seterusnya.

2. Mutasi Kromosom

Mutasi kromosom adalah perubahan yang terjadi pada struktur dan jumlah

kromosom.Perubahan yang terjadi pada struktur kromosom disebut dengan

istilah aberasimengakibatkan terjadinya delesi, duplikasi, inversi, translokasi,

isokromosom, dan katenasi.Sedangkan perubahan jumlah kromosom

mengakibatkan terjadinya euploidi dan aneuploidi.

Mutasi kromosom yang terjadi karena perubahan jumlah kromosom

disebut ploidi. Mutasi yang melibatkan penguranganatau penambahan perangkat

kromosom (genom) disebuteuploid, sedangkan pengurangan atau penambahan

pada salah satu kromosom dari genom disebut aneuploid.

a) Euploid (eu= benar, ploid= unit)

Telah dipelajari bahwa makhluk hidup yang terjadi dari perkembangbiakan

secara kawin, umumnya bersifat diploid, yaitu memiliki dua perangkat

kromosom atau dua genom pada sel somatisnya (2n kromosom).

Organisme yang kehilangan 1 set kromosomnya disebut monoploid.

Organisme monoploid memiliki satu genom atau satu perangkat kromosom (n

kromosom) dalam sel somatisnya. Sel kelamin atau (gamet), yaitu sel telur

(ovum) dan spermatozoa, masing-masing memiliki satu perangkat kromosom =

satu genom (n Kromosom) disebuthaploid. Sedangkan organisme yang memiliki

lebih dai dua genom disebut poliploid, misalnya triploid (3n kromosom),

tetraploid (4n Kromosom) dan heksaploid (6n Kromosom).

Poliploid dapat terjadi pada tumbuhan, misalnya apel dan tebu, serta pada

hewan misalnya Daphnia, katak Rana esculenta, dan cacing Ascaris.Macam

poliploid ada dua, yaitu autopoliploid, yang terjadi pada kromosom homolog,

misalnya semangka tak berbiji; alopoliploid, terjadi pada kromosom nonhomolog,

misalnya Rhaphanobrassica (tumbuhan berakar seperti kol, berdaun mirip lobak.

b) Aneuploid (an = tidak, eu=benar, Ploid= unit)

Mutasi kromosom ini tidak melibatkan perubahan pada seluruh genom,

melainkan hanya terjadi pada salah satu kromosom dari genom.Disebut juga

dengan istilah aneusomik.Contohnya adalah sindrom down.

Macam-macam aneuploid antara lain sebagai berikut:

1) Monosomik (2n-1); yaitu mutasi karena kekurangan satu kromosom

2) Nulisomik (2n-2); yaitu mutasi karena kekurangan dua kromosom

3) Trisomik (2n+1); yaitu mutasi karena kelebihan satu kromosom

4) Tetrasomik (2n+2); yaitu mutasi karena kelebihan dua kromosom

3. Mutasi gen

Mutasi gen adalah perubahan yang terjadi pada satu basa nukleotida. Pada

mutasi gen, terjadi substitusi pasangan basa, penambahan pasangan basa,

delesi satu atau beberapa basa dan penyusunan kembali pasangan basa

nukleotida.

4. Mutasi di luar inti sel (extranuclear mutation)

Mutasi di luar inti sel adalah perubahan yang terjadi pada bahan genetik yang

terdapat pada organel di luar inti sel misalnya kloroplas dan mitokondria.

Macam mutasi

Berdasarkan tempat terjadinya:

• Mutasi kecil( point mutation)

Mutasi kecil adalah perubahan yang terjadi pada susunan molekul (AND )gen.

Lokus gen sendiri tetap. Mutasi jenis ini yang menimbulkan perubahan alel.

Mutasi gen diartikan sebagai suatu perubahan fisiokimiawi gen. Perubahan

fisiokimiawi gen yang terjadi antara lain dapat berupa perubahan atau

pergantian pasangan basa. Misalnya pasangan A-T diganti menjadi G-C:

peristiwa semacam ini antara lain disebabkan karena terjadi satu basa purin

ataupun pirimidin oleh senyawa lain yang analog semacam zaguanin atau

bromouracil C-G. Sebagai akibat peristiwa lain.

• Mutasi besar (gross mutation)

Mutasi besar adalah perubahan yang terjadi pada stuktur dari kromosom.

Istilah khusus mutasi kromosom yakni aberasi. Sehingga untuk selanjutnya

istilah aberasi dipakai untuk mutasi kromosom , sedangkan istilah mutasi

khusus untuk mutasi gen saja.

- Berdasarkan macam sel yang mengalami mutasi

• Mutasi somatis (mutasi vegetatif)

Mutasi somatis adalah mutasi yang terjadi pada sel soma .bila

perubahan sel somatis demikian besar , sel-sel dapat mati . dan kalau dapat

bertahan hidup memiliki kelainan atau tak berfungsi secara normal. Bila sel

somatis tidak tidak meliputi daerah yang luas, yang kurang penting, tidak

membahayakan . tetapi bila meliputi daerah yang luas atau alat yang amat

penting dapat membahayakan bahkan dapat mematikan.

Bila perubahan sel itu terjadi ketiak sel somatis sedang giat membelah

seperti dalam embrio dapat mengakibatkan karakter abnormal waktu lahir ,

tetapi tidak diturunkan kepada generasi berikutnya . makin muda jaringan

yang mengalami perubahan genetis makin luas akibat abnormalan yang

ditimbulkannya sebliknya makin dewasa jaringan itu ketika mengalami

keabnormalan dan dapt ditolerir.

Dalam bidang pertanian mutasi vegetatif banyak dipakai untuk

meninggikan produksi dan mutu, seperti terhadap apel .anggur dan jeruk.

Dibuat perubahan induksi pada suatu cabang pohon dewasa (misalnya dengan

colchicine). Lalu cabang distek atau dicangkok , dan dibiakkan secara vegetatif

pula. Sedangkan secara alamiah perubahan vegetatif pada tumbuhan dapat

menimbulkan beraneka warna (belang) pada endosperm (biji), daun dan

mahkota bunga.Misalnya pada ercis dan bunga pukul 4.

• Mutasi germinal (mutasi gametis/ generatif)

Mutasi germinal adalah mutasi yang terjadi sel germinal (terdapat didalam

gonad). Hal ini terjadi terdapat pada mahkluk hidup bersel banyak dan bukan

yang bersel satu.Atau strukturnya yang lebih sederhana.Bila perubahan

berlangsung pada gamet.maka akibat yang ditimbulkan begitu hebat dan

gametpun segera mati. Kadang menyebabkan gamet tidak mampu melakukan

pembuahan dengan wajar.Oleh karena itu tak diteruskan pada

keturunananya.Tetapi bila perubahan tidak begitu hebat dan gamet dapat

melakukan pembuahan, terjadi generasi baru yang menerima peruahan bahan

genetik tersebut.

Penyebab mutasi

Faktor- faktor yang menjadi penyebab terjadinya mutasi adalah demikian

banyak aspek variabel faktor lingkungan.Faktor- faktor tersebut dikenal sebagai

mutagen. Pada umumnya faktor- faktor lingkungan penyebab mutasi (mutasi) dibagi

menjadi:

a). Faktor fisika (radiasi)

Agen mutagenik dari faktor fisika brupa radiasi. Radiasi yang bersifat

mutagenik antara lain berasal dari sinar kosmis, sinar ultraviolet, sinar gamma, sinar

–X, partikel beta, pancaran netron ion- ion berat, dan sina- sinar lain yang

mempunyai daya ionisasi.Radiasi dipancarkan oleh bahan yang bersifat radioaktif.

Suatu zat radioaktif dapat berubah secara spontan menjadi zat lain yang

mengeluarkan radiasi. Ada radiasi yang menimbulkan ionisasi ada yang tidak.Radiasi

yang menimbulkan ionisasi dapat menembus bahan, termasuk jaringan hidup, lewat

sel-sel dan membuat ionisasi molekul zat dalam sel, sehingga zat- zat itu tidak

berfungsi normal atau bahkan menjadi rusak. Sinar tampak gelombang radio dan

panas dari matahari atau api, juga mem,bentuk radiasi, tetapi tidak merusak.

b). Faktor kimia

Banyak zat kimia bersifat mutagenik. Zat- zat tersebut antara lain adalah sebagai

berikut:

• Pestisida

- DDT, insektisida dipertanian dan rumah tangga.

- DDVP, insektisida, fumigam, helminteik ternak

- Aziridine, dipakai pada industri tekstil, kayu dan kertas untuk membasmi lalat

rumah, mutagen pada tawon, mencit, neurospora, E, coli dan bakteriofage T4.

- TEM, dipakai dalam teskstil dan medis (agen antineoplastik). Membasmi lalat

rumah.mutagen pada mencit dan serangga, jamur, aberasi pada memcit, allium e

coli dan lekosit.

• Industri

- Formadehid. Zat ini digunakan dalam pabrik resin, tekstil, kertas dan pupuk,

disenfektan benih, dan fungisida, anti pai , anti kusut pada tekstil . banyak

dijumpai pada asap tembakau, asap mobil, mesin serta buangan pabrik tekstil.

Mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli.

- Glycidol. Zat yang digunakan untuk membuat zat kimia yang lain seperti, eter,

ester, amin untuk farmasi, dan tekstil bersifat antibakteri dan antijamur pada

makanan, mutagen pada drosophila, neuspora, aberasi dan jaringan mencit.

- DEB (butadiene deipoxide), mencegah mikroba, untuk tekstil dan farmasi,

mutagen pada drosophila, neuspora dan E, coli .salmonella, penicillium, lalat

rumah ragi, jagung, tomat dan mamalia. Aberasi pada allium, drosophila dan

mamalia.

4. Reproduksi Tanaman

Terdapat dua macam reproduksi, yaitu reproduksi vegetatif (aseksual atau

tidak kawin) dan reproduksi generatif (seksual atau kawin). Reproduksi aseksual

akan menghasilkan tanaman baru yang berasal dari organ-organ khusus dari bagian

vegetatif tanaman. Reproduksi seksual melibatkan fusi gamet jantan dan gamet

betina dari tetua yang sama atau tetua yang berbeda. Konsekuensi dari reproduksi

seksual adalah diperolehnya keturunan hasil penggabungan gamet jantan dan gamet

betina. Dapat pula dikatakan, satu set kromosom (genom inti) dan genom luar inti

masing-masing dari tetua betina dan tetua jantan. Hal inilah yang menyebabkan

konstitusi genetik keturunan (progeny) berbeda dengan tetuanya. Pada reproduksi

aseksual, tidak adanya proses penggabungan gamet jantan dan gamet betina,

sehingga menghasilkan konstitusi genetik keturunan yang sama dengan salah satu

tetua asalnya (origin).

Reproduksi seksual

Pada perkembangbiakan seksual diperlukan dua sel kelamin (gamet) yang

berbeda jenisnya dimana terdapat perbedaan morfologi seperti sel telur (ovum) dan

sel kelamin jantan (sperma).Gamet jantan di hasilkan dalam arthera (kotak sari),

sedangkan gamet betina di hasilkan dalam ovarium. Perbedaan morfologi ini juga

mencakup perbedaan jumlah dan ukuran, seperti pada spermatozoa, jumlah lebih

banyak dan ukurannya lebih kecil di bandingkan dengan sel telur (ovum).Apabila

bunga sudah menghasilkan gamet jantan dan betina, maka penyerbukan dapat

terjadi yang selanjutnya menghasilkan zigot.

Pada tumbuhan biji (spermatophyta), perkembangbiakan seksual dilakukan

dengan biji sebagai hasil pembuahan sel telur oleh sperma. Peristiwa pembuahan ini

sebelumnya didahului oleh peristiwa penyerbukan dimana jatuhnya melekatnya

serbuk sari pada kepala putik.

Terminologinya akan lebih jelas bila berbicara mengenai penampilan seks

pada individu bunga, pada individu tanaman atau pada kelompok tanaman.

1. Penampilan seks pada individu bunga

Hermaprodit, yaitu bunga yang mempunyai stamen dan pistil.

Staminet (androsius), yaitu bunga yang hanya mempunyai benang sari saja.

Pistilet (giniesis), yaitu bunga yang hanya mempunyai pistil saja.

2. Penampilan seks pada individu tanaman

Hermaprodit, yaitu tanaman yang hanya mempunyai bunga hermaprodit saja.

Monoesis, yaitu tanaman yang hanya mempunyai bunga staminet dan pistilet.

Androesis, yaitu tanaman yang hanya berbunga staminet saja.

Ginoesis, yaitu tanaman yang hanya berbunga pistilet saja.

Andromonoesis, yaitu tanaman yang memiliki bunga hermaprodit dan

staminet.

Ginomonoesis, yaitu tanaman yang mempunyai bunga hermaprodit dan

pistilet.

Trimonoesis, yaitu tanaman yang mempunyai ketiga tipe bunga, hermaprodit,

staminet dan pistilet.

3. Penampilan seks pada kelompok tanaman

Hermaprodit, yaitu kelompok tanaman yang hanya terdiri dari tanaman

hermaprodit.

Monoesis, yaitu kelompok tanaman yang hanya terdiri dari tanaman berumah

satu (monoesis).

Dioesis, yaitu kelompok tanaman yang terdiri dari tanaman androesis dan

ginoesis.

Androesis, yaitu kelompok tanaman yang terdiri dari tanaman hermaprodit

dan ginoesis.

Reproduksi aseksual

Beberapa spesies tanaman diperbanyak dengan menggunakan organ vegetatifnya.

Hal ini dikarenakan karena biji yang dihasilkan sangat sedikit atau akan menampilkan

variabilitas genetik yang tidak dikehendaki bila diperbanyak melalui biji. Pada

beberapa spesies, biji yang dihasilkan tidak melalui rangkaian yang lengkap dari fase

meiosis dan fertilisasi, proses ini disebut apomiksis. Apomiksis adalah reproduksi

tanpa fertilisasi (pembuahan) atau meiosis dan fertilisasi tidak terjadi. Kelompok

tanaman yang diproduksi melalui bagian vegetatifnya disebut klon.

Reproduksi aseksual pada tanaman pertanian dilandasi oleh reproduksi alami

dan buatan. Metode reproduksi aseksual secara alami meliputi: rhizom, tuber (ubi),

bulb (umbi), stolon dan bulbis. Sedangkan metode reproduksi aseksual buatan

meliputi: stek ( stek akar, stek batang dan stek pucuk), layering (perundukan batang

atau ranting), cangkok, grafting (tempel) dan teknik kultur jaringan.

Apomiksis adalah reproduksi aseksual abnormal, embrio berkembang dari sel

telur tanpa fertilisasi dan dengan atau tanpa meiosis. Macam-macam tipe apomiksis,

sebagai berikut:

a. Partenogenesis : Partenogenesis merupakan perkembangan embrio langsung

dari sel telur atau gamet jantan.

b. Apogami : Suatu embrio kadang-kadang dihasilkan dari sel lain bukan sel telur,

yakni sel-sel sinergid dan antipodal mungkin haploid atau diploid. Jika embrio

berkembang dari sel-sel sinergid atau antipodal yang haploid, disebut apogami

haplod dan jika berkemang dari diploid disebut apogami diploid.

c. Apospori: Pembentukan embrio dari sel lain bukan sel-sel kantung embrio,

yakni intergumen dan nukleus. Embrio-embrio itu selalu diploid dan

menghasilkan embrio cadangan.

4. Pewarisan Karakter Kualitatif dan Kuantitatif

Penampilan suatu tanaman atau fenotipe ditentukan oleh interaksi genotipe

dengan faktor lingkungan. Untuk meningkatkan kemampuan tanaman, sangat

tergantung bagaimana memanipulasi gen agar menjadi genotipe yang diharapkan

baik sebagai individu tanaman maupun sebagai anggota suatu populasi. Karakter

yang terlihat dapat dibedakan menjadi karakter kualitatif dan kuantitatif. Karakter

kualitatif dapat dibedakan secara tegas atau diskrit, karena dikendalikan oleh gen

sederhana, sedangkan karakter kuantitatif tidak dapat dibedakan secara tegas

karena dikendalikan oleh banyak gen sehingga kalau dibuat distribusinya akan

menunjukkan distribusi kontinyu.

Karakter kualitatif adalah karakter yang dikontrol oleh sedikit gen yang aksi

gennya memiliki efek yang kuat atau biasa disebut efek fenotipik mayor. Karakter

kualitatif mudah dikelompokan dan biasanyadinyatakan dalam kelas diskrit. Prediksi

segregasinya masih dapat diikuti dengan hukum Mendel. Karakter kuantitatif

merupakan karakter yang dikontrol oleh banyak gen dan sifat penurunanya sangat

dipengaruhi oleh lingkungan. Efek gen tunggal dalam sumbangannya dalam

penampilan fenotipik karakter kuantitatif adalah kecil.

Karakter hasil merupakan salah satu karakter kuantitatif yang sangat penting

dalam program pemuliaan tanaman. Karakter hasil dievaluasi dengan cara menanam

suatu kultivar atau genotip dan menghitung produksi hasilnya (gr/tanaman,

kg/hektar, dll), lalu kemudian membandingkan produksi hasilnya dengan kultivar

standar (kultivar yang sudah dilepas). Ciri khas karakter kuantitatif sangat

dipengaruhi oleh faktor lingkungan daripada karakter kualitatif, karakter hasil sangat

dipengaruhi oleh lingkungan, seperti oleh lingkungan pemupukan, kelembaban

tanah, cahaya, temperature, dan factor-faktor lingkungan lainnya.

Hasil suatu tanaman ditentukan oleh faktor genetik, faktor lingkungan dan

interaksi faktor genetik dan faktor lingkungan. Faktor lingkungan meliputi lokasi,

musim atau tehnik budidaya.Kesesuaian faktor genetik dan faktor lingkungan

merupakan faktor utama dalam peningkatan produktivitas tanaman.

Pewarisan kuantitatif menyangkut pewarisan sifat multigenetik. Poligen atau

gen multipel adalah gen-gen yang terletak pada losi yang berbeda yang berpengaruh

pada fenotipe yang sama. Pewarisan gen multpel pada masing-masing lokus

prinsipnya sama dengan pewarisan gen untuk karakter kualitatif, yang berbeda

adalah jumlah dan penampilannya, yaitu:

• Penampilan masing-masing gen multipel pengaruhnya relatif kecil pada total

variasi fenotipnya, maka tidak mungkin mengidentifikasi pengaruh individu

gen.

• Banyak gen, ciri khas dari 10 atau lebih losi-losi yang berbeda menyumbang

untuk menampilkan karakter kuantitatif, rasio segregasinya tidak jelas.

Rekombinasi dan segregasinya dipelajari yang didasarkan pada efek gen

kuantitatif pada penampilan fenotipenya.

• Efek individu gennya kumulatif, efeknya diukur dari nilai fenotipiknya. Pada

populasi kawin acak, nilai fenotipiknya tamapak dengan variasi yang kontinyu

dari yang rendah sampai yang tinggi.

• Nilai fenotipik dari karakter kuantitatif meliputi komponen genetik dan

lingkungan dan interaksi genotipe x lingkungan yang menghasilkan kelas

genotipe yang tumpang tindih (overlapping), lebih lanjut menampilkan variasi

yang kontinyu.

• Efek gen multipel ditampilkan melalui tipe-tipe dari aksi gen yang berbeda,

seperti aditif, dominan, epistasis dan over dominan.

• Pewarisan gen multipel, segregasinya transgresif yang akan menampilkan

ukuran yang melebihi tetuanya. Fenomena ini digunakan tetua untuk

membentuk kultivar unggul.

Penampilan karakter kuantitatif seperti hasil, tinggi, kekuatan batang pada

gandum tidak mudah diklasifikasikan seperti pada karakter kualitatif.Klasifikasi

pengukuran tergantung pada sejumlah besar tanaman yang diseleksi secara

acak.Nilai numerik membentuk seri yang kontinyu dan mempelajarinya dengan

menggunakan statistik.Umumnya statistik yang digunaka meliputi parameter kisaran,

nilai tengah (mean), varians, standar deviasi, dan koevisien variasi.

5. Genetika Populasi

Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki

oleh semua individu. Kalau kita katakan bahwa evolusi adalah perubahan di dalam

komposisi genetis dari populasi, yang kita artikan adalah suatu perubahan dari

frekuensi genetis di dalam suatu gen pool. Itulah sebabnya faktor penyebab evolusi

dapat kita tentukan dengan menentukan faktor apa yang dapat menghasilkan suatu

pergeseran dari frekuensi genetis.

Hukum Hardy – Weinberg

Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya

kawin acak di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap individu memiliki

peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik dengan genotipe yang

sama maupun berbeda. Dengan adanya sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan

senantiasa konstan dari generasi ke generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy,

ahli matematika dari Inggris, dan W.Weinberg, dokter dari Jerman, sehingga

selanjutnya dikenal sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.

Di samping kawin acak, ada persyaratan lain yang harus dipenuhi bagi

berlakunya hukum keseimbangan Hardy-Weinberg, yaitu tidak terjadi migrasi,

mutasi, dan seleksi. Dengan perkatan lain, terjadinya peristiwa-peristiwa ini serta

sistem kawin yang tidak acak akan mengakibatkan perubahan frekuensi alel.

Deduksi terhadap hukum keseimbangan Hardy-Weinberg meliputi tiga

langkah, yaitu :

(1) Dari tetua kepada gamet-gamet yang dihasilkannya

(2) Dari penggabungan gamet-gamet kepada genotipe zigot yang dibentuk

(3) Dari genotipe zigot kepada frekuensi alel pada generasi keturunan.

Secara lebih rinci ketiga langkah ini dapat dijelaskan sebagai berikut. Misal,

pada generasi tetua terdapat genotipe AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan

frekuensi P, H, dan Q. Sementara itu, frekuensi alel A adalah p, sedang frekuensi

alel a adalah q. Dari populasi generasi tetua ini akan dihasilkan dua macam gamet,

yaitu A dan a. Frekuensi gamet A sama dengan frekuensi alel A (p). Begitu juga,

frekuensi gamet a sama dengan frekuensi alel a (q).Dengan berlangsungnya kawin

acak, maka terjadi penggabungan gamet A dan a secara acak pula. Oleh karena itu,

zigot-zigot yang terbentuk akan memilki frekuensi genotipe sebagai hasil kali

frekuensi gamet yang bergabung. Pada Tabel 1 terlihat bahwa tiga macam genotipe

zigot akan terbentuk, yakni AA, Aa, dan aa, masing-masing dengan frekuensi

p2, 2pq, dan q2.

Tabel 1. Pembentukan zigot pada kawin acak

Gamet-gamet E dan

frekuensinya

A(p) a(q)

Gamet-gamet G

dan frekuensinya

A (p) AA(p2) Aa(pq)

a (q) Aa(pq) aa(q2)

Oleh karena frekuensi genotipe zigot telah didapatkan, maka frekuensi alel

pada populasi zigot atau populasi generasi keturunan dapat dihitung. Fekuensi alel A

= p2 + ½ (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p. Frekuensi alel a = q2 + ½ (2pq) = q2 +

pq = q (p + q) = q. Dengan demikian, dapat dilihat bahwa frekuensi alel pada

generasi keturunan sama dengan frekuensi alel pada generasi tetua.

Kita ketahui bahwa frekuensi gene pool dari generasi ke generasi pada waktu

ini (populasi hipotesis) adalah 0,9 dan 0,1; dan perbandingan genotip adalah 0,81;

0,81; dan 0,01. Dengan angka – angka ini kita akan mendapatkan harga yang sama

pada generasi berikutnya. Hasil yang sama ini akan kita jumpai pada generasi

seterusnya, frekuensi genetis dan perbandingan genotip tidak berubah. Dapat kita

simpulkan bahwa perubahan evolusi tidak terjadi.Hal ini dapat diketahui

oleh Hardy (1908) dari Cambrige University dan Weinberg dari jerman yang

bekerja secara terpisah. Secara singkat dikatakan di dalam rumus Hardy-Weinberg

“Di bawah suatu kondisi yang stabil, baik frekuensi gen maupun perbandingan

genotip akan tetap (konstan) dari generasi ke generasi pada populasi yang berbiak

secara seksual”

Kondisi yang Diperlukan untuk Keseimbangan Genetis

Perlu diteliti apakah yang dimaksud dengan kondisi pada hukum Hardy –

Weinberg menyebabkan gene pool dari suatu populasi berada di dalam

keseimbangan genetis. Kondisi tersebut digambarkan sebagai berikut:

• Populasi harus cukup besar, sehingga suatu faktor kebetulan saja tidak

mungkin mengubah frekuensi genetis secara berarti.

• Mutasi tidak boleh terjadi, atau harus terjadi keseimbangan secara mutasi.

• Harus tidak terjadi emigrasi dan imigrasi.

• Reproduksi harus sama sekali sembarang (random).

Secara teoritis, suatu populasi harus begitu besar sehingga dapat dianggap

bukan merupakan faktor penyebab dari perubahan frekuensi genetis.Dalam

kenyataan, tidaklah ada populasi yang besarnya tidak terbatas, tetapi beberapa

populasi alami dapat cukup besar sehingga perubahan sedikit saja tidak cukup

menjadi penyebab dari perubahan yang berarti pada frekuensi genetis gene

poolmereka.

Sehingga jika kita simpulkan, empat kondisi yang diperlukan untuk

keseimbangan genetis yang diusulkan oleh hukum Hardy-Weinberg adalah:

• Ditemukan pada populasi besar.

• Tidak pernah dijumpai mutasi.

• Tanpa migrasi.

• Reproduksi random tidak pernah dijumpai.

Jadi suatu keseimbangan yang lengkap di dalam gene pool tidak pernah dijumpai,

perubahan secara evolusi adalah sifat – sifat fundamental dari kehidupan suatu

populasi.

6. Kuantitatif Genetik : Variabilitas, Heritabilitas, Daya Gabung, Respon

Seleksi dan Kemajuan Genetik

Variabilitas

Secara genetis, dua tanaman tidak akan sama walaupun sampai batas

tertentu kita dapat menggolongkan ke dalam kultivar, varietas, spesies, genera,

famili, ordo, dan seterusnya. Seleksi akan berhasil atau akan efektif apabila populasi

tanaman yang akan diseleksi memiliki variabilitas yang luas. Tanpa adanya

variabilitas diantara individu-individu tanaman dalam populasi, maka akan sulit

memperoleh karakter yang diinginkan. Variabilitas dari suatu populasi dapat ditinjau

dari variabilitas fenotipik dan variabilitas genotipiknya.

Variabilitas fenotipik adalah variabilitas yang dapat diukur atau dilihat

langsung untuk karakter-karakter tertentu.Variabilitas genotipik, tidak dapat diukur

secara langsung untuk karakter-karakter tertentu.Pengamatannya dapat diduga

melalui analisis data-data secara statistik.Suatu genotip yang memiliki variabilitas

fenotipik yang luas belum tentu memiliki variabilitas genotipik yang luas, karena

penampilan genotipik melalui fenotipiknya dipengaruhi oleh faktor lingkungan.

Bila variabilitas diantara tanaman mudah dibedakan ke dalam beberapa kelas

disebut variabilitas kualitatif, seperti karakter warna, bentuk, tekstur, resistenssi

terhadap patogen dan lainnya. Karakter kualitatif dikendalikan oleh sedikit gen yang

aksi gennya memiliki efek yang kuat yang biasa disebut efek fenotipik mayor (gen

mayor). Pewarisannya disebut pewarisan kualitatif.Karakter kualitatif yang mudah

dikelompokan dan biasanya dinyatakan dalam kelas diskrit.Prediksi segregasinya

masih dapat diikuti dengan hukum Mendel.Variabilitas kuantitatif, dikelompokan dari

suatu ekstrim ke ekstrim lainnya, tidak bisa diklasifikasikan kedalam kelas

diskrit.Banyak karakter ekonomi penting termasuk karakter kuantitatif, misal hasil,

tinggi, vigor, jumlah anakan dan lain-lain.

Penampilan tanaman merupakan hasil interaksi antara genotip dan

lingkungan.Penampilan fenotipik dipengaruhi keadaan susunan genetik.Penampilan

fenotipik tergantung pada genetik, lingkungan dan interaksi gen dengan

lingkungannya.Suatu genotip yang ditanam pada lingkungan yang berbeda

akanmemperlihatkan penampilan yang relatif berbeda, demikian juga genotip yang

berbeda apabila ditanam pada lingkungan yang sama akan menghasilkan penampilan

fenotipik yang berbeda pula.

Variabilitas genetik yang luas akan memberikan variabilitas fenotipik yang luas

pula, bila interaksi antara lingkungan dengan genotip cukup tinggi. Keadaan

variabilitas genetik mempengaruhi variabilitas fenotipik karena variabilitas fenotipik

merupakan hasil pengaruh variabilitas genetik, variabilitas lingkungan, dan variasi

hasil interaksi antara genetik dan lingkungan, atau dengan kata lain penampilan

fenotip suatu tanaman adalah hasil interaksi antara genotip dengan lingkungannya.

Variasi genetik yang luas akan memberikan variasi fenotipik yang lebih luas pula bila

interaksi genetik dengan lingkungan cukup tinggi. Dalam usaha untuk memperluas

variabilitas bisa dilakukan dengan cara :

1. Hibridisasi

2. Introduksi

3. Plasma nutfah tanaman liar

4. Mutasi

5. Transfer gen (transformasi genetik/ transgenik)

Lingkungan yang optimum memungkinkan genotip untuk menampilkan

potensi genetiknya secara optimal sedangkan lingkungan yang tidak optimal dapat

menghilangkan penampilan karakter yang dimiliki genotip tersebut. Kombinasi antara

genotip dengan lingkungan dan penampilan dari tiap karakter yang dikendalikan oleh

faktor genetik atau faktor lingkungan akan menghasilkan fenotip.Penyebaran hasil

pengamatan populasi digambarkan oleh varians. Varians pendugaan untuk populasi,

s2 dan σ2 untuk sampel adalah rata-rata dari akar deviasi dari nilai tengah :

V = ∑[(x-x)2]/(n-1) atau bila data dikelompokan V = ∑[ f(x-x)2]/(n-1)

Varians digunakan untuk menghitung standar deviasi (pendugaan σ untuk populasi, s

untuk sampel) adalah akar dari variasi: s = √� , σ = √��

Kadang-kadang membandingkan variabilitas dari dua populasi atau lebih

dengan menggunakan nilai tengah yang penyebarannya berbeda. Dengan

membandingkan standar deviasi tidak akan tepat, karena dengan nilai tengah yang

besar cenderung mempunyai standar deviasi yang besar daripada populasi yang

mempunyai nilai tengah yang kecil. Untuk memperoleh perbandingan variabilitas dari

kelompok data yang benar digunakan koevisien variasi (C.V). c.v = X

s x 100 %

Heritabilitas

Seleksi tanaman untuk karakter hasil yang tinggi tidak efektif bila variasi

lingkungannya besar karena akan menghambat variasi genetiknya. Potensi suatu

individu untuk mewariskan karakter tertentu pada keturunannya disebut heritabilitas

(h2).Heritabilitas adalah rasio proporsi varians genotipik terhadap varians fenotipik.

Konsep heritabilitas mengacu kepada peranan faktor genetik dan lingkungan

terhadap pewarisan suatu karakter tanaman. Faktor genetik tidak akan

mengekspresikan karakter yang diwariskan apabila factor lingkungan yang diperlukan

tidak mendukung ekspresi gen karakter tersebut. Sebaliknya, sebesar apapun

manipulasi terhadap factor lingkungan tidak akan mampu menjelaskan pewarisan

suatu karakter apabila gen pengendali karakter tersebut tidak terdapat pada populasi

tersebut.

Keefektifan seleksi untuk karakter hasil yang tinggi pada populasi campuran

tergantung pada:

• Variabilitas yang luas dari karakter hasil pada individu-individu tanaman dalam

populasi merupakan penampilan dari factor genetic dan dapat diwariskan ke

keturunan dari tanaman yang diseleksinya.

• Seberapa luas variabilitas hasil diantara tanaman-tanaman, dihubungkan

dengan lingkungan dimana tanaman-tanaman yang berbeda ditanam.

Heritabilitas dibagi menjadi dua, yaitu heritabilitas arti luas (broad sense

heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense heritability).Jika suatu

genotip dipandang sebagai suatu unit dalam hubungannya dengan lingkungan,

sehingga varians genetiknya merupakan varians genetic total, maka pendugaannya

mengacu kepada pengertian dalam arti luas. Heritabilitas arti luas adalah rasio dari

varians total genotipik terhadap varians fenotipik

H = (VG / VP) x 100

Namun jika varians genetiknya hanya merupakan pengaruh aditif dari suatu varians

genetic, maka pendugaannya mengacu kepada pengertian dalam arti sempit.

Heritabilitas arti sempit adalah rasio varians genetic aditif terhadap varians fenotipik

h2 = (VA / VP) x 100

Heritabilitas arti sempit banyak digunakan karena pengukurannya relative

penting dan bagian varians genetik aditif yang dipindahkan dari tetua ke

keturunannya. Heritabilitas dalam arti sempit biasanya banyak digunakan pada

tanaman yang bereproduksi secara seksual. Sedangkan heritabilitas dalam arti luas

biasanya digunakan pada tanaman klonal atau tanaman yang bereproduksi secara

aseksual. Heritabilitas suatu karakter nilainya tidak konstan, banyak factor yang

mempengaruhi nilai heritabilitas, antara lain :

1. Karakteristik populasi

2. Sampel genotip yang dievaluasi

3. Metode perhitungan

4. Keluasan evaluasi genotip

5. Ketidakseimbangan pautan

6. Pelaksanaan percobaan

Heritabilitas merupakan parameter genetik yang digunakan pemulia untuk

mengukur nilai seleksinya untuk karakter-karakter tertentu pada beberapa keturunan

dan pewarisannya. Kemajuan seleksi harus diketahui dan kemajuan akibat seleksi ini

antara lain tergantung pada variabilitas genetik populasi tanaman yang akan

diselidiki, juga apakah karakter-karakter yang diseleksi mudah diwariskan pada

generasi berikutnya, untuk mengetahuinya dilakukan dengan nilai duga heritabilitas.

Karakter dengan nilai duga heritabilitas rendah(biasanya pada karakter kuantitatif),

seleksinya harus pada generasi lanjut, sedang karakter yang mempunyai nilai

heritabilitas yang tinggi (karakter kualitatif), seleksinya dilakukan pada generasi

awal. Seleksi karakter-karakter yang dikendalikan oleh gen aditif akan diperoleh

kemajuan yang lebih besar dan lebih cepat dalam proses seleksinya.

Pada tanaman menyerbuk sendiri, konstitusi gen tanaman pada suatu

populasi, yang terbentuk akibat pengaruh segregasi gen sangat menentukan

pengambilan keputusan kapan penerapan seleksi dapat dilakukan. Segregasi gen

terjadi pada regenerasi genotip-genotip tanaman dengan konstitusi genetic yang

heterosigot. Proporsi genotip dengan konstitusi yang heterosigot akan semakin kecil

sejalan dengan tahap regenerasi penyerbukan sendiri.

Heritabilitas suatu karakter tanaman yang tinggi mengandung makna sampai

sejauh mana variabilitias yang ditimbulkan akan dapat diwariskan pada generasi

berikutnya. Itulah sebabnya, dalam suatu program pemuliaan tanaman, seleksi suatu

karakter dilakukan bila genotip atau karakter dalam popuasi tersebut telah memiliki

nilai heritabilitas yang cukup besar. Hal tersebut merupakan jaminan bahwa sejalan

dengan besarnya nilai hertabilitas karakter, penampilan karakter yang telah

diperbaiki tersebut akan diwariskan kepada generasi selanjutnya.

Prisip heritabilitas banyak digunakan untuk:

• Untuk mengetahui hubungan penting dari efek genotip yang diturunkan dari

tetua kepada turunanya.

• Untuk mengetahui metode seleksi yang paling efektif dalam mengembangkan

suatu karakter.

• Untuk memprediksi peningkatan genetic melalui seleksi.

Ada sejumlah kesalah pahaman mengenai makna yang tepat dan interpretasi

heritabilitas Heritabilitas bukan proporsi fenotip yang genetic, melainkan proporsi

varians fenotip yang disebabkan oleh factor genetic. Heritabilitas merupakan

parameter populasi, dan oleh karena itu tergantung pada factor populasi tertentu

seperti frekuensi alel, efek dari varian gen, dan variasi karena factor lingkungan.

Daya Gabung

Konsep daya gabung sangat penting dalam pemuliaan, berkaitan dengan

prosedur pengujian galur-galur berdasarkan penampilan kombinasi keturunannya.

Nilai masing-masing galur terletak pada kemampuannya untuk

menghasilkanketurunan unggul bila dikombinasikan dengan galur - galur lain.

Daya gabung terbagi menjadi dua jenis, yaitu daya gabung umum ( general

combining abilty ) dan daya gabung khusus ( spesific combining ability ). Daya

gabung umum (DGU) adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan

keturunan yangunggul untuk suatu karakter tertentu yang disilangkan dengan

sejumlah tetua lainnya atau rata - rata penampilan keturunan dari persilangan satu

tetua dengansejumleh tetua lainnya. Daya gabung umum yang baik adalah nilai rata

– ratakombinasi mendekati nilai rata – rata keseluruhan persilangan. Daya

gabungkhusus (DGK) adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan

keturunanyang unggul jika disilangkan dengan kombinasi yang spesifik dengan

tetualainnya atau penampilan keturunan dari persilangan satu tetua dengan

tetualainnya yang lebih baik dari daya gabung umum untuk tetua tersebut.Daya

gabung umum relatif lebih penting dari daya gabung khusus untuk galur-galur murni

yang belum diseleksi. Sebaliknya, daya gabung khusus lebih penting dari daya

gabung umum untuk galur-galur murni yang telah diseleksisebelumnya terhadap

peningkatan hasil.

Pengujian daya gabung dapat dilakukan dengan metode diallel cross,yakni

evaluasi terhadap seluruh kombinasi hibrida silang tunggal dari sejumlahgalur murni.

Dayagabung khusus digunakan untuk menduga suatu persilangan dengan

beberapakombinasi yang ada relatif lebih baik atau lebih buruk dari yang

diharapkandengan dasar rata – rata penampilan dari galur yang dilibatkan. Secara

umum,daya gabung khusus merupakan konsekuensi dari interaksi gen intra alel

(dominan) dan interaksi gen inter alel (epistasis). Daya gabung umum (DGU) yang

tinggi menunjukkan bahwa tetuatersebut memiliki daya gabung yang baik.

Sedangkan nilai DGU yang rendah, berarti tetua yang bersangkutan mempunyai daya

gabung rata-rata yang lebihrendah dibandingkan dengan tetua - tetua yang lain.

Nilai positif atau negatif dari DGU tergantung pada karakter yang diamati dan

bagaimana cara menilainya. Daya gabung khusus (DGK) yang tinggi menunjukkan

bahwa tetua tersebutmemiliki kombinasi persilangan yang tinggi dengan salah satu

dari tetua – tetua yang digunakan.

Informasi yang diperoleh dari pendugaan nilai DGU dan DGK sangat penting

dalam suatu program pemuliaan. Informasi genetik yang diperoleh dari pengujian

DGU dan DGK dan resiprokalnya akan berguna untuk menentukan tetua dan metode

pemuliaanyang sesuai dalam rangka perbaikan sifat - sifat tanaman. Daya gabung

yangdidapat dari persilangan antar seluruh tetua dapat memberikan informasi

tentangkombinasi - kombinasi yang dapat memberikan turunan yang berpotensi

hasiltinggi. Hasil yang tinggi dapat diperoleh pada kombinasi yang memiliki efek

heterosis dan daya gabung khusus yang besar. Galur yang memiliki nilai dayagabung

umum yang tinggi tidak selalu memberikan nilai daya gabung khususyang tinggi

pula.

Respon Seleksi dan Intensitas Seleksi

Respon seleksi (Selection response, Genetic advance, atau Genetic gain)

merupakan suatu parameter yang menduga sampa sejauh mana penerapan seleksi

suatu karakter memberikan pengaruh terhadap perbaikan suatu genotype tanaman

pada intensitas seleksi tertentu. Seleksi terhadap suatu karakter pada umumnya

diterapkan kepada karakter tanaman dengan genotype yang memiliki konstitusi gen

yang telah mantap atau stabil; tidak lagi bersegregasi. Dengan demikian, apabila

genotip-genotip terseleksi tersebut digenerasikan, maka penampilan karakter atau

genotype dalam populasi tersebut akan berubah kearah pembentukan yang lebih

baik.

Pemulia tanaman secara kontinyu mengevaluasi populasi campuran dan

bahan pemuliaanya untuk mengidentifikasikan individu-individu tanaman atau galur

pemuliaan yang mempunyai potensi genetic yang unggul. Dari hasil diskusi tentang

heritabilitas (h2), akan jelas bahwa tanaman atau galur yang unggul pada populasi,

juga unggul potensi genetiknya ; (interaksi genotype x lingkungan positif).

Secara sederhana, respon seleksi (R) merupakan perbedaan antara rata-rata

penampilan karakter dari suatu populasi pada generasi keturunannya dengan rata-

rata penampilan karakter pada generasi tetua atau sebelumnya. Sedangkan

perbedaan antara rata-rata penampilan suatu karakter dengan rata-rata penampilan

karakter yang terseleksi dikenal sebagai diferensia seleksi (S). Sejauh ini diketahui

bahwa diferensia seleksi merupakan akar kuadrat dari varians fenotipe dan besarnya

intensitas seleksi. Sedangkan proporsi genotype-genotipe terseleksi yang diwariskan

kepada generasi selanjutnya terkait dengan pendugaan heritabilitas. Oleh karena itu,

respon seleksi suatu karakter dapat diformulasikan sebagai berikut :

R = h2 S

= h2 σp

Apabila ditelusuri lebih jauh, pendekatan varians fenotipe diperoleh dari

proporsi akar kuadrat varians aditif dengan akar kuadrat nilai duga heritabilitas

dalam arti sempit atau σp. Oleh karena itu, formulasi respon seleksi dapat juga ditulis

sebagai berikut :

R = I h σp

Berdasarkan pengertian tersebut, seleksi suatu karater dalam populasi

tanaman akan memperlihatkan kemajuan genetic seperti yang diharapkan

tergantung kepada intensitas seleksi, heritabilitas karakter yang diseleksi, dan

varians aditif karakter yang diseleksi. Untuk menduga respon seleksi, nilai fenotipik

akan lebih baik bila sebarannya membentuk kurva sebaran normal atau mendekati.

Semakin besar tekanan seleksi yang dilakukan terhadap suatu populasi akan

menyebabkan meningkatnya nilai intensitas seleksi, yang selanjutnya akan

membawa kepada kemajuan geneik hasil seleksi yang besar. Dalam kaitan ini,

tekanan seleksi adalah besarnya tingkat penerapan seleksi pada suatu populasi;

semakin ketat seleksi dilakukan, semakin tinggi tekanan seleksinya. Seleksi bisa

dilakukan pada beberapa karakter, seperti hasil, kandungan nutrisi, dll. Diferensial

seleksi bisa ditampilkan sebagai fungsi dari standar deviasi, persamaanya:

i = S / σ

S = diverensial seleksi σ = standar deviasi

6. RANGKUMAN

• Variasi genetik dalam populasi yang merupakan gambar dari adanya perbedaan

respon individu-individu terhadap lingkungan adalah bahan dasar dari perubahan

adaptif. Suatu populasi terdiri dari suatu sejumlah individu. Dengan suatu

kekecualian , maka, tidak ada dua individu yang serupa, pada populasi manusia

dapat kita lihat dengan muda adanya perbedaan- perbedaan individu.

• Mutasi terjadi secara acak, yang beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu

mutasi mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang diturunkan telah

nampak, maka ketahanan, kedewasaan dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak

bersifat acak lagi.

• Rekombinasi genetika merupakan proses pemutusan seunting bahan genetika

(biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian diikuti oleh

penggabungan dengan molekul DNA lainnya.

• Gene pool adalah jumlah dari seluruh gen (termasuk plasma gen) yang dimiliki

oleh semua individu. Genotip dari individu diploid hanya dapat mempunyai suatu

maksimal jumlah dari dua alel dari suatu gen.

• Populasi mendelian yang berukuran besar sangat memungkinkan terjadinya

kawin acak (panmiksia) di antara individu-individu anggotanya. Artinya, tiap

individu memiliki peluang yang sama untuk bertemu dengan individu lain, baik

dengan genotipe yang sama maupun berbeda dengannya. Dengan adanya

sistem kawin acak ini, frekuensi alel akan senantiasa konstan dari generasi ke

generasi. Prinsip ini dirumuskan oleh G.H. Hardy, ahli matematika dari Inggris,

dan W.Weinberg, dokter dari Jerman,. sehingga selanjutnya dikenal

sebagai hukum keseimbangan Hardy-Weinberg.

• Variabilitas dari suatu populasi dapat ditinjau dari variabilitas fenotipik dan

variabilitas genotipiknya. Variabilitas fenotipik adalah variabilitas yang dapat

diukur atau dilihat langsung untuk karakter-karakter tertentu. Variabilitas

genotipik, tidak dapat diukur secara langsung untuk karakter-karakter tertentu.

Pengamatannya dapat diduga melalui analisis data-data secara statistik.

• Heritabilitas dibagi menjadi dua, yaitu heritabilitas arti luas (broad sense

heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense

heritability).Heritabilitas suatu karakter tanaman yang tinggi mengandung makna

sampai sejauh mana variabilitias yang ditimbulkan akan dapat diwariskan pada

generasi berikutnya.

• Daya gabung terbagi menjadi dua jenis, yaitu daya gabung umum ( general

combining abilty ) dan daya gabung khusus ( spesific combining ability ).

Informasi genetik yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK dan resiprokalnya

akan berguna untuk menentukan tetua dan metode pemuliaan yang sesuai

dalam rangka perbaikan sifat - sifat tanaman, selain itu dapat memberikan

informasi tentang kombinasi - kombinasi yang dapat memberikan turunan yang

berpotensi hasil tinggi.

• Seleksi suatu karakter dalam populasi tanaman akan memperlihatkan kemajuan

genetik seperti yang diharapkan tergantung kepada intensitas seleksi,

heritabilitas karakter yang diseleksi, dan varians aditif karakter yang diseleksi.

Untuk menduga respon seleksi, nilai fenotipik akan lebih baik bila sebarannya

membentuk kurva sebaran normal atau mendekati.

7. UJI CAPAIAN PEMBELAJARAN

1. Apa yang dimaksud dengan variasi genetik dan seleksi?

2. Sebutkan macam-macam mutasi dan berikan contohnya!

3. Sebutkan perbedaan pewarisan karakter kualitatif dan kuantitatif!

4. Sebutkan pengertian variasi, heritabilitas, daya gabung, respon seleksi dan

kemajuan genetik secara singkat!

8. DESKRIPSI TUGAS

Buatlah resume dari buku Poehlman & Sleper (2006) Breeding Field Crops

Fifth Edition bab 4. Kemudian mahasiswa setiap kelas dibagi ke dalam 8-9 kelompok,

dengan masing-masing anggota berjumlah 5 orang (atau kurang, tetapi tidak boleh

lebih dari 5 orang). Setiap kelompok akan diberikan tugas untuk mencari jurnal

mengenai parameter genetik kemudian mendiskusikannya di kelas.

9. PUSTAKA ACUAN DAN SUMBER-SUMBER PEMBELAJARAN LAIN

Allard, R.W. 1960. Pemuliaan Tanaman I (Terjemahan). Manna. PT. Bina Aksara.

Jakarta

Crowder, L.V. 1990. Genetika Tumbuhan. Terjemahan Lilik Kusdarwati dan Sutarso.

Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Fehr W.R. 1987. Principles Of Cultivar Development. Macmillian Publishing Company.

New York.

Gomez, K.A., dan A.A Gomez. 1995. Prosedur statistik Untuk Penelitian Pertanian.

Terjemahan T. Sjamsudin dan J.S Baharsyah. Penerbit Universitas Indonesia,

Jakarta.

Kearsey, M.J. and H.S. Pooni. 1996. The Genetical Analysis of Quantitative Traits.

Chapman & Hall. London.

Poehlman, J. M. and D. A. Sleper. 1995. Breeding Field Crops Fourth Edition. Iowa

State University Press. Ames, Iowa.

Stansfield, W.D. 1991. Genetika Kuantitatif dan Prinsip-prinsip Pemuliaan. Edisi

Kedua. Erlangga. Jakarta.

Van Harten. A. M. 1998. Mutation Breeding. Theory and Practical Application.

Cambridge University Press. 1998.