8

TINJAUAN PUSTAKA

Tanah Ultisol dan Permasalahannya

Pada wilayah beriklim tropika basah seperti di Indonesia, kemasaman tanah

yang tinggi merupakan suatu masalah utama yang sering ditemui. Curah hujan ≥

2.000 mm per tahun, temperatur rata-rata 27 C, mengakibatkan tercucinya

kation-kation basa, sehingga tanah umumnya didominasi oleh oksida aluminium

dan besi yang tinggi. Hal ini mengakibatkan tanah bereaksi masam. Masamnya

tanah ini dapat terjadi sebagai akibat kemampuan ion Al dalam menghidrolisis air

sehingga dibebaskan ion H . Ion H+ merupakan anasir penyebab tanah menjadi

masam. Salah satu jenis tanah yang bersifat masam adalah Ultisol.

Luas tanah Ultisol di Indonesia adalah 45.8 juta ha atau sekitar 24 luas

daratan Indonesia (Subagyo et al. 2000). Pemanfaatan tanah Ultisol untuk produksi

banyak menghadapi masalah, dimana terdapat horizon argilik dengan kepadatan

yang tinggi di dekat permukaan tanah yang mengakibatkan hambatan terhadap

laju perkolasi air hujan ataupun penetrasi akar tanaman, sehingga apabila terjadi

hujan, lapisan tanah bagian atas akan cepat mengalami jenuh air, bersifat masam,

jumlah basa-basa yang dapat ditukar tergolong sangat rendah (Hidayat dan Mulyani

2002). Selanjutnya dikatakan bahwa pada reaksi tanah sangat masam (pH < 4.5)

kelarutan Al dapat ditukarkan meningkat sehingga menaikan kejenuhan Al.

Konsepsi pokok dari tanah Ultisol adalah tanah yang telah mengalami proses

hancuran lanjut (ultimate) dan pencucian berat oleh curah hujan yang tinggi,

berwarna merah kuning, berpenampang > 2 m, dan terdapat lapisan argilik dari

akumulasi liat (Subagyo et al. 2000). Tanah Ultisol dengan kejenuhan Al lebih dari

30% dan pH kurang dari 4.5 akan menimbulkan cekaman Al bagi tanaman

(Subagyo et al. 2000). Bentuk-bentuk Al dalam larutan tanah tergantung tingkat

kemasamannya. Pada keadaan reaksi tanah sangat masam (pH 4.5), Al menjadi

sangat larut terutama dalam bentuk Al 3+

yang beracun bagi tanaman (Rout et al.

2001; Vitorello et al. 2005). Akibat keracunan pertumbuhan akar menjadi

terhambat dan akhirnya menurunkan kemampuan akar menyerap hara mineral dan

air (Matsumoto et al. 1996; Samuel et al. 1997). Gejala umum yang paling nyata

terlihat bila keracunan Al adalah terhambatnya pertumbuhan dan perpanjangan

9

akar, baik akar primer, akar lateral maupun bulu akar. Tanaman yang keracunan Al

mempunyai akar yang pendek, percabangan sedikit, akar adventif lebih banyak

tumbuh pada pangkal akar, serta akar primer berkembang melebar ke arah apikal

meristem sehingga terlihat gemuk (Rout et al. 2001). Pertumbuhan akar yang

demikian sulit melakukan penetrasi ke lapisan sub soil, menyebabkan penyerapan

hara dan air menjadi lebih rendah (Marschner 1995).

Pada tanah masam, fosfat yang dibebaskan baik dari proses pelapukan

mineral apatit, dekomposisi bahan organik ataupun pupuk, akan segera diikat oleh

liat serta aluminium, besi, ataupun kalsium, sehingga fosfat tidak tersedia bagi

tanaman karena berubah menjadi garam yang mengendap dan tidak larut air

(Syekhfani 1999). Radjagukguk (1983) mengemukakan bahwa salah satu ciri tanah

mineral masam adalah rendahnya kandungan P dan fiksasi P yang tinggi.

Taksonomi, Karakteristik dan Habitat FMA

Mikoriza merupakan suatu struktur khas pada sistem perakaran yang terbentuk

karena adanya simbiosis mutualistik antara fungi (myces) dan akar (rhiza) dari

tumbuhan tingkat tinggi. Brundrett (2004) mendifinisikan mikoriza secara luas,

yang mencakup seluruh keragaman mikoriza sebagai suatu asosiasi simbiotik

yang esensial bagi satu atau kedua mitra, antara suatu fungi dan akar dari suatu

tumbuhan hidup, yang terutama bertanggung jawab untuk transfer hara. Bentuk

struktur khas mikoriza dapat dibedakan berdasarkan cara infeksinya pada

perakaran tanaman inang, yaitu (1) endomikoriza, merupakan struktur mikoriza

yang terbentuk sampai ke dalam sel korteks akar, (2) ektomikoriza, merupakan

struktur mikoriza pada lapisan luar akar yang bentuknya berupa jala hartig; dan

(3) ektendomikoriza, merupakan struktur mikoriza yang tidak hanya dapat

membentuk jala hartig di permukaan akar, tetapi dapat menembus sel korteks

(Smith dan Read 1997). Salah satu simbion fungi yang banyak membentuk

struktur endomikoriza pada tanaman pertanian adalah FMA.

Berdasarkan hasil tes analisa DNA filum Glomeromycota dikenali ada dua belas

genus yaitu Archaeospora, Geosiphon, Paraglomus, Gigaspora, Scutellospora,

Acaulospora, Kuklospora, Intraspora, Entrophospora, Diversipora, Pacispora dan

Glomus (Schubler et al. 2001, Oehl dan Sieverding 2006). Dalam INVAM (2006)

10

dinyatakan bahwa FMA adalah salah satu tipe fungi mikoriza dan termasuk kedalam

golongan endomikoriza termasuk kedalam golongan Glomeromycota, dengan ordo

Glomales yang mempunyai dua sub-ordo, yaitu Gigasporineae dan Glomineae.

Gigasporineae dengan famili Gigasporaceae mempunyai dua genus yaitu Gigaspora dan

Scutellospora. Glomineae mempunyai empat famili yaitu Glomaceae dengan genus

Glomus, famili Acaulosporaceae dengan genus Acaulospora dan Entrophospora,

Paraglomaceae dengan genus Paraglomus dan Archaeosporaceae dengan genus

Archaespora. Identifikasi FMA dapat dilakukan berdasarkan morfologi sporanya,

ataupun dengan menggunakan teknik molekuler. Perbedaan morfologinya dapat dilihat

dari perkembangan spora, bentuk spora, ukuran spora, warna spora, pola lapisan dinding

spora dan reaksi warnanya, ornamentasi pada dinding spora, isi spora, perkecambahan

spora dan hifa (Simanungkalit 2007).

Fungi mikoriza arbuskula bersifat obligat, tidak mampu melengkapi daur

hidupnya tanpa tanaman inang. Sporanya dapat berkecambah dan tumbuh tanpa

tanaman inang akan tetapi pertumbuhannya sangat terbatas. Fungi mikoriza arbuskula

memiliki beberapa karakteristik yaitu perakaran inang yang terkena infeksi tidak

membesar, tetap mempunyai rambut-rambut akar sehingga penampilannya tidak berbeda

dengan akar-akar yang tidak terinfeksi. Hal tersebut disebabkan karena fungi hanya

membentuk struktur hifa tipis pada permukaan akar, tidak setebal mantel seperti pada

ektomikoriza. Karakteristik lain yang merupakan ciri khas FMA adalah adanya struktur

berbentuk percabangan hifa yang disebut arbuskula (arbuscules) dan ada juga yang

membentuk struktur berbentuk oval yang disebut vesikula (vesicules), hifa koil dan spora

(pada beberapa spesies) fungi mikoriza arbuskula dalam asosiasinya dengan tanaman

juga membentuk organ/struktur diluar akar tanaman yaitu hifa eksternal,

vesikula eksternal, dan spora. Arbuskula mengisi sebagian besar volume sel dan

merupakan organ tempat pertukaran hara antara fungi dan tanaman. Vesikula

berfungsi sebagai organ penyimpan cadangan makanan. Jenis FMA yang

membentuk arbuskula dan vesikel adalah jenis Glomus, Sclerocitis, Acaulospora

dan Entrophospora (Gambar 2), sedangkan jenis lainnya seperti Gigaspo ra dan

Scutellospora hanya membentuk struktur arbuskula (Brundrett et al. 1996).

Bentuk arbuskula dan vesikel pada masing-masing spesies berbeda (Gambar 3, 4,

5, 6). Struktur infeksi mikoriza arbuskula dicirikan oleh formasi struktur

11

(arbuskula, vesikel) di dalam sel korteks (Gambar 7). Secara simultan, hifa juga

tumbuh di luar akar dan membentuk jaringan miselium yang ekstensif. Pertumbuhan

fungi dalam tanah dapat mencapai 80 sampai 134 kali panjang akar yang

dikolonisasinya.

Gambar 2. Struktur mikoriza dalam perakaran

(Brundrett et al. 1996)

Gambar 3. Arbuskula pada Glomus Gambar 4. Arbuskula pada Acaulospora

(Brundrett et al. 1996) (Brundrett et al. 1996)

Gambar 5. Visikel dari Glomus Gambar 6. Visikel dari Acaulopsora

(Brundrett et al. 1996) (Brundrett et al. 1996)

Arbuskula Vesikel

Hifa

12

Secara umum proses kolonisasi FMA pada akar tanaman melewati empat tahap,

yaitu (1) induksi perkecambahan spora dan pertumbuhan hifa, (2) kontak antara

hifa dan permukaan akar yang menyebabkan pengenalan dan pembentukan

apresorium, (3) penetrasi hifa ke dalam akar, dan (4) perkembangan struktur hifa

interseluler.

.

Gambar 7. Struktur infeksi FMA pada sel-sel kortek akar (Diouf et al. 2003)

Fungi mikoriza arbuskula memiliki selang ekologis yang luas dan dapat

dijumpai pada ekosistem semak, sabana (Cuenca dan Lovera 1992), arid (Allen

dan Allen. 1992), semi arid (Lee et al. 1996), daerah temperate, tropika

(Muthukumar et al. 1996), di daerah antartika (Phipps Taylor 1996),

ekosistem gambut alami (Astianti Ekamawati 1996) dan gambut yang sudah

terbuka (Ervayenri 1998; Kartika 2006), hutan hujan tropika (Janos

Hartsorn 1997), padang rumput (Nadarajah dan Nawawi l997) serta daerah

pantai (Setiadi 2000; Swasono 2006). Fungi mikoriza arbuskula dapat diisolasi

dari tanah asam hingga alkalin pH 2.7- 9.2. Menurut Sieverding (1991), FMA

yang hidup baik pada pH <5.0 adalah Entrophospora columbiana, pada pH >5.0

meliputi Glomus mosseae dan Gigaspora margarita serta pada pH 4.0 – 8.0 terdiri

dari Acaulospora myriocarpa, A longula, A morrowae, A scrobiculata, G

aggregatum, G versiforme dan Scutellospora pellucida. Gigaspora gigantean

toleran terhadap kejenuhan Al tinggi. Hasil penelitian Heijne et al. (1996)

menunjukkan bahwa infeksi FMA Glomus fasciculatum menurun dengan

menurunnya pH tanah pada perakaran tanaman Arnica Montana L, Hietacium

pilosella L dan Deschampsia flexuosa L. Menurut Marschner (1995) infeksi akar

13

dimulai dari propagul (spora dan residu akar) atau dari akar yang berdekatan

dengan tanaman yang sama atau berbeda spesies tanaman. Propagul mampu

menginfeksi akar tanaman inang karena adanya sinyal berupa eksudat flavanoid

dari akar. Perkembangan infeksi FMA di akar berhubungan dengan pembentukan

eksudat gula dan asam organik. Fungi mikoriza arbuskula dengan cepat

mengkonversi dan mentransfer hasil fotosintat tanaman inang ke dalam senyawa

karbon yang spesifik sebagai lipid atau glikogen (Gianinazzi-Pearson dan

Gianinazzi 1983).

Mikoriza arbuskula dapat berasosiasi dengan hampir 90% jenis tanaman.

Tiap jenis tanaman juga dapat berasosiasi dengan satu atau lebih jenis FMA.

Beberapa penelitian menunjukkan bahwa setiap jenis tanah dan jenis tanaman

memiliki jenis FMA yang berbeda, seperti di sawah tadah hujan Laladon Bogor

ditemukan 2 isolat Gigaspora dan 5 isolat Glomus (Hanafiah 2001); pada lahan

penanaman padi di tanah podsolik ditemukan 1 isolat Acaulospora, 4 isolat

Glomus (Iriani 2003); pada tanah PMK bekas hutan ditemukan 4 isolat Glomus, 5

isolat Acaulospora; pada tanah PMK bekas karet ada 7 isolat Glomus dan 2 isolat

Acaulospora (Kartika 2006), pada kawasan pantai Samas sekitar tegakan Tridax

procumbens terdapat 2 isolat Glomus dan 1 isolat Gigaspora (Swasono 2006).

Terbentuknya simbiosis antara tanaman dan FMA sangat tergantung pada

jenis FMA, genotip tanaman, faktor iklim dan kondisi tanah serta interaksi

keempat faktor. Tanaman yang ketergantungannya tinggi terhadap fosfat akan

cenderung untuk berasosiasi dengan mikoriza. Intensitas infeksi FMA

dipengaruhi oleh berbagai macam faktor meliputi pemupukan, nutrisi tanaman,

pestisida, intensitas cahaya, musim, kelembaban tanah, pH, kepadatan inokulum

dan tingkat kerentaan tanaman (Fakuara 1988). Faktor lingkungan yang

mempengaruhi perkembangan dan pertumbuhan hifa diantaranya: (1) oksigen,

penurunan konsentrasi oksigen dapat menghambat perkecambahan spora FMA

dan kolonisasi akar (Setiadi 1992), (2) suhu, suhu tanah yang tinggi umumnya

dapat meningkatkan kolonisasi dan sporulasi FMA yang lebih tinggi (Gunawan

1993), (3) cahaya, besarnya intensitas cahaya berimplikasi pada banyak sedikitnya

pembentukan FMA. Hal ini disebabkan karena cahaya matahari berperan dalam

pembentukan karbohidrat melalui asimilasi karbon yang selanjutnya FMA akan

14

menggunakan karbon tersebut sebagai sumber energi bagi pertumbuhannya

(Fakuara 1988), (4) keasaman tanah. Setiadi (1992) menyatakan bahwa

perkembangan spora FMA sangat dipengaruhi oleh pH tanah, pH optimum untuk

Glomus sp antara 5.5-9.5, Gigaspora sp berkisar 4-6. Setiadi (2004)

menyimpulkan bahwa produksi spora pada kultur spora tunggal ditentukan oleh

jenis media, tanaman inang, dan ukuran wadah. Media zeolit, tanaman inang dan

wadah berukuran 250 ml merupakan kombinasi terbaik untuk menghasilkan

jumlah spora tertinggi.

Peran FMA dalam Meningkatkan Serapan Hara

Fungi mikoriza arbuskula berperan penting dalam ekosistem alami maupun

ekosistem yang telah dikelola. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa simbiosis

FMA dengan tanaman dapat meningkatkan serapan hara khususnya P,

meningkatkan ketahanan tanaman terhadap patogen tular tanah, dan terhadap

cekaman kekeringan. Beberapa cara FMA dalam meningkatkan serapan hara

adalah 1) perluasan areal permukaan karena adanya hifa eksternal yang berukuran

lebih kecil (1/10) dibandingkan dengan akar, 2) mempercepat pergerakan P ke

akar melalui peningkatan afinitas P ke akar sehingga mengurangi konsentrasi

ambang yang diperlukan P untuk berdifusi, 3) dengan merubah lingkungan

rhizosfer secara kimia misalnya melalui pelepasan asam organik, dan peningkatan

aktifitas fosfatase dan 4) meningkatkan produksi fitohormon yang dapat merubah

fenotipe akar yaitu dengan pembentukan akar dengan orde yang lebih tinggi

serta membuat umur akar menjadi lebih lama sehingga meningkatkan kapasitas

penyerapan hara total (Orcutt dan Nielsen 2000). Secara fungsional, FMA dapat

membantu penyerapan hara terutama P melalui tiga tahap yaitu 1) P diserap oleh

hifa dari larutan tanah, 2) translokasi P melalui hifa, dan 3) transfer P melewati

interfase ruang fungi (Cruz et al. 2004). De La Cruz (1988) menunjukkan bahwa

FMA dapat mengefisienkan kira-kira 50% kebutuhan fosfat, 40 nitrogen dan

25 kalium. Hasil penelitian Mieke et al. (2003) menunjukkan bahwa efisiensi

pupuk P pada tanaman kentang dapat ditingkatkan dengan pemberian inokulum

fungi mikoriza yaitu meningkat 23.5 Unsur-unsur lain yang meningkat adalah

Magnesium (Liu et a1. 2002). Pada tanaman cabai merah, inokulasi Gigaspora

15

margarita dapat membantu penyerapan P sebesar 30.95 (Haryantini

Santoso 2001). Hasil penelitian Guntoro (2003) menunjukkan inokulasi FMA

dan bakteri Azospirillum pada turfgrass C. Dactlon var. Tifdwarf dapat

meningkatkan serapan hara dan meningkatkan efisiensi pemupukan.

Produksi hifa sangat bervariasi antara FMA, tetapi variasi ini tidak

selalu mencerminkan besarnya serapan P (Sanders et al. 1977). Demikian pula

dengan sebaran hifa bervariasi pada masing-masing spesies FMA (Jakobsen

el a1.1992). Acaulospora laevis menyebar 81 mm setelah empat minggu

sedangkan dua fungi lainnya hanya menyebar 31 mm panjang hifa. Panjang

hifa eksternal berkisar antara 1-30 m/cm3. Selain itu umur hifa juga

mempengaruhi serapan P. Bertambahnya umur hifa, maka semakin aktif

dalam reaksi metabolisme, namun demikian umumnya hanya berkisar 5-7

hari setelah inisiasi (Friese dan Allen 1991). Serapan P oleh hifa sangat

dipengaruhi oleh kedekatan hifa dan kualitas hifa. Semakin dekat dengan

sumber P, maka serapan P akan semakin tinggi, demikian pula hifa yang

cukup berumur akan lebih mampu menyerap P dibandingkan hifa yang belum

matang

Mekanisme Serapan Fosfat

Kadar P total di dalam tanah umumnya rendah, dan berbeda-beda

menurut jenis tanah. Tanah-tanah muda dan perawan biasanya lebih tinggi

daripada tanah-tanah tua. Begitu juga penyebarannya di dalam profil tanah

berbeda, terlihat bahwa kadar P-anorganik makin bertambah dengan dalamnya

lapisan kecuali bentuk P-organik. Sirkulasi P di alam, dalam bentuk fosfat

berbeda dengan sirkulasi karbon dan nitrogen. Fosfor terdapat dalam tanah,

batuan dan organisme hidup dan tidak dalam atmosfer. Total fosfor yang

terdapat dalam bumi cukup besar, pada kerak bumi terdapat 2x1018

kg atau

0.12%. Sumber P tanah meliputi 0.04% atau 1.2 x 1 013 kg.

Unsur hara fosfat di tanah dijumpai dalam tiga bentuk, yaitu P inorganik

terlarut yang terdapat dalam larutan tanah, P inorganik tak larut yang terdapat

pada kristal jattice, dan senyawa P organik. Bentuk P organik yang sering

dijumpai adalah fosfolipid, asam nukleat dan fosfat inisitol. Pada umunya P

16

organik merupakan 20-50% dari total P tanah. Makin lanjut perkembangan tanah

makin besar persentase P organik terhadap P total. Mineralisasi P organik

menghasilkan H2PO4- yang segera diikat oleh komponen tanah. Bentuk P inorganik

dapat dibedakan menjadi (1) P aktif, yang meliputi P-Ca, P-Al dan P-Fe dan (2) P

tidak aktif, yang meliputi „occlude-P”, dan mineral fosfat primer. (Soepardi 1983).

Fosfat mobil dalam tanaman, tetapi tidak mobil dalam tanah (McWilliams 2003).

Fosfat relatif tidak mudah bergerak di dalam tanah dan mengalami difusi yang

lambat menuju akar tanaman yaitu berkisar 10-12

sampai 10-15

m2

detik-1

, sehingga

tingginya serapan P tanaman menyebabkan terjadinya daerah deplesi/pengurasan P

di sekitar akar (Schachtman et al. 1998; Smith 2002). Rata-rata konsentrasi P dalam

larutan tanah adalah 0.05 ppm dan sangat bervariasi diantara jenis tanah.

Konsentrasi P dalam larutan yang diperlukan tanaman bervariasi dari 0.003 sampai

0.3 ppm dan bergantung pada spesies tanaman dan tingkat produksinya (Havlin et

al. 1999), sedangkan kemampuan tanaman mengambil P dari larutan tanah juga

bervariasi tergantung pada spesies (genotipe) dan dipengaruhi oleh interaksi antara

tanaman dan mikroba (Kaeppler et al. 2000). Sifat khas dari P yaitu sukar larut

dalam air namun larut dalam asam lemah, hal ini juga menjadi salah satu

kendala rendahnya ketersediaan P tanah (Syekhfani 1999; Hardjowigeno 2007).

Sifat khas P tersebut mengakibatkan tanaman memperoleh P melalui mekanisme

difusi. Gardner et al. (1991) menyebutkan pada tanaman jagung, P yang diserap

tanaman melalui mekanisme difusi 32 kali lebih banyak dari P yang diperoleh

tanaman melalui mekanisme aliran massa dan kontak langsung. Fosfor organik

dalam tanah tidak langsung tersedia untuk tanaman, tetapi terlebih dahulu harus

dimineralisasi menjadi P anorganik yang selanjutnya berada dalam reaksi

kesetimbangan dalam larutan tanah (Smith et al. 2003). Ion fosfat dalam tanah

terdapat dalam tiga fraksi yaitu dalam larutan tanah, dapat ditukarkan (tidak stabil),

dan tidak larut (stabil). Hanya P dalam larutan yang tersedia bagi tanaman.

Sebagai unsur penyusun ATP dan ADP setiap organisme tanah, maka P juga

dimanfaatkan oleh berbagai organisme, sehingga tanaman budidaya juga

harus berkompetisi dengan berbagai organisme lain untuk mendapatkannya

(Rao et al. 1999; Gardner et al. 1991).

Peningkatan serapan P oleh tanaman bermikoriza sebagian besar

17

karena hifa eksternal dari fungi mikoriza berperan sebagai system perakaran.

Hifa eksternal menyediakan permukaan yang lebih efektif (lebih ekstensif dan

lebih baik penyebarannya) dalam menyerap hara dari tanah yang kemudian

dipindahkan ke tanaman inang. Hifa disini berperan sebagai “jalan bebas

hambatan” untuk gerakan fosfat melalui zona deplesi di sekeliling akar. Dari

hasil pengukuran laju gerakan P pada akar yang bermikoriza adalah kira-kira

6 kali laju akar tidak bermikoriza (Gunawan 1993). Fosfor yang diserap oleh

FMA diubah menjadi polyfosfat yang kemudian ditranslokasikan ke

komponen FMA dalam jaringan akar. Proses pengangkutan berlangsung

sangat efisien dan hampir 1.000 kali lebih cepat daripada laju difusi ion P

melalui tanah (Barea et al. 1980). Polifosfat dalam arbuskula, diubah menjadi

orthofosfat yang kemudian masuk kedalam sitoplasma FMA. Dari sini P

melewati dinding sel FMA dan memasuki tanaman inang melalui proses

difusi. Cooper dan Tinker (1978) menyatakan pergerakan P dari medium ke

tanaman dapat dibagi dalam tiga proses yaitu: 1) serapan P oleh hifa dari

tanah, 2) translokasi P melalui hifa dan 3) transfer P melewati interfase ruang

fungi.

De La Cruz (1981) melaporkan bahwa ektomikoriza mampu

mengektrak senyawa berunsur hara secara langsung dari bahan organik, dan

mengubahnya menjadi senyawa organik di dalam jaringan mikoriza selama

proses metabolismenya, serta selanjutnya mengirimkan senyawa organik

tersebut ke tanaman inang. Antibus et al. (1981) mengatakan bahwa

ektomikoriza mampu mengubah fosfat organik tak larut menjadi tersedia bagi

tanaman. Aktivitas ini terkonsentrasi pada selubung mikoriza, dimana pada

selubung ini terjadi peningkatan aktivitas fosfatase.

Gunawan (1993) mengatakan ada beberapa mekanisme serapan fosfat

dari sumber tidak larut: 1) Fosfat organik dapat dipakai oleh tanaman

bermikoriza melalui aksi enzim fosfatase. Aktifitas fosfatase pada umumnya

disebabkan oleh adanya mikroorganisme. Asam fosfatase yang dihasilkan

oleh hifa FMA yang sedang aktif tumbuh dan peningkatan aktivitas fosfatase

pada permukaan akar menyebabkan Pi dibebaskan oleh fosfat pada daerah

dekat permukaan sel, sehingga dapat diserap melalui serapan akar. 2) Sumber

18

fosfat organik dapat dilarutkan oleh adanya asam-asam organik. Banyak

fungi menghasilkan asam oksalat yang dapat mengkelat ion Ca atau

membuang ion tersebut dari larutan tanah dalam bentuk kalsium oksalat.

Asam oksalat dapat juga memacu pelepasan ion fosfat yang diabsorpsi oleh

hidroksi besi dan alumunium. 3) Beberapa bakteri pelarut fosfat dan fungi

tanah dapat melepaskan P ke dalam pool P labil di tanah, yang selanjutnya

dapat diserap oleh tanaman bermikoriza.

Potensi mikoriza dalam membantu tanaman menyerap P bergantung

pada kondisi P tanah. Pada tanah yang difisiensi P, simbiosis mikoriza dengan

tanaman menguntungkan, sedangkan pada tanah yang ketersediaan P–nya

tinggi, simbiosis tersebut tidak menguntungkan (Swift 2004). Level P tanah

lebih dari 140 mg/kg (140 ppm), infeksi mikoriza akan menurun, sedangkan

apabila level P tanah 50 mg/kg (50 ppm) perkembangan mikoriza tinggi .

Rahim (2002) menyatakan bahwa keefektivan mikoriza berbeda setiap

tanaman dan lingkungan

Aspek Mutu Benih

Diskripsi Benih Cabai Merah

Benih cabai berukuran kecil (3-5 mm), berwarna kuning dan berbentuk

pipih seperti ginjal (buah pinggang). Berat 1000 biji kering berkisar antara 3-6

gram. Bagian-bagian benih cabai adalah embrio, endosperma, poros embrio

(hipokotil, radikula, plumula), kotiledon, dan kulit benih.

Embrio cabai merah dikelilingi oleh endosperma. Endosperma

berfungsi sebagai cadangan makanan untuk embrio dan kecambah muda.

Endosperma terletak didepan radikal dan terdiri dari 7-9 sel (Walkins et al.

1985). Cadangan makanan benih sebagian besar tersusun protein dan lipid

(Chen dan Lott 1992). Sel endosperma dibatasi oleh epidermis internal,

epidermis berbentuk angular, mempunyai butiran-butiran minyak dan aleuron

yang mengandung kristaloid.

Walkins et al., (1985) menyatakan bahwa dinding sel yang tebal dari

endosperma cabai kemungkinan berfungsi sebagai penyimpan polisakarida yang

mengandung mannan. Pada benih cabai, perubahan endosperma yang tampak dari

19

luar (secara visual) terlihat terjadi satu hari sebelum radikula membesar dan

menembus kulit benih. Perubahan ini dibarengi dengan hilangnya integritas

endosperma dan berkurangnya ketebalan pada endosperma di depan radikula,

tetapi pada bagian endosperma lain tidak mengalami perubahan. Sel-sel pada

bagian paling luar dari endosperma yang berbatasan dengan kulit biji dan sel-sel

protoderm embrio diseliputi oleh kutikula. Bagian-bagian benih pada Gambar 8.

Gambar 8. Irisan melintang benih cabai: C: kotiledon, E: endosperma; H:

hipokotil; R: radikula; SC: kulit biji (Bosland dan Votava 1999)

Viabilitas dan Vigor Benih

Mutu benih adalah salah satu faktor penentu keberhasilan pertanaman secara

ekonomis. Petani Jepang mengatakan bahwa benih adalah setengah kesuksesan.

Menurut Ilyas (2003) mutu benih yang tinggi dicirikan oleh (1) tingkat kemurnian

tinggi, (2) daya berkecambah tinggi, (3) vigor tinggi (4) bebas dari penyakit seedborne.

Daya berkecambah benih didefinisikan sebagai muncul dan berkembangnya

struktur terpenting dari embrio benih serta kecambah tersebut menunjukkan kemampuan

untuk berkembang menjadi tanaman normal pada kondisi lingkungan yang

menguntungkan. Vigor benih menurut ISTA adalah sejumlah sifat yang menentukan

taraf potensi dari aktivitas dan penampilan benih selama perkecambahan dan

pertumbuhan bibit. Menurut AOSA (1983) vigor adalah keadaan yang menentukan

potensi tumbuh cepat dan merata serta berkembangnya bibit normal pada kisaran

kondisi lapang yang luas. Benih yang vigor adalah benih yang kuat yang memiliki ciri-

ciri: (1) tahan simpan, (2) berkecambah cepat dan merata, (3) bebas dari penyakit

terbawa benih, (4) tahan terhadap gangguan mikroorganisme, (5) bibit tumbuh kuat, (6)

bibit secara maksimum dapat memanfaatkan persediaan bahan makanan dalam benih,

20

sehingga dari padanya dapat tumbuh jaringan baru, (7) laju tumbuh atau penambahan

bobot kering dari bibit yang sudah berfotosintesis lebih tinggi, (8) menghasilkan

tanaman yang berproduksi tinggi dalam waktu tertentu. Vigor benih tidak hanya

mengukur sifat tunggal, tetapi merupakan sejumlah sifat yang menggambarkan beberapa

karakteristik yang berhubungan dengan penampilan suatu lot benih yaitu: a) kecepatan

dan keserempakan berkecambah dan pertumbuhan kecambah, b) kemampuan

munculnya titik tumbuh kecambah pada kondisi lingkungan yang tidak sesuai untuk

pertumbuhan, dan c) kemampuan benih untuk berkecambah setelah mengalami

penyimpanan (Ditjen Hortikultura, 2006). Sadjad (1993) menyatakan bahwa pengujian

vigor mencakup dua yaitu: (1) pengujian kekuatan tumbuh dan (2) pengujian daya

simpan. Kekuatan tumbuh benih dapat dicerminkan oleh kecepatan tumbuh dan

ketahanan terhadap kekeringan. Benih yang cepat tumbuh mengindikasikan lebih

mampu menghadapi kondisi lapang yang sub optimum.

Peranan P Dalam Benih

Fosfor merupakan unsur esensial untuk setiap sel hidup. Unsur ini terlibat

langsung dalam berbagai metabolisme energi dan biosintesis asam nukleat dan

membran, yang digunakan dalam proses fotosintesa, respirasi dan regulasi sejumlah

enzyme (Raghothama 1999). Di dalam tanaman, fosfor terdapat sebagai fosfit ataupun

P elemen. Fosfor inorganik banyak terdapat di dalam cairan sel yang merupakan

komponen dari sistem penyangga tanaman. Fosfor dalam bentuk organik, antara lain

terdapat sebagai: (1) fosfolipid, yang merupakan komponen membram sitoplasma dan

khloroplas, (2) fitin, yang merupakan simpanan fosfat dalam biji, (3) gula fosfat, yang

merupakan senyawa-senyawa dalam berbagai proses metabolisme tanaman, (4) nukleo

protein, komponen utama DNA dan RNA dari inti sel, (5) ATP, ADP, dan AMP yang

merupakan sumber energi untuk metabolisme, (6) NAD dan NADP, keduanya koenzim

penting dalam proses reduksi dan oksidasi (Sutcliffe dan Baker 1974).

Fitin sebagai bentuk utama P dalam benih merupakan cadangan P yang tidak larut

dan tidak dapat digunakan secara langsung oleh sel-sel tanpa perombakan menjadi P

anorganik dengan enzim fitase. Fitin merupakan senyawa campuran dari potasium,

magnesium dan kalsium dari asam myoinositol heksafosfat yang tersimpan dalam

bentuk elemen fosfat dan mineral mikronutrien. Fitin ditransformasikan dari inositol

21

pada saat pemasakan benih dalam proses pembentukan benih (Noggle dan Fritz 1979).

Senyawa fitin berfungsi sebagai cadangan fosfor dan untuk pemeliharaan energi dalam

benih, sebab P dapat bergabung dengan dinukleotida (ADP) menjadi ATP.

Kadar P di dalam benih ditentukan oleh jenis tanah (kondisi tanah), varietas dan

iklim (Fathan et al. 1988). Setiap varietas memiliki kadar P yang berbeda-beda.

Kandungan asam fitat pada serealia berkisar antara 0.5% - 0.8%, sedangkan pada legum

berkisar antara 0.4% - 7.5%. Menurut Sadjad (1983) fitin dalam benih sangat

menentukan kemampuan benih untuk mempertahankan viabilitasnya agar tetap

tinggi. Karena itu masa sebelum dan sesudah antesis sangat mempengaruhi

kondisi benih, karena pada masa itulah fitin dibentuk dan disimpan dalam organ

penyimpanan makanan. Kandungan fitin yang lebih tinggi menjadikan vigor

benih lebih baik sehingga kemampuannya untuk tumbuh dan berkembang pada

lingkungan yang optimum dan sub optimum lebih tinggi pula.