metabolisme karbohidrat_musrin

BAB VIIMETABOLISME KARBOHIDRAT

7.1 PENDAHULUAN 7.1.1 Deskripsi Singkat

Bab ini akan membahas metabolisme karbohidrat yang

meliputi penjabaran tentang proses glikolisis, glikogenesis,

glikoneogenesis, glikogenolisis, siklus asam sitrat serta proses

fosforilasi oksidatif beserta tahap-tahapannya yang disertai dengan

penggunaan dan energi yang dihasilkan dari proses reaksi tersebut.

7.1.2 Relevansi

Pembahasan bab ini sangat berhubungan dengan bab

selanjutnya, dimana mahasiswa harus mampu mengetahui

bagaimana reaksi metabolisme karbohidrat dapat berlangsung

sehingga bisa menghasilkan energi yang dibutuhkan untuk aktivitas

sel serta keterkaitannya dengan metabolisme biomolekul lainnya

seperti protein, lemak dan asam nukleat.

7.1.3 Tujuan

Setelah mempelajari bab ini diharapkan mahasiswa dapat :

1. Menjelaskan tahap-tahap reaksi yang terjadi dalam glikolisis

2. Menerangkan energi yang digunakan maupun yang terjadi

pada proses glikolisis

3. Menerangkan tahap-tahap reaksi dalam glikogenesis,

glikogenolisis, dan glukoneogenesis

4. Menerangkan tahap-tahap reaksi pada siklus asam sitrat (daur

Krebs)

5. Mendiskusikan energi yang terjadi dalam siklus asam sitrat

6. Menjelaskan proses fosforilasi oksidatif

Bahan Ajar BiokimiaMetabolisme Karbohidrat

161

7.2. PENYAJIAN7.2.1 Uraian Dan Contoh

Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami

proses hidrolisis baik dalam mulut, lambung maupun usus. Setelah

proses penyerapan melalui dinding usus halus, sebagian besar

monosakarida di bawa oleh aliran darah ke hati. Di dalam hati,

monosakarida mengalami proses sintesis menghasilkan glikogen,

oksidasi menjadi CO2 dan H2O, atau dilepaskan untuk di bawa

dengan aliran darah ke bagian tubuh yang memerlukannya.

Sebagian lain monosakarida dibawa langsung ke sel, jaringan, dan

organ tertentu dan mengalami proses metabolisme lebih lanjut.

Karena pengaruh berbagai faktor dan hormon insulin yang di

hasilkan oleh kelenjar pankreas, hati dapat mengatur kadar glukosa

dalam darah. Bila kadar glukosa dalam darah meningkat sebagai

akibat naiknya proses pencernaan dan penyerapan karbohidrat,

sintesis glikogen dari glukosa oleh hati akan naik. Sebaliknya bila

kadar glukosa menurun, umpamanya akibat latihan olah raga,

glikogen di uraikan menjadi glukosa untuk selanjutnya mengalami

proses katabolisme menghasilkan energi ( dalam bentuk energi

kimia, ATP) yang dibutuhkan oleh kegiatan olah raga tersebut.

Kadar glukosa dalam darah merupakan faktor yang sangat

penting untuk kelancaran kerja tubuh. Kadar normal glukosa dalam

darah adalah 70-90 mg/100 ml. Keadaan dimana kadar glukosa

berada dibawah 70 mg/100 ml disebut hipoglisemia, sedangkan

diatas 90 mg/100 ml disebut hiperglisemia.

Hipoglisemia yang eksterm dapat menghasilkan suatu

rentetan reaksi goncangan yang di tunjukkan oleh gejala

gemetarnya otot, perasaan lemah badan, dan pucatnya warna kulit.

Hipoglisemia yang serius dapat menyebabkan kehilangan kesadaran

(pingsan) sebagai akibat kekurangan glukosa dalam otak yang perlu

untuk pembentukan energi, sehingga kemudian dapat

menyebabkan kematian. Kadar glukosa yang tinggi merangsang


162

pembentukan glikogen dari glukosa, sintesis asam lemak dan

kolesterol dari glukosa. Kadar glukosa antara 140 dan 170 mg/100

ml disebut kadar ambang ginjal, karena pada kadar ini glukosa di

ekskresi dalam kemih melalui ginjal. Gejala ini disebut glukosuria

yaitu keadaan ketidakmampuan ginjal untuk menyerap kembali

glukosa yang telah mengalami filtrasi melalui sel tubula.

HATI DARAH OTOT

Glikogen

Fruktosa Galaktosa Glukosa

ATP

Piruvat

Lipida CO2 + H2O

Sterol kolesterol

FruktosaGalaktosaGlukosa ATP

Piruvat

Laktat

Glikogen

Glukosa

ATP

Piruvat

ATP

Laktat

CO2 + H2O

Gambar 7.1 Gambaran umum metabolisme karbohidrat: hubungan antara hati, darah, dan otot.

Kadar glukosa dalam darah di atur oleh beberapa hormon.

Insulin, yang dihasilkan oleh kelenjar pankreas, menurunkan kadar

glukosa dengan menaikkan pembentukan glikogen dari glukosa.

Adrenalin (epinefrin), yang juga dihasilkan oleh pankreas, dan

glukagon, berperan dalam menaikkan kadar glukosa dalam darah.

Semua faktor ini bekerja sama secara terkoordinasi

mempertahankan kadar glukosa tetap normal untuk menunjang

berlangsungnya proses metabolisme secara optimum.

Proses penguraian glukosa menjadi piruvat, alkohol, laktat

atau CO2 dan air dapat berlangsung melalui beberapa jalan

metabolisme, tergantung dari keadaan lingkungan, keadaan dalam


163

sel atau macam jasadnya. Satu macam jasad hidup dapat

melakukan satu atau lebih jalur metabolisme penguraian glukosa

tergantung pada diperlukan atau tidaknya proses penguraian

tersebut. Artinya tiap jasad hidup mempunyai sistem kontrolnya

sendiri.

Ada beberapa istilah yang berhubungan dengan metabolisme

penguraian glukosa:

1. Glikolisis : Proses penguraian karbohidrat menjadi piruvat.

Juga disebut jalur metabolisme Embden-Meyerhoff dan sering

diartikan pula sebagai penguraian glukosa menjadi piruvat.

Proses ini terjadi di sitoplasma.

2. Glikolisis anaerob : Proses penguraian karbohidrat menjadi

laktat melalui asam piruvat tanpa melibatkan oksigen.

3. Fermentasi atau peragian : Proses senyawa kimia secara

enzimatik menghasilkan gas, dalam hal ini adalah penguraian

karbohidrat menghasilkan etanol dan CO2 tanpa melibatkan

oksigen.

4. Daur Asam Sitrat atau daur asam trikarboksilat (TCA): Suatu

jalur metabolisme lingkar dimana asetat (khususnya asetil

koenzim-A) diubah menjadi CO2 dan air dengan menggunakan

oksigen.

5. Pernafasan atau respirasi : proses kimia yang terjadi bila sel

menyerap oksigen, menghasilkan CO2 . Sumber karbon yang

dipakai dalam proses ini tidak khusus. Pernafasan dalam arti

yang lebih khusus adalah proses penguraian glukosa dengan

menggunakan oksigen, menghasilkan CO2, air dn energi

(dalam bentuk energi kimia, ATP) yang melibatkan jalur

metabolisme glikolisis, daur Asam Sitrat, dan fosforilasi

bersifat oksidatif.


164

7.2.1.1 G L I K O L I S I S

Di dalam sel, penguraian (katabolisme) monosakarida

(glukosa, fruktosa, dan galaktosa) pertama kali diuraikan oleh

enzim-enzim glikolisis yang larut dalam sitoplasma. Glikolisis

berasal dari (gluko = glukosa ; dan lisis = penguraian) adalah

proses penguraian glukosa menjadi piruvat. Reaksi penguraian ini

terjadi dalam keadaan ada atau tanpa oksigen. Bila ada oksigen

asam piruvat akan dioksidasi lebih lanjut menjadi CO2 dan air

misalnya pada hewan, tumbuhan dan banyak sel mikroba yang

berada pada kondisi aerobik. Atau tanpa oksigen (glikolisis anaerob)

asam piruvat akan dirubah menjadi etanol (fermentasi alkohol)

pada ragi, dan menghasilkan asam laktat pada otot manusia yang

berkontraksi.

Glikolisis menghasilkan dua senyawa karbohidrat beratom tiga

dari satu senyawa beratom enam. Pada proses ini terjadi sintesis

ATP dari ADP + Pi. Secara umum proses ini dibagi dalam 2 tahap

yakni tahap pertama glukosa diuraikan menjadi gliseraldehida 3-

fosfat (proses pemotongan rantai heksosa) dan tahap kedua

gliseraldehida 3-fosfat diubah menjadi 3-fosfogliserol fosfat ( reaksi

penyimpanan energi). Berikut ini diuraikan tahap-tahap reaksi

glikolisis secara keseluruhan:

Tahap pertama : Pemasukan satu gugus fosfat ke dalam molekul

glukosa (fosforilasi glukosa) menghasilkan glukosa 6 – fosfat.

Reaksi ini dikatalisis oleh glukokinase yang memerlukan ion Mg2+

sebagai kofaktornya. Sedangkan gugus fosfat dan energi yang

diperlukannya didapat dari penguraian ATP menjadi ADP. Pada

reaksi kebalikannya yakni (tahap akhir glukoneogenesis) dikatalisis

oleh enzim yang berbeda yakni glukosa 6-fosfatase. Pada reaksi ini

tidak terbentuk ATP dari ADP melainkan terjadi pelepasan gugus

fosfat dari glukosa 6-fosfat menghasilkan glukosa.


165

Tahap kedua : Merupakan reaksi isomerisasi glukosa 6-fosfat

menjadi fruktosa 6-fosfat, dikatalisis oleh fosfoheksoisomerase,

melibatkan pergeseran oksigen karbonil dari atom karbon nomor

satu ke atom karbon nomor 2. Enzim ini juga mengkatalisis reaksi

kebalikannya. Dalam reaksi ini tidak terjadi penguraian maupun

pembentukan ATP.

Tahap ketiga : Fosforilasi fruktosa 6-fosfat menjadi fruktosa 1.6-

difosfat (pemasukan gugus fosfat dari ATP), dikatalisis oleh enzim

fosfofruktokinase dengan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Kebalikan

dengan reaksi fosfoheksoisomerase reaksi fosfofruktokinase

merupakan reaksi tidak dapat balik yang berfungsi sebagai bagian

pengontrol kedua pada proses glikolisis.

Tahap keempat : Fruktosa 1.6-difosfat lalu diuraikan menjadi dua

triosa fosfat yakni gliseraldehida 3-fosfat dan dihidroksiaseton fosfat

dengan katalis aldolase fruktosa difosfat (aldolase). Reaksi ini

berjalan dalam dua arah. Dihidroksiaseton fosfat secara cepat

diubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat dengan enzim isomerase


166

triosafosfat dengan asumsi kemungkinan hilangnya setengah dari

energi molekul glukosa dapat dicegah. Selanjutnya adalah

interkonversi gliseraldehida 3-fosfat menjadi 3-fosfogliserol fosfat.

Reaksi ini adalah tahap awal dalam reaksi penyimpanan energi

dalam bentuk ATP. Enzim yang mengkatalisis reaksi ini adalah

dehidrogenase gliseraldehida fosfat

Tahap kelima : Merupakan perubahan gliseraldehida 3-fosfat

menjadi asam 1,3-difosfogliserat, yang melibatkan reaksi

pemasukan satu gugus fosfat dari asam fosfat (bukan dari ATP), dan

oksidasi molekul aldehida menghasilkan molekul asam karboksilat.

Reaksi oksidasi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehida 3-fosfat

dehidrogenase dan dirangkaikan dengan reaksi reduksi

pembentukan NADH (bentuk reduksi dari Nikotinamid Adenin

Dinukleotida) dari NAD+ (bentuk oksidasinya). Sedangkan reaksi

kebalikannya juga dikatalisis oleh enzim yang sama, menghasilkan

NAD+ dan NADH. Telah diketahui oksidasi satu molekul NADH dalam

proses fosforilasi bersifat oksidasi melalui rantai pengangkutan

elektron (rantai pernafasan) menghasilkan 3 molekul ATP. Oleh

karena itu reaksi tahap ini dapat diartikan sebagai reaksi yang

menghasilkan 3 molekul ATP untuk tiap satu molekul asam 1,3-

difosfogliserat yang terbentuk dari satu molekul gliseraldehida 3-

fosfat. Satu dari dua buah ikatan antara asam fosfat dengan asam


167

gliserat dalam molekul asam 1,3-difosfogliserat adalah suatu ikatan

anhidrida yang dalam proses pemecahannya menghasilkan energi

untuk pembentukan ATP dari ADP dan Pi.

Tahap keenam : Pengubahan 1,3-difosfogliserat menjadi 3-

fosfogliserat yang dikatalisis enzim fosfogliserat kinase dengan ion

Mg sebagai kofaktor. Perlu diketahui bahwa reaksi tahap lima dalam

urutan tahap glikolisis merupakan reaksi pertama yang

menghasilkan energi. Tahap reaksi sebelumnya memerlukan energi

dan gugus fosfat dari penguraian ATP menjadi ADP.

Tahap ketujuh : Isomerisasi gliseraldehida 3-fosfat (3

fosfogliserat) menjadi gliseraldahida 2-fosfat (2-fosfogliserat) yang


168

dikatalisis fosfogliserat mutase. Istilah mutase menunjukkan enzim

yang berperan dalam mengkatalisis pergeseran intramolekul gugus

fungsional.

Tahap kedelapan : Dehidrasi 2-fosfogliserat (asam gliserat 2-fosfat)

menjadi fosfoenolpiruvat yang dikatalisis oleh enolase dengan

melepaskan satu molekul H2O dari 2-fosfogliserat dan bersifat dapat

balik.

Ta hap kesembilan : Adalah tahap akhir glikolisis yakni

pembentukan asam piruvat dari fosfoenolpiruvat melalui senyawa

antara asam enolpiruvat dan dikatalisis oleh piruvat kinase.

Perubahan enolpiruvat ke piruvat terjadi secara spontan dan

bersifat mutlak (tidak reversibel) pada kondisi intrasel. Enol piruvat

biasanya secara nonenzimatik tersusun kembali menjadi ketopiruvat

sebagai bentuk piruvat utama pada pH 7.0.

Hidrolisis asam fosfoenol piruvat (PEP)menjadi piruvat apabila gugus

fosfat dari PEP dipindahkan ke ADP sehingga terbentuk ATP. Reaksi

ini dikatalisis oleh enzim piruvat kinase dan menghasilkan energi


169

sebesar 6100 kalori. Tautomerisasi dari bentuk enol menjadi keto

dapat memberikan cukup energi untuk membentuk ATP.

Pembentukan asam laktat (glikolisis anaerob) dari piruvat

dikatalisis oleh laktat dehidrogenase dimana piruvat direduksi oleh

NADH (sebagai sumber energi) dan H+. Dalam hal ini 2 molekul

NADH yang dihasilkan oleh reaksi tahap kelima dalam glikolisis

( reaksi dengan gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase) tidak dipakai

untuk membentuk ATP melainkan digunakan untuk reaksi reduksi 2

molekul asam piruvat menjadi asam laktat.

Jadi pada glikolisis anaerob ini energi yang dihasilkan hanya 2

molekul ATP saja.

Secara keseluruhan glikolisis terbagi menjadi dua bagian.

Bagian pertama meliputi tahap reaksi enzim yang memerlukan ATP

yaitu pada tahap reaksi dari glukosa sampai dengan pembentukan

fruktosa 6-fosfat, yang menggunakan dua molekul ATP untuk setiap

satu molekul glukosa yang dioksidasi. Bagian kedua meliputi tahap

reaksi yang menghasilkan energi (ATP dan NADH), yaitu dari

gliseraldehida 3-fosfat sampai dengan piruvat. Pada bagian kedua

ini dihasilkan dua molekul NADH dan 4 molekul ATP untuk tiap

molekul glukosa yang dioksidasi. Untuk 2 molekul NADH yang

dihasilkan dikurangi dengan 2 molekul NADH yang digunakan

sebelumnya sehingga jumlah NADH dalam sel selalu tetap. Maka

tahap reaksi bagian kedua menghasilkan 4 molekul ATP. Dengan

demikian secara keseluruhan proses glikolisis menghasilkan 4 – 2 =

2 mol ATP untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi atau ekivalen


170

dengan energi sebesar 14.000 kalori . reaksi glikolisis secara

keseluruhan :

Glukosa + 2 Pi + 2 ADP + 2NAD+ 2 piruvat + 2 ATP + 2NADH + 2H+

+ 2H2O

Gambar 7.2 Ringkasan Jalur Glikolisis

Pada proses glikolisis tidak hanya melibatkan glukosa saja,

tetapi juga monosakarida lain, misalnya fruktosa, galaktosa dan

manosa. Monosakarida tersebut diserap melalui dinding usus halus,

dibawa ke hati. Di hati beberapa monosakarida dan juga glikogen

mengalami beberapa reaksi pengubahan menjadi glukosa-6-fosfat


171

dan selanjutnya masuk kedalam proses glikolisis, seperti halnya

dengan glukosa. Enzim galaktokinase merupakan katalis pada

reaksi pembentukan galaktosa-1-fosfat dari galaktosa. Kemudian

galaktosa-1-fosfat diubah menjadi uridin difosfat galaktosa (UDP-

galaktosa) oleh enzim UDP galaktosa pirofosforilase yang terdapat

dalam hati orang dewasa. Selanjutnya UDP galaktosa di ubah

menjadi UDP glukosa oleh enzim UDP glukosa epimerase.

Galaktosa 1-fosfat + Uridin trifosfat === UDP galaktosa +Pirofosfat ===

UTP + Glukosa 1 fosfat

Akhirnya UDP galaktosa bereaksi dengan pirofosfat dan membentuk

UTP dan glukosa-1-fosfat. Reaksi ini berlangsung dengan adanya

enzim UDP glukosapirofosforilase sebagai katalis. Pada hati bayi

atau anak-anak, tardapat enzim fosfogalaktosa uridiltransferase.

Enzim ini dapat mengubah galaktosa-1-fosfat menjadi glukosa-

1-fosfat.

Disamping monosakarida, gliserol juga ikut serta dalam proses

glikolisis. Gliserol sebagai hasil hidrolisis lemak dapat diubah

menjadi gliserol-3-fosfat oleh enzim gliserolkinase. Gliserol-3-fosfat

yang terbentuk kemudian diubah menjadi dihidroksiasetonfosfat

oleh enzim gliserolfosfat dehidroginase. Dihidroksiaseton fosfat

terdapat dalam keseimbangan dengan gliseraldehida-3-fosfat yang

merupakan salah satu hasil antara dalam proses glikolisis.

Dalam beberapa jasad renik seperti ragi, glukosa doiksidasi

menghasilkan etanol dan CO2 dalam proses yang disebut fermentasi

alkohol. Jalur metabolisme proses ini sama dengan glikolisis sampai

terbentuk piruvat. Hanya dua tahap reaksi enzim yakni 1)reaksi

perubahan asam piruvat menjadi asetaldehida dan 2)reaksi reduksi

asetaldehida menjadi alkohol. Pada reaksi pertama piruvat

didekarboksilasi diubah menjadi asetaldehida dan CO2 oleh piruvat

dekarboksilase, suatu enzim yang tidak terdapat dalam hewan.

Reaksi ini tidak reversibel, memerlukan ion Mg2+ dan koenzim tiamin

pirofosfat. Pada reaksi kedua, asetaldehida direduksi oleh NADH

dengan enzim alkohol dehidrogenase menghasilkan etanol. Dengan


172

demikian etanol dan CO2 merupakan hasil akhir fermentasi alkohol,

dan jumlah energi yang dihasilkan sama dengan glikolisis anaerob

yakni 2 ATP.

Gambar 7.3 Metabolisme Karbohidrat (fermentasi alkohol)

Telah dijelaskan bhwa glukosa merupakan sumber bahan bagi

proses glikolisis, karena glukosa terdpat dalam jumlah banyak bila

dibandingkan dengan monosakarida lain. Oleh karen itu bila jumlah

glukosa yang diperoleh dari makanan terlalu berlebih, maka glukosa

akan disimpan dengan jalan diubah menjadi glikogen dalam hati

dan jaringan otot. Proses sintesis glikogen dari glukosa ini disebut

glikogenesis. Glikogen dalam hati dapat dibentuk dari asam laktat

yang dihasilkan dari proses glikolisis. Gambar 7.4 menunjukkan

siklus perubahan glukosa, asam laktat dan glikogen yang disebut

siklus Cori.


173

7.2.1.2 Glikogenesis dan

Glikogenolisis

Glikogen hati

Asam laktat Glukosa darah

Glikogen otot

Gambar 7.4 Siklus Cori

Konsentrasi glukosa dalam darah manusia normal ialah antara

80 dan 100 mg/100ml. Setelah makan makanan sumber

karbohidrat, konsentrasi glukosa dapat naik hingga 120-130 mg/100

ml, kemudian turun menjadi normal lagi. Dalam keadaan berpuasa

konsentrasi glukosa darah turun hingga 60-70 mg/100 ml. Kondisi

glukosa darah yang lebih tinggi daripada normal disebut

hiperglikemia, sedangkan yang lebih rendah daripada normal

disebut hipoglikemia. Bila konsentrasi terlalu tinggi maka sebagian

glukosa dikeluarkan dari tubuh melalui urine.

Pembentukan glikogen dari glukosa, baik dalam hati maupun

dalam otot, dapat berlangsung adanya uridin difosfat glukosa.

Reaksi pembentukan glikogen tersebut ialah sebagai berikut:

Glikogen sintetaseUDPG + (glukosa) (glukosa)n+1 + UDP

Uridin difosfat glukosa dapat dibentuk dar reaksi uridintrifosfat

dengan glikosa-1-fosfat. Kebalikan dari glikogenesis ialah

glikogenolis, yaitu reaksi pemecahan glikogen menjadi molekul-

molekul glukosa. Gambar berikut memperlihatkan reaksi

glikogenesis maupun glikogenolisis.


174

Gambar 7.5 Proses Glikogenesis dan

Glikogenolisis

Glikogen yang terdapat dalam hati dan otot dapat dipecah

menjadi molekul glukosa-1-fosfat melalui satu proses yang disebut

fosforolisis, yaitu reaksi dengan asam fosfat. Enzim fosforilase ialah

enzim yang menjadi katalis pada reaksi glikogenolisis tersebut.

Reaksi tersebut ditulis sebagai berikut :

Fosforilase Glikogen + asam fosfat glukosa 1-fosfat

Ada dua macam fosforilase yaitu fosforilase a, bentuk aktif, dan

fosforilase b, suatu bentuk tidak aktif yang dapat diaktifkan.

Aktifase foforilase b berlangsung oleh adanya fosfokinase, ATP dan

ion Mg+.

2 fosforilase b + 4 ATP fosforilase a + 4 ADP

Dalam hati glukosa-1-fosfat diubah menjadi glukosa-6-fosfat

yang kemudian diubah menjadi glukosa dan fosfat oleh enzim

fosfatase. Glukosa yang terjadi masuk kedalam darah dan dibawa

ke jaringan-jaringan. Glukosa-1-fosfat yang dihasilkan oleh

penguraian glikogen dalam otot diubah menjadi glukosa-6-fosfat

untuk digunakan lebih lanjut dalam proses glikolisis. Akan tetapi

karena dalam sel otot tidak terdapat enzim fosfatase, maka glukosa-

fosfat tidak dapat diubah menjadi glukosa.


175

7.2.1.3

Glikoneogenesis

Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa

oleh darah ke hati. Di sini asam laktat di ubah menjadi glukosa

kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses yang

disebut glukoneogenesis (pembentukan gula baru). Pada dasarnya

glukoneogensis ini adalah sintesis glukosa dari senyawa-senyawa

bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam

amino. Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati.

Walaupun proses glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa,

namun bukan kebalikan dari proses glikolisis, karena ada tiga tahap

reaksi dalam glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan

enzim lain untuk reaksi kebalikannya.

heksokinase

1. Glukosa + ATP Glukosa 6-fosfat + ADP

fosfofruktokinase

2. Fruktosa 6-fosfat + ATP Fruktosa 1,6-difosfat + ADP

piruvat kinase

3. Fosfoenol piruvat + ADP asam piruvat + ATP

Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak reversibel tersebut,

maka proses glukoneogenesis berlangsung melalui tahap reaksi

lain, yaitu:

1. Fosfoenolpiruvat dibentuk dari asam piruvat melalui

pembentukan asam oksalo asetat.

(a) asam piruvat + CO2 + ATP + H2O asam oksaloasetat + ADP +

fosfat + 2H+

(b) oksaloasetat + guanosin trifosfat fosfoenolpiruvat + guanosin

difosfat + CO2

Reaksi (a) menggunakan katalis piruvatkarboksilase dan reaksi

(b) menggunakan fosfoenolpiruvat karboksilase. Jumlah reaksi

(a) dan (b) ialah:

Asam piruvat + ATP + GTP + H2O fosfoenolpiruvat + ADP + GDP

+ fosfat + 2H+

2. Fruktosa -6-fosfat dibentuk dari fruktosa-1,6-difosfat dengan

cara hidrolisis oleh enzim fruktosa-1,6-difosfatase.

Fruktosa 1,6-difosfat + H2O fruktosa 6-fosfat + fosfat


176

3. Glukosa dibentuk dengan cara hidrolisis glukosa-6-fosfat

dengan katalis glukosa-6-fosfatase.

Glukosa 6-fosfat + H2O glukosa + fosfat

Secara garis besar proses pembentukan glukosa dapat dilihat pada

gambar berikut ini :

Glukosa

Glukosa 6-fosfat glukosa 1-fosfat glikogen

Fruktosa 6-fosfat

Fruktosa 1,6-difosfat

Gliseraldehid 3-fosfat dihidroksiaseton fosfat

gliserol

3-fosfogliserol fosfat

3-fosfogliserat

2-fosfogliserat

fosfoenolpiruvat

oksaloasetat siklus asam

sitrat

asam laktat piruvat beberapa asam amino

Gambar 7.6 Reaksi Glukoneogenesis

Dari skema tersebut tampak adanya hubungan antara

glukoneogensis dengan siklus asam sitrat, yaitu suatu siklus reaksi

kimia yang mengubah asam piruvat menjadi CO2 + H2O dan

menghasilkan sejumlah energi dalam bentuk ATP, dengan proses

oksidasi aerob. Apabila otot berkontraksi karena digunakan untuk


177

bekerja, maka asam piruvat dan asam laktat di hasilkan oleh proses

glikolisis. Asam piruvat digunakan dalam siklus asam sitrat. Pada

waktu otot digunakan, jumlah asam piruvat yang di hasilkan

melebihi jumlah asam piruvat yang di gunakan dalam siklus asam

sitrat. Dalam keadaan demikian sejumlah asam piruvat diubah

menjadi asam laktat dengan proses reduksi. Reaksi ini akan

menghasilkan NAD+ dari NADH.

Asam piruvat + NADH + H+ asam laktat + NAD+

Dalam proses glikolisis, asam laktat adalah hasil yang terakhir.

Untuk metabolisme lebih lanjut, asam laktat harus diubah kembali

menjadi asam piruvat terlebih dahulu. Demikian pula untuk proses

glukoneogenesis.

Pada keadaan aerob setelah proses glikolisis langkah

pembentukan energi dari glukosa adalah dekarboksilasi oksidatif

piruvat menjadi asetil koenzim A (asetil KoA). Unit asetil aktif ini

kemudian mengalami oksidasi sempurna menjadi CO2 melalui daur

asam sitrat, yakni suatu rangkaian reaksi yang dikenal sebagai

siklus trikarboksilat, Siklus TCA (Tricarboksilat Acid) atau daur Krebs

(dari nama Hans Krebs) seorang ahli biokimia yang berjasa dalam

penelitian metabolisme karbohidrat. Daur asam sitrat merupakan

jalur metabolisme bersama untuk oksidasi molekul bahan bakar

seperti asam amino, asam lemak dan karbohidrat. Sebagian besar

molekul masuk daur TCA sebagai asetil KoA. Siklus ini pula

menyediakan senyawa antara untuk proses biosintesis. Pada sel

eukaryotik siklus krebs ini berlangsung dalam mitokondria, berbeda

dengan glikolisis yang berlangsung disitosol.


178

7.2.1.4 DAUR ASAM SITRAT

( TCA )

Gambar 7.7 Pengubahan Piruvat menjadi Asetil KoA

Berikut ini akan diuraikan tahap-tahap reaksi dalam TCA :

1. Pembentukan asetil Koenzim A (asetil KoA)

Asetil KoA dibentuk pada reaksi oksidasi asam piruvat dengan

Ko-A. Reaksi ini menggunakan kompleks piruvatdehidrogenase

sebagai katalis. Koenzim yang terlibat reaksi ini ialah tiamin

pirofosfat (TPP), NAD+, FAD, Koenzim A, asam lipoat dan ion Mg2+

sebagai aktivator. Bersifat tidak reversibel dan asetil KoA yang

terjadi merupakan penghubung antara proses glikolisis dengan

siklus asam sitrat. Asetil KoA adalah senyawa berenergi tinggi dan

dapat berfungsi sebagai zat pemberi gugus asetil atau dapat ikut

dalam reaksi kondensasi.

Gambar 7.6 Siklus Asam Sitrat (TCA)

Gambar 7.8 Siklus Asam Sitrat (TCA)

2. Pembentukan asam Sitrat


179

Asam sitrat dibentuk oleh asetil KoA dengan asam

oksaloasetat dengan cara kondensasi. Enzim yang terlibat adalah

sitrat sintetase.

3. Pembentukan Asam Isositrat

Asam sitrat kemudian diubah menjadi asam isositrat melalui

asam cis-akonitat dengan katalis enzim akonitase dengan Fe2+ .

Dalam keadaan keseimbangan terdapat 90% asam sitrat, 4% asam

akonitat dan 6% asam isositrat. Pada kondisi ini asam isositrat

segera diubah menjadi asam ketoglutarat sehingga keseimbangan

akan bergeser kearah kanan.

4. Pembentukan Asam -ketoglutarat

Asam isositrat diubah menjadi asam oksaloasuksinat,

kemudian diubah lebih lanjut menjadi asam -ketoglutarat.

Enzim isositrat dehidrogenase bekerja pada reaksi pembentukan

asam oksalosuksinat dengan koenzim NADP+, sedangkan enzim

karboksilase bekerja pada reaksi berikutnya. Pada reaksi kedua ini


180

disamping asam -ketoglutarat, dihasilkan pula CO2. Untuk 1 mol

asam isositrat yang diubah, dihasilkan 1 mol NADPH (senyawa

nukleotida nikotinamid tereduksi) dan 1 mol CO2. Koenzim yang

digunakan selain NADP, juga NAD.

5. Pembentukan Suksinil KoA

Asam -ketoglutarat diubah menjadi suksinil KoA dengan jalan

dekarboksilasi oksidatif. Suksinil KoA yang terbentuk dikatalisis

enzim kompleks -ketoglutarat dehidrogenase. Enzim ini

memerlukan tiamin pirofosfat (TPP), NAD+, FAD, Koenzim A, asam

lipoat dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Analog dengan reaksi

pembentukan asetil KoA dari asam piruvat. Reaksi berlangsung

antara asam -ketoglutarat dengan KoA menghasilkan suksinil KoA

dan melepaskan CO2 dan NADH. Yang unik adalah reaksi ini tidak

reversibel, sehingga dengan demikian siklus asam sitrat secara

keseluruhan bersifat tidak reversibel. Perlu diingat bahwa suksinil

KoA adalah senyawa berenergi tinggi.

6. Pembentukan Asam Suksinat

Suksinat terbentuk melalui dekarboksilase oksidatif dari

suksinil-KoA dengan bantuan enzim suksinat tiokinase. Reaksi ini

melepaskan KoA serta pembentukan guanosin trifosfat (GTP) dari

guanosin difosfat (GDP) dan bersifat reversibel. Gugus fosfat yang

terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan ke ADP dengan

bantuan enzim nukleosida difosfokinase.

7. Pembentukan Asam Fumarat

Asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses

oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan

FAD sebagai koenzim. Hidrogen yang dilepaskan oleh asam suksinat

diterima oleh FAD+ sehingga terbentuk FADH2. Koenzim flavin ini

terikat kuat melalui ikatan kovalen dengan enzim suksinat

dehidrogenase.


181

8. Pembentukan Asam Malat

Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi

(penambahan) H2O dan katalis fumarase.

9. Pembentukan Asam Oksaloasetat

Siklus asam sitrat diakhiri dengan mengoksidasi

(dehidrogenase) asam L-malat menjadi asam oksaloasetat dibantu

enzim malat dehidrogenase. Reaksi ini melibatkan NAD+ sehingga

terbentuk NADH. Oksaloasetat yang terjadi kemudian bereaksi

dengan asetil KoA dan asam sitrat yang terbentuk bereaksi lebih

lanjut dalam siklus asam sitrat. Demikian reaksi tersebut diatas

berlangsung terus menerus dan berulang kali.

Siklus Glioksilat merupakan modifikasi siklus asam sitrat

yang hanya terjadi dalam sel tumbuhan dan jasad renik. Siklus ini

tidak terjadi dalam sel hewan tingkat tinggi, karena tidak memiliki

enzim isositrat liase dan malat sintase. Siklus ini sangat aktif pada

benih kecambah. Manfaat siklus ini bagi tanaman dan jasad renik

adalah membuat karbohidrat dari asam lemak.

Siklus ini diawali dengan reaksi kondensasi asetil KoA dengan

oksaloasetat membentuk sitrat. Molekul asam sitrat diubah menjadi

isositrat dengan katalis akonitase. Selanjutnya isositrat diuraikan

lagi menjadi suksinat dan glioksilat dengan katalis isositrat liase.

Tahap selanjutnya glioksilat berkondensasi dengan asetil KoA kedua

dan membentuk malat. Reaksi kondensasi ini dikatalisis oleh enzim

malat sintase. Selanjutnya malat mengalami dehidrogenasi menjadi


182

oksaloasetat yang dapat berkondensasi dengan asetil KoA yang lain

untuk memulai siklus selanjutnya. Reaksi lengkap siklus glioksilat

dapat dilihat pada gambar berikut :

Gambar 7.8 Siklus Glioksilat

Proses Glikolisis dan siklus asam sitrat secara keseluruhan

menghasilkan energi yang tersimpan dalam bentuk molekul ATP.

Untuk mengetahui berapa energi yang dihasilkan dapat dikaji dari

reaksi-reaksi yang terjadi selama proses ini berlangsung. Molekul

ATP yang dihasilkan dari kedua kedua reaksi dapat dilihat pada

tabel beikut ini:

Tabel 7.1 ATP Yang Dihasilkan pada Reaksi Glikolisis dan Siklus TCA

Reaksi Koenzim JumlahATP/Mol glukosa


183

7.2.1.5 FOSFORILASI

OKSIDATIF

Pemindahan elektron

3 fosfogliseraldehida 1,3-difosfogliseratPiruvat asetil KoAIsositrat -ketoglutarat -ketoglutarat Suksinil KoASuksinat fumaratMalat oksaloasetat

Tingkat Substrat

1,3-difosfogliserat 3-fosfogliseratfosfoenol piruvat piruvatSuksinil KoA suksinat

NADNAD

NADPNADFADNAD

466646

222

Jumlah Digunakan utk fosforilasi glukosaJumlah bersih

38-236

Dari tabel di atas dapat dapat diketahui bahwa jumlah total

bersih molekul ATP yang dihasikan adalah 36 mol ATP untuk tiap

satu mol glukosa. Ada dua macam pembentukan molekul ATP, yaitu

pembentukan pada tingkat substrat dan pembentukan ATP melalui

fosforilasi oksidatif atau transfer elektron.

Enzim –enzim yang bekerja pada reaksi ini membentuk suatu

rantai transfer elektron, yang terdiri atas zat-zat yang dapat

memindahkan elektron dari yang satu kepada yang lain dengan

cara oksidasi dan reduksi secara bergantian. Enzim ini terdapat

pada membran mitokondria bagian dalam. Proses ini disebut

fosforilasi oksidatif dan merupakan serangkaian reaksi kimia dalam

sel yang berlangsung dengan cara transfer elektron.

Reaksi fosforilasi ini adalah reaksi penggabungan gugus fosfat

anorganik ke dalam senyawa organik (ADP) dengan menggunakan

sejumlah energi, sehingga membentuk ikatan fosfat berenergi tinggi

(ATP) atau diartikan dengan proses pembentukan ATP dari ADP dan

Pi. Energi yang yang digunakan untuk membentuk ikatan fosfat

pada keadaan standar ialah sebesar 7.000 kalori/mol.

Energi ini diperoleh dari oksidasi NADH, sehingga reaksi ini

dapat digabungkan dengan reaksi pembentukan ATP. Energi yang


184

dihasilkan oleh oksidasi 1 mol NADH dapat digunakan untuk

membentuk 3 mol ATP ( 1 mol NADH .3 mol ATP ). Reaksinya

sebagai berikut :

ADP + H3PO4 ATP + H2O

NADH + H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3H3PO4 NAD+ + 3ATP

+ 4H2O

Energi lain yang dapat diperoleh dari koenzim lain adalah reaksi

pembentukan asam fumarat dari asam suksinat menggunakan

enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim. Molekul

FAD direduksi menjadi FADH2, selanjutnya dioksidasi menjdi FAD

kembali :

FADH2 + ½ O2 FAD + H2O

Energi yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol FADH2 dapat

menghasilkan 2 mol ATP (1 mol FADH2 .2 mol ATP). Apabila 1 mol

glukosa diubah menjadi 2 mol asam piruvat dan asam ini tidak

diubah menjadi asam laktat, maka terdapat 2 mol NADH dalam

sitoplasma. Dari 2 mol NADH ini apabila dapat dioksidasi melalui

transfer elektron akan menghasilkan 6 mol ATP. Namun membran

bagian dalam dari mitokondria pada sel eukariotik tidak permeabel

bagi NADH. Oleh sebab itu NADH pada glikolisis dioksidasi dulu

menjadi NAD+ oleh dihidroksi aseton fosfat. Dalam hal ini dihidroksi

aseton fosfat diubah menjadi gliserol 3-fosfat yang dapat masuk

melalui membran bagian dalam mitokondria. Selanjutnya di

mitokondria gliserol 3-fosfat ini diubah menjadi dihidroksiaseton

fosfat kembali. Reaksi oksidasi ini diikuti oleh FAD yang direduksi

menjadi FADH2.

Jadi dari 2 mol NADH tadi diperoleh 2 mol FADH2 dan dari 2

mol FADH2 ini dihasilkan 4 mol ATP. Dihidroksiaseton fosfat dapat

keluar dari mitokondria dan digunakan untuk proses yang sama.

Dengan demikian proses oksidasi 1 mol glukosa secara keseluruhan

menghasilkan 36 mol ATP.

Proses pembentukan ATP melalui transfer elektron dapat

digambarkan secara garis besar sebagai berikut :


185

Gambar 7.9 Proses pembentukan ATP melalui transfer Elektron

Dari bagan diatas terlihat bahwa elektron yang terbentuk

dipindahkan melalui sitokrom b, sitokrom c dan sitokrom a, dan

akhirnya digunakan untuk mengubah molekul oksigen menjadi atom

yang bermuatan 2 negatif. Sitokrom mengandung ion besi yang

dapat berupa Fe3+ ataupun Fe2+. Pada tahap-tahap tertentu

molekul ATP terbentuk.

Fotosintesis adalah proses sintesis karbohidrat menggunakan

energi matahari yang ditangkap melalui reaksi kompleks dan

melibatkan banyak molekul mikro dan makro. Proses ini merupakan

cara tumbuhan mensintesis makanan.

cahaya matahari H2O + CO2 (CH2O )n + O2

Selain karbohidrat proses ini juga menghasilkan oksigen sehingga

tercapai keseimbangan oksigen di alam.

Blackman (1905) menunjukkan bahwa fotosintesis terjadi

melalui 2 tahap, yakni reaksi terang dan reaksi gelap. Reaksi terang

adalah proses perubahan energi cahaya menjadi energi kimia.

Biasanya dalam bentuk ATP dan NADPH. Pada reaksi gelap

prosesnya tidak langsung menggunakan cahaya matahari. Reaksi ini

merupakan penggabungan CO2 dengan senyawa karbon tereduksi

hasil metabolisme karbohidrat secara enzimatik. Atau merupakan


186

7.2.1.6 FOTOSINTESIS

reaksi pembentukan karbohidrat (monosakarida) melalui reduksi

CO2 dengan menggunakan ATP dan NADPH yang diperoleh pada

reaksi terang.

Dikenal ada 3 jalur penambatan CO2 yaitu : daur Calvin-

Bassham (siklus C3), daur Hatch-Slack (atau siklus C4) dan jalur

asam Crussullaceae (CAM). Calvin-Bassham dan Hatch-Slack adalah

empat orang pertama yang menemukan reaksi sintesis glukosa

pada beberapa golongan tumbuhan. C3 menunjukkan golongan

senyawa berkarbon tiga (3-fosfogliserat) yang terbentuk seperti

pada buah-buahan, sayur-sayuran, padi-padian dan kacang-

kacangan. Sedang C4 menunjukkan golongan senyawa berkarbon

empat (oksaloasetat) yang terbentuk pada tumbuhan tropik, dan

tumbuhan asli daerah sedang seperti jagung, tebu, dan sorgum.

7.2.2 Latihan

Untuk memperdalam pemahaman anda tentang materi diatas

kerjakan soal-soal latihan berikut:

1. Jelaskan peranan enzim-enzim yang terdapat dalam proses

glikolisis.

2. Bagaimana pula peranan ATP dalam proses glikolisis.

3. Jelaskan peranan enzim-enzim berikut ini dalam siklus asam

sitrat:

a. piruvat dehidrogenase b. Tiokinase

c. suksinat dehidrogenase d. Sitrat sintetase

4. Jelaskan mengapa pada reaksi 3-fosfogliseraldehida menjadi

1,3-difosfogliserat hanya dihasilkan 4 mol ATP tiap mol

glukosa.

5. Jelaskan apa yang dimaksud dengan fosforilasi oksidatif.

6. Mengapa enzim fosfofruktokinase dikatakan sebagai enzim

kunci pada proses glikolisis.

7. Terangkan bagaimana reaksi pemecahan glikogen dan

pembentukannya.


187

8. Jelaskan mekanisme reaksi yang terjadi pada proses

fotosintesis.

9. Terangkan bagaimana reaksi glioksilat dapat terjadi.

7.2.3 Petunjuk Jawaban soal-soal latihan :

1. Membantu degradasi dlukosa untuk menghasilkan ATP dan

memberikan unit-unit penususn untuk sintesis komponen-

komponen sel.

2. ATP dalam proses glikolisis adalah untuk pengemban gugus

fosfat (pemasukan gugus fosfat) sehingga terjadi sintesis ATP

menjadi ADP dan Pi (ortofosfat).

3. sudah jelas diterangkan diatas

4. Pada reaksi ini dihasilkan dua molekul NADH dan 4 molekul

ATP untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi. Untuk 2

molekul NADH yang dihasilkan dikurangi dengan 2 molekul

NADH yang digunakan sebelumnya sehingga jumlahnya tetap

dalam sel.(lihat gambar proses glikolisis)

5. Fosforilasi oksidatif adalah reaksi yang membentuk suatu

rantai transfer elektron, yang terdiri atas zat-zat yang dapat

memindahkan elektron dari yang satu kepada yang lain

dengan cara oksidasi dan reduksi secara bergantian.

Fosforilasi oksidatif merupakan serangkaian reaksi kimia

dalam sel yang berlangsung dengan cara transfer elektron.

Reaksi fosforilasi ini adalah reaksi penggabungan gugus fosfat

anorganik ke dalam senyawa organik (ADP) dengan

menggunakan sejumlah energi, sehingga membentuk ikatan

fosfat berenergi tinggi (ATP) atau diartikan dengan proses

pembentukan ATP dari ADP dan Pi. Energi yang yang

digunakan untuk membentuk ikatan fosfat pada keadaan

standar ialah sebesar 7.000 kalori/mol.

6. Pada glikolisis reaksi-reaksi yang dikatalisis oleh enzim

fosfofruktokinase sebenarnya adalah ireversibel, karena itu


188

diharapkan enzim ini mempunyai peran pengaturan maupun

peran katalitiknya. Artinya masing-masing enzim bertindak

sebagai situs pengontrol. Misalnya penghambatan

fosfofruktokinase oleh H+ mencegah pembentukan laktat

berlebihan dan penurunan ph darah yang tiba-tiba (asidosis).

7. Melalui reaksi glikogenolisis dan glikogenesis. (siklusnya lihat

gambar 7.4 uraian diatas)

8. sudah jelas, lihat uraian diatas

9. Siklus Glioksilat merupakan modifikasi siklus asam sitrat yang hanya terjadi dalam sel tumbuhan dan jasad renik. Siklus ini tidak terjadi dalam sel hewan karena tidak memiliki enzim isositrat liase dan malat sintase. Manfaat siklus ini bagi tanaman dan jasad renik adalah membuat karbohidrat dari asam lemak. Siklus ini diawali dengan reaksi kondensasi asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat. Molekul asam sitrat diubah menjadi isositrat dengan katalis akonitase. Selanjutnya isositrat diuraikan lagi menjadi suksinat dan glioksilat dengan katalis isositrat liase. Tahap selanjutnya glioksilat berkondensasi dengan asetil KoA kedua dan membentuk malat. Reaksi kondensasi ini dikatalisis oleh enzim malat sintase. Selanjutnya malat mengalami dehidrogenasi menjadi oksaloasetat yang dapat berkondensasi dengan asetil KoA yang lain untuk memulai siklus selanjutnya.

7.2.4 Rangkuman

Glikolisis adalah rangkaian reaksi yang mengkonversi glukosa

menjadi piruvat. Pada organisme aerob glikolisis adalah awal siklus

asam sitrat dan rantai transfor elektron, saat sebagian besar energi

bebas glukosa dihasilkan. Sepuluh reaksi glikolisis terjadi dalam

sitosol. Pada tahap pertama, glukosa dikonversi menjadi fruktosa

1,6 bifosfat melalui reaksi fosforilasi, isomerasi dan fosforilasi

kedua. Dua molekul ATP dipakai untuk reaksi ini. Tahap kedua

fruktosa 1.6 difosfat dipecah oleh aldolase membentuk

dihidroksiaseton fosfat dan gliseraldehida 3-fosfat yang dengan

mudah mengalami interkonversi. Gliseraldehida 3-fosfat kemudian

mengalami oksidasi dan fosforilasi membentuk 1.3-bifosfogliserat

suatu asil fosfat dengan potensi transfer fosforil yang tinggi. 3-


189

fosfogliserat kemudian terbentuk dan ATP dihasilkan. Tahap akhir

glikolisis fosfoenolpiruvat, zat antara kedua dengan potensi transfer

fosforil yang tinggi, dibentuk melalui pergeseran fosforil dan

dehidrasi. ATP lainnya dihasilkan sewaktu fosfoenolpiruvat

dikonversi menjadi piruvat. Hasil akhir dua molekul ATP pada

pembentukan 2 molekul piruvat dari satu molekul glukosa.

Daur asam sitrat merupakan jalur metabolisme bersama

untuk oksidasi molekul bahan bakar seperti asam amino,

asam lemak dan karbohidrat. Sebagian besar molekul masuk daur

TCA sebagai asetil KoA. Siklus ini pula menyediakan senyawa antara

untuk proses biosintesis. Reaksi berlangsung dimitokondria, beda

dengan glikolisis terjadi di sitosol.

Siklus asam sitrat dimulai dengan kondensasi oksaloasetat

(C4) dengan aseti KoA (C2) menghasilkan sitrat(C6) yang kemudian

mengalami isomerisasi menjadi isositrat (C4). Dekarboksilasi

oksidatif senyawa ini menghasilkan alfa-ketoglutarat (C5). Molekul

CO2 kedua dihasilkan, alfa-ketoglutarat mengalami dekarboksilasi

oksidatif menjadi suksinil KoA (C4). Ikatan tioester suksinil KoA

dipecah oleh Pi menghasilkan suksinat (C4) dan GTP. Suksinat

dioksidasi menjadi fumarat (C4) yang kemudian mengalami hidrasi

membentuk malat (C4). Akhirnya malat dioksidasi menghasilkan

kembali oksaloasetat. Jadi dua atom karbon dari asetil KoA

memasuki daur dan dua atom karbon meninggalkan daur sebagai

CO2 pada dekarboksilasi berturutan yang dikatalisis oleh isositrat

dehidrogenase dan alfa-ketoglutarat dehidrogenase.

Pada empat reaksi oksidasi reduksi dalam daur, tiga pasang

elektron dipindahkan ke NAD+ dan satu pasang dipindahkan ke FAD.

Pengemban elektron tereduksi ini kemudian dioksidasi melalui

rantai transfort elektron menghasilkan sembilan ATP. Sebagai

tambahan satu senyawa ATP terbentuk langsung pada daur asam

sitrat. Dengan demikian total dihasilkan 10 ATP untuk tiap fragmen

dua atom karbon yang dioksidasi sempurna menjadi CO2 dan H2O.


190

Daur asam sitrat bekerja pada kondisi aerob karena

memerlukan suplai NAD+ dan FAD. Akseptor elektron ini dibentuk

kembali bila NADH dan FADH2 memindahkan elektronnya ke O2

melalui rantai transfor elektron, dengan disertai pembentukan ATP.

7.3 PENUTUP

7.3.1 Tes Formatif

1. Sumber energi segera yang menggerakkan sintesis ATP

selama fosforilasi oksidatif ialah:

a. oksidasi glukosa dan senyawa organik lainnya

b. aliran elektron menuruni rantai transpor elektron

c. afinitas oksigen terhadap elektron

d. perbedaan konsentrasi H+ pada sisi-sisi yang

berlawanan dari membran dalam mitokondria.

e. transfer fosfat dari intermediat siklus Krebs ke ADP

2. Jelaskan peranan enzim-enzim berikut ini dalam siklus asam

sitrat:

a. suksinat dehidrogenase b. fumarase

c. malat dehidrogenase d. isositrat dehidrogenase

3. Tulislah persamaan keseimbangan konversi glukosa menjadi

laktat (fermentasi laktat). Hitunglah perubahan energi bebas

baku reaksi ini dengan menggunakan data yang diberikan

dengan ketentuan bahwa (Go’ untuk reaksi adalah -6.0 kkal.

Piruvat + NADH + H+ ===== laktat + NAD+

4. Berapa Go untuk oksidasi sempurna unit asetil dari asetil KoA

melalui daur asam sitrat.

5. Pembentukan oksaloasetat. Oksidasi malat oleh NAD untuk

membentuk oksaloasetat merupakan reaksi yang sangat

endogenik pada keadaan standar (Go = +7 kkal/mol). Reaksi

berlangsung dengan mudah pada keadaan fisiologis

a. Mengapa?


191

b. Bila rasio (NAD+)/(NADH) = 8 dan pH = 7, berapa rasio

(malat)/(oksaloasetat) terendah agar oksaloasett dapat

dibentuk dari malat.

6. Sebutkan enzim yang diperlukan untuk sintesis bersih

oksaloasetat dari asetilKoA.

7. Berapa ATP yang dihasilkan bila masing-masing substrat

berikut dioksidasi sempurna menjadi CO2 oleh homogenat sel

mamalia? Proses-proses glikolisis, daur asam sitrat dan

fosforilasi oksidatif diasumsikan dalam keadaan sangat aktif.

a. piruvat d. Fosfoenolpiruvat

b. laktat e. Galaktosa

c. fruktosa 1,6 bifosfat f. Dihidroksiaseton fosfat

8. Sebutkan tipe-tipe reaksi yang terjadi pada proses glikolisis.

7.3.2 Umpan Balik

Anda dapat menguasai materi ini dengan baik jika

memperhatikan hal-hal berikut:

1. Membuat ringkasan materi pada setiap bab sebelum materi

tersebut dibahas dalam diskusi kelas.

2. Aktif dalam diskusi baik kelompok kecil maupun kelompok

besar.

3. Mengerjakan latihan.

7.3.3 Tindak Lanjut

1. Apabila mahasiswa dapat menyelesaikan 80% dari test

formatif diatas, maka mahasiswa tersebut dapat melanjutkan

ke bab selanjutnya, sebab pengetahuan tentang metabolisme

karohidrat adalah dasar pengetahuan untuk bab-bab

selanjutnya.

2. Jika ada diantara mahasiswa belum mencapai penguasaan

80% dianjurkan untuk :

- mempelajari kembali topik di atas dari awal


192

- berdiskusi dengan teman terutama pada hal-hal yang

belum dikuasai

- bertanya kepada dosen jika ada hal-hal yang tidak jelas

dalam diskusi.

7.3.4 Kunci Jawaban tes formatif

1. D

2. a. oksidasi suksinat menjadi fumarat; b.oksidasi malat

membentuk oksaloasetat, c. Mengubah fumarat menjadi

malat, d. Kondensasi isositrat menjadi alfaketo-glutarat.

3. Glukosa + 2 Pi + ADP 2 Laktat + 2 ATP Go’ = -27,2

kkal/mol

4. -9,8 kkal/mol

5. a. Konsentrasi produk pada keadaan keseimbangan (

steadystate concentration) lebih rendah dibandingkan

konsentrasi substrat tersebut.

b. Rasio malat-oksaloasetat harus lebih besar dari 1,75 x 104

supaya oksaloasetat dapat terbentuk.

6. Enzim sitrat sintetase

7. a. 12,5; b. 15; c. 32; d. 13,5; e. 30; f. 17

8. Tipe reaksi; transfer fosforil, pergeseran fosforil, isomerisasi,

dehidrasi, pemecahan aldol, fosforilasi dirangkai dengan

oksidasi.

BUKU SUMBER

1. Campbell Reece-Mitchell, 2002, Biologi, edisi Kelima-Jilid I ; Erlangga


193

2. Stryer Lubert., 2000, Biochemistry, volume 1,2,3 edisi 4., EGC Jakarta

3. Lehninger., 1998, Dasar –Dasar Biokimia, Terjemahan Maggi Thenawijaya., Jilid 1,2,3., Erlangga, Jakarta.

4. Murray, Robert (et,al)., 1999, Harper’s Review Of Biochemistry., Edisi 24, EGC., Jakarta.

5. Arbianto,P., 1993, Biokimia Konsep-Konsep Dasar, DEPDIKBUD, DIKTI, Proyek Pendidikan Tenaga Akademik; Jakarta.

6. Poedjiadi,A., 1994, Dasar-Dasar Biokimia. Universitas Indonesia-Press.

7. Wirahadikusuma, M., 1985, Biokimia Metabolisme Energi, Karbohidrat, Dan Lipid, ITB; Bandung

SENARAI

Daur Glioksilat : merupakan modifikasi siklus asam sitrat yang

hanya terjadi dalam sel tumbuhan dan jasad renik. Siklus

ini tidak terjadi dalam sel hewan tingkat tinggi, karena

tidak memiliki enzim isositrat liase dan malat sintase.

Siklus ini sangat aktif pada benih kecambah. Manfaat

siklus ini bagi tanaman dan jasad renik adalah membuat

karbohidrat dari asam lemak.

Glukagon : Hormon peptida yang disekresikan oleh sel-sel endokrin

pankreas yang berfungsi untuk menaikkan kadar gula

darah, yang merupakan hormon yang berlawanan dengan

fungsi insulin.

Glikogenesis : Proses sintesis glikogen dari glukosa. Sebagai akibat

dari jumlah glukosa yang diperoleh dari makanan terlalu

berlebih maka glukosa disimpan dengan jalan diubah

menjadi glikogen.

Glikogenolisis : reaksi pemecahan molekul glikogen menjadi

molekul-molekul glukosa.

Glikoneogenesis : Pembentukan gula baru atau sintesis glukosa dari

senyawa-senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam

laktat, dan beberapa senyawa asam amino.

Hipoglisemia : Kadar glukosa dalam darah lebih rendah dari kadar

normal


194

Hiperglisemia : Kadar glukosa darah lebih tinggi dari kadar normal.


195

metabolisme karbohidrat_musrin

Documents