SPESIASI

Makalah Disusun untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Evolusi

yang dibina oleh Prof. Dr. agr. Mohamad Amin, S. Pd., M. Si.

Oleh :Kelompok 6/Kelas C

Ardian Anjar Pangestuti (120341521867)Tince Dormalin Koroh (120341540940)Trio Ageng P. (120341521842)

UNIVERSITAS NEGERI MALANGPROGRAM PASCA SARJANA

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGIMARET 2013

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Materi sebelumnya telah menjelaskan proses mikroevolusi yang terjadi

pada populasi, yiatu: seleksi alam, penyimpangan (drift), perubahan frekuensi gen

dan pemeliharaan variasi genetic, ekspresi sepesifik pada keturunan dari variasi

genetic, sejarah hidup, alokasi seksual, seleksi seksual, dan konflik genetic. Pada

chapter ini kita akan transisi ke makroevolusi, pola pada fosil dan filogenesis

pada tingkat spesies. Jembatan atau penghubung antara mikroevolusi dan

makroevolusi disebut dengan spesiasi, yang memungkinkan terbentuknya

keragaman dalam kehidupan.

Bentuk kehidupan keragamannya sangat luar biasa, ukuran dari virus

hanya bisa dilihat dengan mikroskop electron, ribuan torwhales, meningkatkan

klon dari beberapa pohon yang mungkin melindungi gempa pada beberapa

kilometer. Beberapa hidup di kutub antlantik, kehidupan lain pada suhu panas di

dasar benua di atas air mendidih dimana menunjukkan bukti yang

mengindikasikan bahwa semua organisme yang hidup sekarang-terkecuali virus-

dibentuk oleh ancestor yang hidup lebih dari 3500 juta tahun yang lalu. Bentuk

spesies yang klasifikasikan masih ada sekitar 10 juta. Hanya 1.4 juta spesies yang

dideskripsikan dan dinamai. Jumlah fosil menunjukkan bahwa banyak spesies

yang telah punah. Memahami bagaimana keragaman ini ada pada evolusi biologi.

Bagaimana penetapan spesises itu, dan bagaimana awal mula mereka?

Berdasarkan uraian di atas maka pada makalah ini akan disajikan dan

menjelaskan mengenai spesiasi.

B. Rumusan Masalah

Adapun rumusan masalah pada makalah ini adalah sebagai berikut.

1. Apakah pengertian dari spesies?

2. Apakah pengertian dari spesiasi?

3. Bagaimanakah model-model dari spesiasi dan bagaimanakah contoh dari

masing-masing model spesiasi tersebut?

C. Tujuan

Adapun tujuan pada makalah ini, berdasarkan rumusan masalah diatas

adalah sebagai berikut.

1. Menjelaskan pengertian spesies.

2. Menjelaskan pengertian spesiasi.

3. Menjelaskan model-model dari spesiasi serta memberikan contoh dari

masing-masing model spesiasi.

BAB II

PEMBAHASAN

A. Pengertian Spesies.

IDENTIFIKASI SPESIES

Pemeliharaan makhluk hidup itu dijadikan kelompok-kelompok, jadi

kelompok yang serupa itu lebih banyak dari pada kelompok yang berbeda.

Siapapun dapat membedakan antara leopard dan tiger, meskipun mereka dari

spesies yang berhubungan. Ini berarti bahwa beberapa ciri itu berpola sedikit

berbeda dengan tiap-tiap spesies diantara mereka.

Unit spesies yang tampak alami, dan juga tidak berubah-ubah sebagaimana

temuan para ahli biologi yang dibutuhkan dalam sistem klasifikasi untuk

menceritakan organisme yang para ahli pelajari. Tetapi spesies berbeda itu tidak

selalu jelas. Taksonomi (pengelompokan makhluk hidup) itu menggunakan

perbedaan morfologi, tingkah laku, dan genetic untuk identifikasi spesies.

Terkadang pembedaan ciri antara dua spesies itu saling tumpang tindih (overlap).

Sebagai contoh, D. melanogaster dan D. simulans merupakan spesies yang

bersaudara yang mana betina sulit dibedakan dan yang jantan bisa dibedakan

melalui seorang pakar. Populasi dari spesies yang sama itu mungkin juga berbeda.

Ketika mereka hidup di tempat yang berjauhan. Jarak lintas geografi dari spesies

itu seringkali terbagi lagi ke dalam subspecies lagi atau ras. Dan dimana

subspecies itu bertemu dan kawin sehingga disebut dengan daerah perkawinan.

Sebagai contoh crow/ burung gagak Corvus corone memiliki dua subspecies di

Eropa. Corvus corone Black carrion di Eropa Barat, dan Corvus corone cornix

hooded yang berwarna abu-abu dengan kepala hitam, bersayap, dan berekor, yang

ada di Eropa Selatan dan Utara, Skotlandia Timur, dan Irlandia Barat. Karena

mereka (crow/ burung gagak tadi) masuk kedalam kontribusi pada spesiasi.

KONSEP SPESIES

Bagaimana seharusnya dalam menjelaskan spesies? Apa karakteristik yang

dimiliki spesies? Para ahli biologi evolusioner membantah tentang isu ini.

Sesungguhnya, banyak sekali literature ilmiah tentang topic ini, konsep spesies itu

abstract dan banyak masalah dalam prakteknya untuk mengidentifikasi spesies.

Dengan kata lain, para ahli biologi evolusioner itu membantah definisi dari

spesies.

KONSEP SPESIES DALAM BIOLOGI

Banyaknya pengaruh konsep spesies telah menghasilkan konsep spesies

dalam biologi (Biological Species Consept/ BSC), yang dikenalkan oleh

Dobzhansky (1937) dan disebarkan oleh May. Menurutnya spesies itu

berkelompok dan secara alami berpotensi untuk melakukan perkawinan secara

alami dalam populasi. dengan kata lain, kriteria pasti dari konsep spesies dalam

biologi adalah kemampuan untuk melakukan perkawinan (May, 1963).

Lalu, BSC memastikan kriterianya melalui reproduksi seksual, yaitu

kemampuan untuk menghasilakan keturunan yang fertile. Popularitas dari BSC

berasal dari dua pengetahuan pada biologi. Pertama, reproduksi seksual itu

meningkatkan keberagaman pada spesies melalui rekombinasi genetik. Semua

individu bisa melakukan perkawinan dan berbagi gen pool; penggandaan gen pada

satu individu yang mungkin berakir pada keturunannya, tetapi tidak pada

keturunan dari spesies yang berbeda. Rekombinasi genetic pada gen pool mecegah

dengan kuat keberagaman dari subgroup individual. Kedua, jika group individual

itu tidak melakukan perkawinan, maka tidak ada aliran gen antar gen pool,

keberagaman genetic antar group individu selanjutnya ditentukan oleh seleksi

alam dan penyimpangan genetic (genetic drift). Ketidakmampuan melakukan

perkawinan mencegah spesies dari penggabungan bersama pada waktu yang akan

datang ketika kondisi berubah. Demikian ciri utama spesies yang diperhatikan,

dan kriteria yang digunakan untuk menjelaskan “spesies dengan baik”. Kemudian

BSC menyatakan jumlah dari spesies yang baik itu tidak bisa berkurang melalui

hybridisasi karena spesies bisa bergabung, biarpun melalui definisi bukan spesies

yang baik.

Masalah dengan BSC, tidak semua organisme itu melakukan perkawinan

seksual dan aliran gennya dicegah. Kita mempertimbangkan dua tipe

pengecualian ini, yaitu organisme aseksual dan perkawinan interspesies.

Organisme aseksual, peniadaan rekombinasi seksual yang terjadi pada

beberapa kelompok organisme. Sebagai contoh, jamur yang tidak sempurna

menunjukkan kehilangan siklus seksual pada hidupnya dan reproduksi secara

langsung melalui mitosis. Mereka diklasifikasikan ke dalam spesies karena

diagnostic ciri antara kelompok variable itu relatif sedikit. Kemudian spesies

Aspergillus niger dikenali melalui ciri yang berbeda pada spesies Aspergillus

lainnya dan melalui karakter khusus yaitu warna hitam pada spora yang dianggap

penting. Spesies ini terdiri atas banyak kumpulan klon aseksual, dan masing-

masing klon diproduksi melalui isolasi dari klon lainnya. Aplikasi langsung dari

BSC akan memberikan kekuatan pada kita untuk mempertimbangkan pemisahan

klon pada masing-masing spesies, apakah dipraktikkan atau diartikan. Karena

petunjuk BSC itu melalui definisi reproduksi seksual, ini tidak baik untuk

diterapkan pada jamur imperfekti. Contoh lain adalah Taraxacium offcinale,

termasuk dandelion. Spesies yang terdiri atas tumbuhan seksual diploid dan klon

triploid aseksual. Para pakar memisahkan beberapa klon atau kelompok

berdasarkan morfologi. Kemudian BSC membantah, triploid dan diploid aseksual

itu tidak bisa dikelompokkan bersama dan masing-masing klon yang sama

seharusnya diberina yang terpisah.

Tentu saja, beberapa sistematika yang dibangun disebut dengan

Taraxacum microspesies. Situasi yang sama terjadi pada genus kutu air. Daphnia,

ketika sistematika molekuler ditunjukkan dengan komplek pada peristiwa

hibridisasi dan dimana beberapa klon merupakan aseksual obligat yang mana

kelompok lain dari klon pada reproduksi seksual inermediet.

Hibridisasi interspesies, BSC juga bermasalah ketika spesies seksual,

tetapi rintangan untuk perkawinan interspesies itu tidak kuat. Perkawinan

interspesies menghasilkan hibrid yang fertil yang keadaannya tidak biasa pada

spesies animal (meskipun spesies animal itu melakukan), tetapi interspesies terjadi

pad tumbuhan dan jamur. Pertanyaan yang sulit, berapa banyak aliran gen antar

gen pool yang yang maknanya dipertahankan oleh BSC? Untuk crow/ burung

gagak carrion dan crow/ burung gagak hoode, opini tentang spesies yang sama

dan akan digunakan sebagai BSC, tetapi wolves dan coyotes benar-benar

mempertimbangkan spesies yang berbeda, waktanya wolves dan coyotes bisa

melakukan perkawinan, dan beberapa populasi serigala terancam punah melalui

hibidisasi.

Situasi khusus terjadi pada bakteri dan virus. Bakteri diklasifikasikan

kedalam spesies berdasarkan patologi, morfologi, dan sifat antigennya.

Perbandingan dari genotip multilokus disarankan untuk digabung ke dalam

populasi bakteri yang berhubungan dengan klon, seperti pada jamur imperfekti

yang telah didiskusikan di aas. Bagaimanapun sekuensing dari gen bakteri itu

menampakkn gen individu yang mungkin disusun pada potongan-potongan atau

lembaran yang berbeda, terkadang juga beda dari awal atau asal (Maynard Smith,

et al.1991). sepertinya struktur gen mosaic memungkinkan adanya “localized

sex”, pengubahan melalui rekombinasi homogenus dari untai DNA dipindahkan

ke dalam sel penerima melaui konjugasi plasmid, transformasi, dan transduksi.

Bukti sturktur gen mosaic juga ada pada virus. Implikasi dari untaian DNA bisa

dipindah antar spesies yang berhubungan. Lalu spesies bakteri dan virus

umumnya diisolasi dari spesies lain, dan gen pool umumnya itu bermacam-

macam dari pada nama spesies saja.

KONSEP FILOGENETIK SPESIES

BSC kehilangan sebuah cerita, untuk itu hanya bisa diterapkan pada

organisme saat ini. Bawasannya, sejak setiap organisme hidup secara seksual

dihubungkan melalui rantai nenek moyang yang tidak terputuskan untuk bentuk

hidup yang berbeda pada juta tahun yang lalu, terdapat keharusan untuk

melestarikan kesuburan seksual antara ancestor masa lampau dengan organisme

sekarang. BSC tidak menyediakan kriteria untuk menggambarkan garis yang

berurutan antara spesies dengan garis keturunannya. Seperti pemikiran sebuah

filogenetik yang disediakan oleh konsep filogenetik spesies (PSC), yang

dijelaskan oleh Cracraf (1983) seperti kelompok monofiletik yang dibuat dari

diaknostik kelompok kecil dari organisme hidup melalui pola parental dari

ancestor dan keturunannya.

Melalui pembagian kelompok organisme diperoleh karakter yang berbeda

antara kelompok spesies satu dengan yang lainnya. Konsep spesies ini

menghindari masalah yang dihubungkan dengan isolasi reproduksi secara

langsung yang diperlukan oleh BSC.

Masalah pada PSC (Phylogenetic Species Consept), pertama, tidak jelas berapa

banyak pembagian yang menghasilkan karakter dari kelompok organisme

monofilogenik yang seharusnya diklasifikasikan sesuai dengan perbedaan spesies.

Jika penelitian menggunakan metode molekuler, spesies bisa dipisahkan kedalam

banyak spesies yang berbeda berdasarkan karakater yang dimilikinya. Jelasnya,

pemberian status spesies pada semua kelompok itu tidak banyak arti atau tidak

berarti banyak, untuk cara ini dengan memperoleh ciri dari spesies baru yang

dihasilkan dan sejumlah spesies yang ada. Baru-baru ini PSC memulai

memodifikasi pembagian dari spesies, yang mana mungkin lebih baik untuk

alternative yang cocok atau penambahan pada BSC.

PEMIKIRAN YANG SALAH DARI PROCRUSTEAN

Mitologi Greek, Thesus lahir dan tumbuh melalui ibunya dan kakeknya di

peloponesa, Athena Selatan. Ketika mencapai dewasa, Thesus belajar dari

ayahnya yaitu Aegus, raja Athena, dan yang sering tidak ketemu Aegus. Di

Athena, Thesus harus melalui Ishmus dan munculah variasi perlakuan. Procrustes

dibegal. Ketika Procrustes menemukan korban, dia meletakkan korban pada

kasur. Jika korban lama berada di kasur, Procrutes memotong kepala dan kaki

korban. Jika korban terlalu kecil, Procrustes merenggangkan dia sampai sesui

dengan kasur. Thesus dibubuh Procrustes, pembebasan masyarakat asyi dari

kekejaman Thesus dan merunah Athena, dan Procrusten menjadi raja.

Pada ilmu pengetahuan kita meyakini masalah yang serupa dengan

tindakan criminal Procrutes. Kita menemukan beberapa consep, seperti konsep

spesies, yang mencoba untuk memotongnya dan langsung secara alami

menyesuaikan, melupakan atau menjelaskan apa tidak sesuai. Bagaimanapun,

alam itu terlalu beragam untuk dijelaskan melalui konsep tunggal, dan yang mana

berhubungan dengan masalah spesies. Pada beberapa kelompok, materi

genetikanya terbagi dengan sangat baik. Sisi lain, tidak ada kejelasan dari

batasannya. Ini baik untuk menerima keragaman alam, untuk menggunakan

konsep ketika mereka berkesesuaian dan menjadi situasi sensitive ketika mereka

tidak diterapkan. Karena berguna, untuk beberapa alasan, yaitu untuk bisa

mengidentifikasi organisme, ahli biologi cenderung menekan konsep untuk

kedepan dan tidak ada batasan. Jangan tersesat oleh fakta yang namanya ada; itu

mungkin menjelaskan obeject alami. Kelompok yang sensitive terhadap masalah

ini adalah banyak tumbuhan, jamur, dan bakteri, tetapi kesalah juga bisa terjadi

pada hewan. Asumsi bahwa spesies bisa diidentifikasi pada metode filogeni.

Sebuah spesies sering didefinisikan sebagai kelompok individu yang benar-benar

atau berpotensi saling kawin di alam. Dalam pengertian ini, suatu spesies

merupakan suatu gen pool terbesar pada kondisi yang alami. Spesies adalah

komunitas reproduktif dengan anggota-anggotanya yang mampu untuk

mengembangbiakan dirinya sendiri dan bukan sebagai komunitas dengan anggota

yang berbeda-beda. Spesies dikatakan sebagai sesuatu yang stabil karena sifat

dasar organisasi struktur internal mereka. Semua populasi yang pecah atau

terpisah akan menjadi penduduk lokal (local population) yang terintegrasi ke

dalam ekosistem lokal (local ecosistem). Spesies dapat berevolusi, mengalami

perkembangan dan termodifikasi memunculkan bentuk-bentuk yang adaptif atas

dasar seleksi alam.

B. Pengertian Spesiasi

Spesiasi adalah salah satu proses penting dalam evolusi. Sebuah teory

evolusi bioclogical yang tidak bisa menjelaskan spesiasi akan serius cacat.

Spesiasi menurut Widodo, dkk. (2003) adalah terbentuknya spesies baru, dimana

pada prosesnya akan dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek

moyang berkembang menjadi lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka

berevolusi terjadi penyimpangan yang sangat besar. Peristiwa spesiasi ini,

ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi geografi dan isolasi reproduksi.

SKEMA UMUM SPESIASI

Secara umum, keanekaragaman hayati mengungkapkan dua hal:

1. Banyak spesies memiliki kombinasi ciri yang unik yang dapat kita gunakan

untuk membedakan spesies satu dengan spesies yang lainnya. Ketika

perbedaan tersebut sulit untuk dideteksi, maka spesies tersebut diduga memiliki

kekerabatan yang dekat, (pengecualian, sebagaimana yang terjadi pada

kompleks Tetrahymena pyriform).

2. Hampir semua spesies terisolasi secara reproduktif antara yang satu dengan

yang lain, dengan kondisi yang demikian, maka spesies tersebut diduga pula

memiliki kekerabatan yang dekat, kecuali jika spesies-spesies tersebut dapat

melakukan hibridisasi.

Dengan demikian, secara umum, salinan gen yang terjadi dalam satu

spesies tidak dapat mencapai keturunan individu dari spesies lain: setiap spesies

memiliki gen sendiri (meskipun beberapa 'kebocoran' mungkin terjadi antara gene

pool spesies yang berkerabat dekat). Sementara korespondensi antara spesies dan

salinan gene pool tidak sesuai untuk bakteri dan virus pada spesiasi spesies

eukariot yang melibatkan setidaknya dua proses, yaitu spliting up/ pembagian dari

satu gene pool menjadi dua atau lebih salinan gene pool dan diversifikasi dari satu

bentuk biologi menjadi dua atau lebih bentuk fenotip yang berbeda. Kedua proses

tersebut disebut dengan pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik.

Banyak skenario spesiasi telah diusulkan. Skenario-skenario tersebut

berbeda dalam asumsinya tentang pentingnya kerabat atau famili dari proses yang

berperan terhadap pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik. Selain itu,

pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik dapat berinteraksi selama spesiasi.

Hal ini sebagaimana ditunjukkan pada gambar di bawah ini.

Skema yang menunjukkan interaksi dari pemisahan genetik dan

diferensiasi pada spesies. Pemisahan genetik ditunjukkan oleh pemisahan pada

lingkaran (gene pool), sedangkan diferensiasi morfologi ditunjukkan oleh

lingkaran yang diberi warna kontras.

Populasi dapat dipisahkan secara genetik karena terisolasi baik secara

geografis maupun secara reproduktif. Dengan adanya isolasi secara geografis,

perkawinan antar populasi tidak akan terjadi, karena pemisahan secara fisik, tetapi

perkawinan mungkin terjadi dan akan menghasilkan individu fertil jika populasi

melakukan campuran. Pada perkawinan antar populasi yang kedua, individu yang

dihasilkan bisa menjadi steril karena populasi yang telah terisolasi sebelumnya

telah mengalami penyimpangan secara genetik, atau akan dihindari karena

perbedaan perilaku. Kemudian, isolasi reproduksi akan nyata dan gene pool akan

benar-benar terpisah. Isolasi reproduksi juga dapat berasal dalam populasi yang

memiliki perilaku kawin yang berbeda antara sub-populasi di daerah yang sama

yang mengarahkan pada isolasi.

Isolasi Geografis

Isolasi geografis merupakan bentuk pembatasan alam yang berupa

pemisahan populasi oleh kondisi alam. Hal ini dapat terjadi jika populasi makhluk

hidup yang sama berimigrasi dari lingkungan lama menuju lingkungan baru yang

terpisah dengan lingkungan awal menetap membentuk populasi tersendiri. Jika

sistem populasi yang mula-mula kontinu dipisahkan oleh kondisi geografis

sehingga teerbentuk hambatan bagi penyebaran spesiesnya, maka sistem populasi

yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gen, dan evolusi berlangsung

secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalanya waktu, kedua populasi tadi akan

semakin berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya sendiri.

Pengaruh isolasi geografis di dalam spesiasi terjadi karena adanya

pencegahan “gene flow” antara dua sistem populasi akibat factor luar (ekstrinsik).

Berikutnya, setelah kedua populasi itu berbeda, maka pengumpulan perbedaan di

dalam rentang waktu yang cukup menjadi mekanisme isolasi intrinsik. Isolasi

intrinsik ini mempuyai sifat-sifat biologis yang dapat mencegah bercampurnya

populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi ini berkumpul lagi

setelah batas pemisahannaya tidak ada. Setiap factor yang menghalangi dua

spesies untuk menghasilkan keturunan yang dapat hidup dari fertile mengarah

pada terbentuknya isolasi reproduktif.

Isolasi Reproduksi

Pemisahan secara fisik pada populasi alopatrik (akan dijelaskan

selanjutnya) akan menjamin tidak adanya aliran gen pada populasi tersebut,

dengan kondisi yang demikian maka akan terjadi isolasi reproduksi. Isolasi

reproduktif merupakan salah satu penghambat untuk terjadinya perkawinan

silang. Jika undividu-individu dalam satu populasi berkumpul dalam satu tempat,

maka mungkin terjadi kompetisi untuk mendapatkan makanan, tempat maupun

pasangan. Kompetisi ini memungkinkan individu yang kalah akan beradaptasi

dengan mengembangkan hanya sebagai faktor geografis (isolasi dengan

pemisahan fisik) yang sebenarnya populasi itu masih memilki potensi untuk

melakukan interbreeding dan mereka sebenarnya masih dapat dikatakan

dalammsatu spesies. Selanjutnya kedua populasi tersebut begitu berbeda secara

genetis sehingga “gene flow” yang efektif tidak akan berlangsung lagi seandainya

bercampur lagi. Jika titik pemisahan itu telah tercapai, maka kedua populasi itu

telah menjadi dua spesies yang terpisah.

Berdasarkan model spesiasi alopatrik, perbedaan yang diperoleh selama

allopatri akan mengakibatkan isolasi reproduksi intrinsik sebagai proses yang

hanya akan terlihat jelas pada simpatri kedua. Isolasi reproduksi ini mungkin

terjadi pada prezygotic (tahapan sebelum zigot) atau postzygotic (tahapan setelah

zigot). Isolasi reproduksi prezygotic terjadi ketika individu dari populasi yang

berbeda tidak melakukan perkawinan karena perbedaan sikap atau karena

organisme tersebut memiliki waktu atau masa kawin yang berbeda. Sedangkan

isolasi reproduksi postzygotic terjadi ketika populasi yang berbeda melakukan

intrerbreeding tetapi tidak sukses (perkawinan tersebut menghasilkan keturunan

yang steril atau cacat). Spesiasi alopatrik mengarahkan pada isolasi reproduksi

prezygotic atau postzygotic yang tanpa masalah.

C. Model-model dari Spesiasi Serta Contoh dari Masing-masing Model

Spesiasi

Penghalang genetik terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi,

muncul melalui banyak jalan, dan spesiasi dapat digolongkan ke dalam beberapa

model. Dua golongan menekankan secara berturut-berturut, skala geografi pada

proses spesiasi yang mungkin terjadi dan peristiwa genetis memerlukan isolasi

reproduktif. Ini saling berkait antara satu dengan yang lain, sebab model spesiasi

faktor genetik tertentu memerlukan isolasi geografi sedangkan yang lain tidak.

Sebagai contoh, isolasi reproduktif terhadap kemandulan bastar atau oleh

suatu perbedaan dalam perilaku kawin secara kumulatif nerupakan efek beberapa

loci, sedemikian sehingga genotypes AABBCC dan aabbcc secara reproduktif

terisolasi tetapi bukan dari genotip lainnya seperti Aabbcc. Umumnya disepakati

bahwa aabbcc itu akan muncul dan membentuk suatu kesatuan secara reproduktif

terisolasi di dalam suatu populasi berkaitan dengan induk AABBCC, sebab

sejumlah genotip intermediate akan membentuk suatu jembatan reproduktif antar

mereka. Lebih dari itu allel a, b, dan c akan terseleksi, jika mereka berperan untuk

kemandulan bastar dan karenanya kondisi heterozygot sangat tidak

menguntungkan. Paling tepat untuk menjelaskan pengertian ini dengan melalui

isolasi reprosuktif dengan dengan basis polygen dapat muncul oleh penempatan

suatu penghalang eksternal antara dua populasi sedemikian sehingga ketidak

hadiran arus gen, pada alella yang berbeda pada masing-masing loci itu.

Model spesiasi dibagi menjadi tiga, yaitu alopatrik, peripatrik dan

simpatrik. Penjelasan detail dari ketiga model spesiasi tersebut sebagai berikut.

a. Spesiasi Alopatrik

Sangat mudah untuk membayangkan spesiasi yang dimulai ketika populasi

terisolasi secara geografis, diarahkan oleh seleksi divergen, dan berkembang

secara mandiri. Setelah cukup waktu mereka akan mengumpulkan beberapa

perbedaan genetik yang akan menyebabkan isolasi reproduksi, jika spesies-spesies

tersebut berkumpul kembali. Jika isolasi selesai, spesiasi telah terjadi. Ini adalah

model allopatric spesiasi (Mayr 1963). Menurut model ini, langkah pertama dalam

spesiasi adalah pembagian satu populasi menjadi dua atau lebih sub-populasi

benar-benar terisolasi. Hal ini sebagaimana diilustrasikan pada gambar di bawah

ini.

Representasi skematik dari spesiasi alopatrik: A. Pembagian pada populasi yang terisolasi secara geografis, B. Seleksi divergen, C. Isolasi reproduksi ketika spesies melakukan kontak/ hubungan kedua.

Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi

alopatrik adalah proses pembentukan spesies baru karena pemisahan dua populasi

yang disebabkan oleh barier geografis, diarahkan oleh seleksi divergen dan pada

akhirnya spesies akan mengalami isolasi reproduksi ketika spesies tersebut

melakukan hubungan atau kontak lagi. Barier geografis memungkinkan populasi

tersebut terpengaruh faktor lingkungan seperti makanan. Jika keadaan

berlangsung dalam waktu yang lama akan menyebabakan terjadinya isolasi

instrinsik yang mengarah pada isolasi reproduksi yang menghalangi percampuran

gen yang mengarah terbentuknya spesies baru. Contohnya, kembang kayu di

daerah manado dan sangihe.

Bukti untuk spesiasi alopatrik sangat luas (Mayr 1942) terutama melalui

studi variasi geografi. Spesies yang beraneka ragam secara geografis dari seluruh

karakter dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Sering

terjadi, populasi secara geografis dapat lebih betul-betul terisolasi oleh

kemandulan atau perbedaan etologi (secara diuji secara eksperimen) dibanding

terhadap populasi berdekatan. Populasi yang terisolasi itu mungkin tidak dapat

melakukan interbreeding jika mereka datang ke dalam untuk melakukan kontak

yang digambarkan oleh kasus circular overlap, dimana suatu rantai ras yang

dipercaya dapat melakukan interbreeding, sedemikian karena bentuknya yang

sangat menyimpang (divergen) dan kemudian masuk ke dalam simpatri namun

tidak terjadi interbreeding. Suatu contoh pada suatu kelompok ular (garter snake)

dibagian barat Amerika Utara.

Seperti pola distribusi dapat disebabkan oleh migrasi, dengan kepunahan

lokal dari populasi yang mengalami campur tangan, atau juga oleh faktor geologi.

Faktor yang dapat menjadi pemisah mungkin geografis atau ekologis. Contohnya

adalah penduduk di pulau-pulau yang dipisahkan oleh air, di danau, di puncak

gunung, di tengah-tengah hutan yang dikelilingi oleh savana, atau di suatu

wilayah yang dikelilingi oleh hutan.

Contoh dari spesiasi alopatrik adalah Burung Finch yang ada di kepulauan

Galapagos (Lack, 1947; Grant 1986). Pulau-pulau Galapagos terbentuk pada 5

juta tahun terakhir, yang disebabkan karena gunung berapi yang muncul dari

dalam laut. Pulau-pulau yang ada di situ tidak pernah terhubung ke benua atau

satu sama lain. Tiga belas spesies burung Finch ada di kepulauan itu, dimana 10

spesies burung berada pada satu pulau. Tahap awal dari proses spesiasi tersebut

sebagai berikut. Sekitar 3 juta tahun yang lalu sekelompok kecil burung dari

Amerika Selatan atau Tengah mendiami salah satu pulau. Setelah populasi

tersebut mengalami perkembangbiakan sehingga menghasilkan anak yang sangat

banyak, burung-burung tersebut menyebar dan mendiami pulau-pulau lainnya.

Karena kondisi ekologi bervariasi antar pulau, maka populasi yang mengalami

isolasi genetik mengalami diferensiasi. Tahap selanjutnya adalah terjadinya

kontak sekunder atau hubungan kedua, melalui penyebaran, antara populasi yang

berbeda. Jika burung dari dua populasi tidak melakukan perkawinan, atau jika

keturunan yang dihasilkan steril, maka spesiasi yang terjadi adalah alopatri. Jika

populasi hanya sebagian terisolasi, sehingga beberapa spesies melakukan

perkawinan silang dan menghasilkan keturunan yang fertil, maka peristiwa ini

tidak begitu jelas.

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru

Zona bastar

Zona bastar yaitu populasi yang berbeda pada beberapa atau banyak loci untuk

melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikn sebagia contoh dari kontak

sekunder antar populasi yang berbeda di dalam alopatri, tetapi tidak mencapai

status spesies penuh. Pada zona seperti itu, pada masing-masing dari beberapa

atau banyak loci (atau kromosom) memperlihatkan suatu cline (seleksi karena

isolasi jarak dalam frekuensi alela, yang luasnya mungkin lebih besar untuk

beberapa loci di bandig yang lain (peristiwa hibridisasi introgessive).

Spesiasi Peripatrik

Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika

sebagaian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan

yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang

lebih kecil dari populasi tertua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi

cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen

yang kecil.

Spesiasi peripatrik berlawanan dengan alopatrik dimana spesies yang

berbeda terisolasi secara geografis dari spesies yang lainnya, dan simpatrik

dimana spesies yang berbeda berkembang pada area yang sama dengan

menemukan aturan ekologi yang berbeda. Bila ada suatu area aman terjadi

hibridisasi asalkan ada aliran gen antara dua populasi dasar, maka ini diragukan

dimana mereka sungguh-sungguh spesies yang berbeda. Parapatrik relative tidak

biasa pada daerah beriklim sedang, namun dapat terlihat lebih pada daerah

beriklim tropis. Misalnya batas antar dua spesies termasuk perubahan pada

ketinggian atau sungai yang dapat disebrangi (Nation Master.com).

Spesiasi Parapatrik

Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Spesiasi ini mirip

dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat

yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara

dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi

aliran genetika antara dua populasi. Secara umum, ini terjadi ketika terdapat

perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies.

Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat

mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi

yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi

resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap

kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu

pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid

antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat

yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang

terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.

Jika seleksi menyokong dua alela berbeda berdekatan atau parapatrik,

frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana width = lua (l) adalah proporsional

terhadap α/ , dimana α adalah standart deviasi jarak sebaran individu dan s

adalah kekuatan seleksi terhadap the wrong allel. (slatkin 1973). Dengan

cukupnya seleksi pada loci yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif,

populasi dapat membedakan kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif.

Endler (1977) berargumen bahwa banyak zona bastar yang biasanya menandai

untuk dapat terjadinya kontak sekunder sebebarnya sudah muncul secara insitu

(melalui perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang muncul juga secara

parapatrik).

Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari White

(1968, 1978) mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi dengan rentang

spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya, white mengusulkan

bahwa suatu aberasi kromosom mekanisme isolasi parsial muncul di dalam

populasi dan memperluas cakupan membentuk suatu ever-expanding zone bastar.

Tetapi suatu mutasi kromosom yang menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk

mempertimbangkan bahwa isolasi reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi

kecuali oleh genetic drift di dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil. Jika

spesiasi terjadi akibat oleh adanya penyimpangan kromosom. Hal yang paling

mungkin adalah rendahnya tingkat fertilitas (Walsh, 1982). Tetapi berbagai

susunan ini kemudian muncul dan menyebar membentuk lokasi yang berbeda.

Dengan demikian membentuk suatu pola overlap seperti bergabungnya dua

spesies, kecuali jika mereka telah muncul di dalam populasi alopatrik. Model

stasipatrik kemudian secara tidak diterima.

Spesiasi Simpatrik

Seringkali kondisi geografis dan ekologis menyebabkan isolasi sebagian

subpopulasi, mengurangi aliran gen antara subpopulasi tetapi tidak berhenti begitu

saja. Apakah isolasi tidak sempurna antara subpopulasi bawah seleksi divergen

memungkinkan spesiasi? Model ini disebut spesiasi sympatric (spesiasi terjadi

dalam populasi tunggal), berbeda dengan spesiasi allopatric, yang mengasumsikan

isolasi geografis lengkap pada awal proses spesiasi.

Keterangan Gambar:Representasi skematik spesiasi sympatric. A. Penyimpangan kecil yang mengarahkan pada beberapa tingkat pemisahan genetik dalam populasi tunggal; B. Diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi.

Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi

simpatrik merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat adanya dua populasi

spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama dan pada akhirnya spesies

tersebut akan mengalami diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan

isolasi reproduksi. Spesiasi akan bersifat simpatrik jika suatu penghalang biologis

untuk interbreeding muncul di dalam populasi panmiktik, tanpa segregasi spesial

permulaan, model spesiasi simpatrik meliputi gradual dan spontan.

Sebagian besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali

pada model spesiasi spontan dan spesiasi polyploid yang terjadi pada tanaman.

Jika bastar antara dua spesies diploid membentuk tetraploid akan memperbesar

isolasi reproduktif dari induk yang diploid sebab keturunan triploid akibat

backcros mempunyai proporsi aneuploid yang tinggi, karena gamet membawa

cacat bawaan. Pembatasan interbreeding diantara bentuk ddiploid dan tetraploid

dapat muncul, namun tidak pada polyploid.

Jika mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimpbulkan isolasi

reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengan sukses bereproduksi

kecuali jika ada perkawinan interbreeding. Pada hewan, perkawinan interbreeding

tidak biasa terjadi, tetapi biasa terjadi pada pada golongan Chaicioidea,

Hymenptera yang kawin antar saudara. Askew (1968) telah mengusulkan bahwa

keanekaragaman sesies yang tinggi didalam kelompok dimudahkan oleh sistem

kawin jenis ini. Bagaimanapun, isolasi reproduktif antar spesies yang berkerabat

dekat pada umumnya bias dihubungkan dengan adanya pebedaan bukan spesies

harus berlangsung secara grandual, ketika tidak sempurnanya penghalang awal

terhadap arus gen (gene flow) menjadi semakin efektif.

Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua

spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum

terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan

silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan

jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap

spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.

Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis

thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru

Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses

spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme

genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom

dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari

kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme

yang kromosomnya tidak berganda.

Contoh lain dari spesiasi Simpatrik adalah perubahan inang pada serangga

fitofagus. Bentuk yang paling mungkin dari spesiasi sympatric melibatkan

pemilihan untuk menggunakan sumber daya yang berbeda. Misalnya, serangga

parasit mungkin dapat merubah inang. Beberapa individu mulai bertelur dalam

spesies baru dari inangnya. Lalat ini meletakkan telurnya di hawthorn, yang

buahnya dimakan oleh larva. Pada tahun 1864 Rhagoletis polmonella ditemukan

dalam apel, kemudian serangga ini menjadi parasit pada buah-buahan lainnya, dan

sekarang kita bisa membedakan antara 'ras apel' dan 'ras hawthorn' yang berbeda

genetik, yang ditandai dengan frekuensi yang berbeda dari varian enzim.

Lalat ini berbagi dengan serangga parasit lain sebuah perilaku yang

menyebabkan perbedaan mencolok dalam simpatri. Serangga betina lebih suka

bertelur pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya serangga betina yang

dibesarkan dalam apel lebih suka bertelur pada apel, dan serangga betina dari

hawthorn lebih suka bertelur di hawthorn. Sedangkan kebiasaan serangga jantan

adalah melakukan perkawinan pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya

serangga jantan yang muncul dari apel cenderung kawin di apel, dan hal yang

sama berlaku untuk serangga jantan yang berasal dari hawthorn. Perkawinan ini

paling banyak terjadi pada serangga jantan dan betina dari apel dan antara

serangga jantan dan betina dari hawthorn.

Waktu berkembang biak dari dua ras juga telah menyimpang, menambah

isolasi reproduksi sympatrik mereka. Di laboratorium, lalat dari kedua ras masih

melakukan perkawinan silang secara bebas. Oleh karena itu, meskipun di alam

isolasi reproduksi yang cukup telah berkembang, potensi untuk perkawinan silang

tetap terjadi. Spesiasi belum lengkap, tetapi diferensiasi genetik dan isolasi

reproduksi parsial yang diamati pada Rhagoletis tidak terjadi secara simpatrik.

Apakah spesiasi akan selesai di bawah kondisi ini, diberikan waktu yang cukup,

tetap merupakan pertanyaan terbuka.

Distribusi filogenetik dari beberapa taksa serangga pemakan tumbuhan

menunjukkan spesiasi sympatrik oleh perubahan inang. Misalnya, ada ratusan

spesies tawon, perkawinan pada tawon tersebut terjadi pada spesies yang sama.

Spesiasi Allopatric tampaknya tidak terjadi pada kasus ini. Untuk itu, maka

dibutuhkan adanya isolasi geografis, sedangkan beberapa spesies ara dan tawon

spesiasinya adalah simpatrik.

Contoh lain adalah perbedaan waktu berbunga pada tanaman. Pada

tanaman, isolasi reproduktif parsial dapat terjadi dengan mengikuti evolusi dari

perbedaan waktu perbungaan pada tanaman. Rumput dari spesies Agrostis dan

Anthoxanthum dapat tumbuh di dekat daerah tambang meskipun konsentrasi dari

tembaga, timbal, dan seng dalam tanah tinggi. Jenis tertentu dalam spesies ini

lebih toleran terhadap logam daripada jenis normal. Hanya jenis toleran bisa

bertahan hidup, sedangkan jenis yang normal mendominasi vegetasi di luar

wilayah pertambangan logam. Jenis tanaman yang toleran memiliki tingkat yang

lebih tinggi dari self-fertilisasi. Perbedaan waktu berbunga adalah genetik dan

dapat mewakili adaptasi terhadap kondisi lokal. Jadi berdasarkan dua contoh

kasus di atas dapat diketahui bahwa: adaptasi terhadap kondisi yang berbeda dapat

menghasilkan isolasi reproduksi sympatri sebagai hasilnya.

Berikut ini adalah gambar bagan yang membandingkan model spesiasi alopatrik,

parapatrik, peripatrik, dan simpatrik.

Berikut adalah gambar dari spesiasi alopatrik dan spesiasi simpatrik:

Spesiasi alopatrik Spesiasi simpatrik

Berikut ini ilustrasi yang membandingkan spesiasi alopatrik dan simpatrik.

Spesiasi alopatrik Spesiasi simpatrik

Spesies ASpesies B

Satu populasi saling kawin

Isolasi geografis atau ekologis di antara populasi

Peningkatan divergensi genetik

Seleksi untuk meningkatkan isolasi reproduksi

Spesiasi selesai

Zona ekologi baru

BAB III

PENUTUP

Simpulan

Spesies adalah kelompok populasi alamiah yang secara aktual maupun

potensial bisa saling melakukan perkawinan dan kelompok ini secara

reproduktif terisolasi dari kelompok lain.

Spesiasi adalah terbentuknya spesies baru, dimana pada prosesnya akan

dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang

menjadi lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka berevolusi terjadi

penyimpangan yang sangat besar.

Terbentuknya spesies baru dapat ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi

geografis dan isolasi reproduksi.

Ada empat model spesiasi yaitu alopatrik, peripatrik, parapatrik dan

simpatrik.

DAFTAR PUSTAKA

Stearns, Stephen C dan Hoekstra, Rolf F. Evolution an Introduction. New York: Oxford University Press

Widodo, H, dkk. 2003. Bahan Ajar Evolusi. Malang: FMIPA UM.