ekofisiologi lect 5- plant nutrition.pdf

47
MINERAL NUTRITION

Upload: arifinla3003

Post on 03-Oct-2015

39 views

Category:

Documents


3 download

TRANSCRIPT

  • MINERAL NUTRITION

  • MINERAL NUTRITION1. KETERSEDIAAN NUTRISI (DALAM TANAH) Bahan induk (Batuan atau sedimen)

    Contoh: granite resisten thd pelapukan danmempunyai kons.P dan kation yg diperlukantanaman spt batuan kapur. Serpentine mengandnglogam berat kons.tinggi, keracunan tanaman

    Faktor ekologi (iklim, vegetasi, topografi, umurpermukaan) mempengaruhi laju pelapukan danpencucian. Terdpt hubungan bahan induk dg ketersediaan hara.

    Atmosfir, sumber utama N via fiksasi N danendapan presipitasi NO3 dan NH4

    Kation Na berasal dari garam laut (daerah pantai) Ca, Mg, K berasal dari abu/debu (padang pasir,

    area pertanian, jalan) dan polusi industri. pH tanah (Gambar 1)

    FIGURE 5. (A) Ion transport across the plasma membrane.

    The membrane potential is negative (i.e., there

    is a negative charge inside and a positive charge outside).

    Cations can enter via a cation channel, down an

    electrochemical potential gradient. Anions (e.g., NO3

    )

    can only leave the cytosol via an anion channel, down an

    electrochemical potential gradient. An H-ATPase

    (proton pump) extrudes protons from the cytosol,thus creating a proton-motive force. Protons can be

    used to drive ion uptake against an electrochemical

    potential gradient. For further explanation, see the

    text. (B) Schematic representation of the concentration

    of monovalent and divalent anions and cations that is

    expected if the plasma membrane is perfectly permeable

    for these ions in the absence of energy-requiring

    mechanisms at a membrane potential of 118 mV. The

    Nernst equation gives the relationship between the

    membrane potential DE and the outside and inside ion

    concentrations. R is the gas constant; T is the absolute

    temperature; z is the valency of the ion for which the

    equilibrium concentration is calculated; and F is Faradaysnumber. For further explanation, see the text.

  • Nutrient Availability as Dependent on Soil Age

  • FIGURE 1. (A) Summary of mineral soil properties along the Franz Josef soil

    chronosequence. Box plot symbols: horizontal lines are the

    median; shaded bars give 25 and 75% percentiles, based on

    Richardson et al. (2004).

    (B) The availability of a number of essential nutrients in the soil as

    dependent on soil pH.

  • Ketersediaan ion2 dipengaruhi oleh pH - pH berpengaruh thd oksidasi dan kelarutannya (P,

    S, Al)- pH berpengaruh thd proses biologi yg mengontrol

    produksi dan konsumsi hara (spt N)

    Jangka pendek, recycling bahan organik sbgsumber hara dalam tanah. - Kation terlarut spt K dan Ca dibebaskan dari bahan

    organik. - N dan P via dekomposisi bahan organik- P melalui mikrobia posfatase- N melalui mineralisasi N dan nitrifikasi (Gambar 2)

    Mikroba membebaskan P atau NH4 ke dalam tanahsaat tumbuh aktif, lebih dipengaruhi C drpd hara(dekomposisi).

  • Faktor lingkungan berpengaruh thd laju transformasi N.

    - Suhu rendah mempengaruhi mineralisasi N dan nitrifikasi. (Kons. N-asam amino tinggi, Kons.N-nitrat rendah)

    - Suhu tinggi memacu mineralisasi dan nitrifikasi, tetapi denitrifikasi (anaerobik) lambat sehingga nitrat dalam bentuk N terlarut kons.>>

  • FIGURE 2. (A) A simplified view of the terrestrial N cycle. All N pools (boxes)

    and transformations (arrows) are affected by both plants and microorganisms.

    Dead plants, animals, and microorganisms are decomposed, releasing dead organic matter and then dissolved organic N (e.g., amino acids, urea). Some

    of the dissolved organic N in soils originate from living organisms.

    Both plants and microorganisms are capable of using dissolved organic N. Microorganisms use the dissolved organic N as a carbon source, releasing

    N that is in excess of their requirement as NH4 . Both plants and

    microorganisms can use NH4 as a source of N. Incorporation of NH4 into

    soil microorganisms leads to N-immobilization; the reverse transformation is

    called mineralization. Immobilization predominates at high availability of a

    carbon source, whereas mineralization is favored by a shortage of a source

    of carbon for microorganisms.

    Under aerobic conditions, some NH4 is transformed into NO3, in a process called nitrification.

    In alkaline soil, nitrification predominantly results from autotrophic microorganisms, whereas in acid soil heterotrophic microorganisms are

    probably most important.

    NO3 is available for both plants and microorganisms; as with NH4 some of the NO3 may be immobilized, or lost from the system through leaching or

    denitrification; denitrification can be inhibited by specific compounds

    released from living roots or litter.

  • FIGURE 2. (B)

    A simplified representation of the major processes and components of the terrestrial P cycle in plantsoil systems. Several processes explained for the N cycle (e.g.,

    mineralization, immobilization) play a similar role in the P

    cycle; however, leaching of P tends to be negligible, due to

    the low mobility of P in soil.

    Note that plants have considerably greater control over the P cycle than over the N cycle, e.g., via the release of

    phosphatases and carboxylates.

  • 2. PERGERAKAN NUTRISI KE PERMUKAAN AKAR

    Mass flow atau difusiTraspirasi tan. cepat, difusi hara ke akar >>Laju difusi tergantung perbedaan kons. Ion dankoefisien difusi (ditentukan oleh tipe tanah)Koef.difusi Nitrat dan K besar, ion bergerak lebih cepatZn dan P anorganik koef.difusi rendah.NO3- bergerak lebih cepat drpd NH4

    +, tersedia >>

    pH berpengaruh thd NO3- atau NH4

    +

    pH rendah proses nitrifikasi, oksidasi NH4+ menjadi NO2

    -

    -dan kemudian menjadi NO3- oleh bakteri oksidasi NH4

    +

    dan NO2-.

    NO3- bukan merupakan sumber utama N ~ kondisi

    anaerobik (nitrifikasi)

  • Ketersediaan air
  • A. Peningkatan permukaan absorpsiakar

    Ukuran relatif diekspresikan sebagai rasio massaakar (massa akar sbg bagian massa total tan.), meningkat by growth pd suplai hara rendah. Tanaman beradaptasi pd kondisi nutrisi rendah: rasio massa akar tinggi.Sebaliknya spesies tanaman yg beradaptasi pd tanah subur menunjukkan rasio massa akar tdkkonsisten.

    Efektivitas permukaan absorpsi akar dapatditingkatkan dg root hairs (Tabel 4).

    Asosiasi mikoriza lebih efektif meningkatkanabsorpsi P

  • Low water availability reduces diffusion rates below values in moist soils, because air replaces water in

    pores of dry soil, greatly lengthening the path from the

    bulk soil to the root surface

    There is a major causal mechanism by which low water supply restricts plant growth (Chapin 1991):

    (1) Tissue concentrations of growth-limiting nutrients

    often decline with water stress (Fig. 4), whereas one

    would expect tissue concentrations to increase if

    water restricted growth more than nutrient uptake.

    (2) Nutrient addition enhances growth of some desert

    annuals more than does water addition (Gutierrez &

    Whitford 1987).

  • FIGURE 3. The rate of ion diffusion (deduced from the diffusion impedance

    factor for Cl) and leaf conductance to water vapor as dependent

    on soil moisture for Nerium oleander (oleander) grown in a

    sandy loam (after Chapin 1991).

  • FIGURE 4. P concentration in the shoots of Hordeum vulgare

    (barley) grown with or without irrigation (after Chapin

    1991).

  • Root Traits That Determine Nutrient Acquisition Increasing the Roots Absorptive Surface

  • B. TRANSPORT PROTEIN: Ion Channel and Carrier

    Transport nutrisi melintasi membran plasma terjadimelalui difusi

  • Transport melintasimembran kecytosol (influx) terjadi sepanjangbeda potensialelectrochemical pd semua anion, terkadang jugaterjadi pd kation.

    Transport melibatkankomponen aktif(perlu energimetabolik)

  • C. AKLIMASI DAN ADAPTASI KINETIKA UPTAKE

    Respons terhadap Suplai Nutrisi

    Uptake hara oleh akar meningkat dg ketersediaan hara >> (Gambar 6A)

    Laju inflow max (Imax) menentukan aktivitas spesifiktransport protein dalam membran plasma.

    Km menerangkan afinitas transport protein untuk ion. Imaxbermanfaat utk mendeskrisi kapasitas akar dlm menyerapion. Km utk mendeskripsi kemampuan akar menggunakansubstrat pd konsentrasi rendah.

    Pd kebanyakan hara, akar mempunyai afinitas tinggi pd sistem uptake, berfungsi dg baik pd kons.eksternal rendah, tetapi mempunyai Imax rendah dan sistem afinitas rendah. Yg lambat pd kons.eksternal rendah tetapi Imax tinggi

  • Contoh: tanaman menunjukkan kapasitas tinggi (Imax tinggi) utk menyerap posfat pd kondisi suplai posfat sangatrendah. Pembatasan N meningkatkan kapasitas serapan N, tetapi menurunkan kapasitas serapan unsur lain (bukanpembatas)

  • Respons Terhadap Demand Nutrisi

    Meningkatnya demand nutrisi menyebabkanpeningkatan Imax.Pd kondisi eksternal absen nitrat kapasitas uptake N sangat rendah, jika dosis nitrat ditingkatkanuptake nitrat meningkat

  • Respons terhadap Faktor Lingkungan Lain danBiotik

    Stress air menurunkan kapasitas akar menyeraphara, reduksi pertumbuhan dan demand hara. Tanaman beradaptasi di daerah kering , RGR rendah& kapasitas serapan akar rendah (Gambar 9A)

    Efek Radiasi thd kinetika uptake hara tergantung pd suplai hara. Unsur hara cukup dg ketersediaanradiasi rendah menurunkan uptake hara (Gambar9B)

    Suhu rendah secara langsung menurunkan uptake hara (Gambar 10A).

  • D. AKUISISI (perolehan) NITROGEN

    N diserap tanaman dalam bentuk: nitrat, ammonium, as. amino (Carbon cost: konversi N anorg menjadi N org)

    Carbon cost cukup besar utk konversi nitrat >> ammonium > asam amino (Clarkson, 1985)

    Carbon cost lebih rendah pd ammonium dibandingnitrat, jika digunakan sbg sumber N menunjukkan lajupertumbuhan lebih cepat

    Distribusi aktivitas nitrat reduktase dan keberadaannitrat dlm xylem sbb:1. Pd semua spesies proporsi nitrat reduksi pd tajukmeningkat dg meningkatnya suplai nitrat, menggambarkan keterbatasan kapasitas reduksi nitratdlm sistem akar.

  • 2. Pd tanaman tahunan temperate dan tan.semusim legume mengalamai reduksi nitrat di akar pd suplai nitrat rendah.

    3. Pd nonlegume temperate semusim proporsi nitrat tereduksi di akar pd kondisi suplai nitrat rendah bervariasi diantara spesies.

    4. Pd spesies tropis dan subtropis, baik tanaman semusim atau tahunan proporsi reduksi nitrat di tajuk terjadi secara substansial , meskipun tanaman tumbuh pd kondisi suplai N renda

    Reduksi nitrat umumnya terjadi di daun . Pd shade plant, aktivitas nitrat reduktase terjadi pd daun2 yg tumbuh pd cahaya penuhrendah N

  • Aktivitas nitrat reduktase di daun yg tinggi terjadi pada siang hari, berhubungan dg intensitas cahaya.

    Spesies dr habitat dg ketersediaan nitrat tinggi, sering menunjukkan nitrat dan aktivitas nitrat reduktase lebih besar drpd spesies dg habitat rendah N

  • E. AKUISISI POSFATo Ada beberapa sifat yg terlibat utk mendapatkan sejumlah

    posfat dr tanah: spesifik utk posfat (spt root phosphatase), sifat lain (spt.akar rambut, rasio akar dan massa tanaman) memacu uptake utk semua ion.

    o Koefisien difusi P dlm tanah rendah, hanya sebagian kecil P yd dapat diambil akar.

    o Mikoriza meningkatkan permukaan absorpsi Posfat.

    1. Tanaman dapat menggunakan Beberapa KomponenPosfat Organik

    o Sekitar 30-70% posfat dalam bentuk organik, olehposfatase dlm tanah diubah menjadi P anorganik yg dapatdiserap oleh akar.

    o Produksi posfatase dipacu pd suplai P rendah bagitanaman.

    o Akar dapat mengeluarkan eksudat substansi organik sbgsubstrat mikroba penghasil ensim hidrolisa P-organik

  • 2. Komponen Ekskresi yg MengandungP-terlarut

    o Beberapa tanaman beradaptasi pd tanah rendahP mengeluarkan komponen asam dan chelate(as.sitrat, as.malat, piscidic acid)

    o Keasaman meningkatkan solubilitas posfat tanah, Chelate mengikat kation dan membebaskanposfat dari substrat anorganik terlarut. Keduaproses meningkatkan gradient difusi posfattanah dan permukaan akar..sitrat membebaskanposfat dari kompleks Ca-posfat.

    o Piscidic acid (p-hydroxybenzyl tartaric acid) ygberkombinasi dg senyawa fenolic tereduksi lebihefektif membebaskan posfat dari kompleks Fe-posfat.

  • Tamat