Uniyersidau J del Estado de Oregn

Departamento de Agricultura del Canadii

Universidad de Cornell

Universidad de Wisconsin

Universidad de Minnesota

~ Universidad del Est.ado de Carolina del Norte

~-----------------------------------~~

Universidad Nacional de Hunuco

Ministerio de Agricultura y Alimentacin

Universidad Nacional Agraria

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h.)j) CENTRO INTERNACIONAL CE LA PAPA {CIP) ~-----~~a.'.:t~ci_:>!~~a~~~~-L_'._~_:~~~-------

@sede, Lima, Per

--- Oficinas Regionales Contratos de

Investigacin del CIP * 1 nvestigacin en fincas (Ver pgina VIII)

Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria

Pontificia Universidad Catlica de Chile

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@sede, Lima, Per

Oficinas Regionales Contratos de

Investigacin del CIP

* Investigacin en Fincas (Ver pgina VIII)

1

ASIA

rJ o Trpico de Capricornio - -------- ------------- .. ~----- ---

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1 11980

Trpico de Cncer ----------

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- Universidad de Sidney - Departamento de Agricultura del

Estado de Victoria \;7

Tabla de Contenido

Informe del Director General ........................ .

Junta Directiva ............................ .

Corte Transversal de los Andes Peruanos y Ubicacin de los Centros de Investigacin del CIP ............ .

Donantes del CIP en 1980 ........................... .

Datos para la Cartula .................. ............ .

Resumen de Investigacin del CIP ...................... .

Plan de Accin 1 Coleccin y Clasificacin de Solanum

Plan de Accin 11

Plan de Accin 111

Plan de Accin IV

Plan de Accin V

Plan de Accin V 1

Plan de Accin V 11

Plan de Accin VI 11

Plan de Accin IX

Tuberferos .................. " .. .

Mantenimiento, Utilizacin y Distribucin de Solanum Tuberferos ........... .

Control de Enfermedades Fungosas de Importancia ..................... .

Control de Enfermedades Bacterianas de Importancia ................... .

Control de Enfermedades Virsicas de Importancia ..................... .

Control de Nematodos e 1 nsectos de Importancia ................... .

Manejo Fisiolgico y Agronmico . ... .

Almacenamiento para Pases en Desarrollo

Investigacin en Semilla Botnica y de Tubrculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Investigacin y Adiestramiento Regional . . . . . ....... .

Departamento de Ciencias Sociales . . . . . . . . . ......... .

Departamento de Adiestramiento y Comunicaciones .......... .

Publicaciones Hechas por Cientficos del CIP ............... .

Personal ....................................... .

1 nforme Financiero ................................ .

iii

V

vi

vii

viii

ix

5

15

23

31

39

51

63

69

77

93

111

119

121

127

Noveno informe anual presentado por el CIP, que cubre el ao calendario de 1980 y se distribuye en todo el mundo. Se trata de una obra general, pues un informe detallado de las actividades del CIP requerira muchos volmenes.

La mencin de productos especficos por su nombre propio no significa que el CIP los recomiende o rechace segn el caso.

En la produccin de este informe intervino exclusivamente personal del CIP y se hizo con equipos del CIP.

La referencia bibliogrfica correcta de esta publicacin es: Centro Interna-cional de la Papa. 1981. Informe Anual del CIP, 1980, Lima, Per.

j

l

>

Informe del Director General

El GCIAI - un sistema para la investigacin, del cual forma parte el Centro Internacional de la Papa

cumple 1 O aos en 1981. Un

nmero de presiones est forzando la madurez del sistema ms pronto de lo que se esperaba. Algunas de ellas son:

l. Los compromisos con los Centros durante los dos ltimos aos indican que no se dispone de financiacin ilimitada para Centros de alto nivel cientfico. No hay financiacin disponible para el crecimiento ilimitado de los Centros ya establecidos.

2. El desequilibrio de las inversiones en los Centros Internacionales frente a los sistemas nacionales de investigacin no est permi-tiendo un flujo sin sobresaltos de tecnologa hacia las fincas de los agricultores. Los pases, consecuentemente, estn criticando su relacin con los Centros Internacionales cuya funcin principal es servirles, y pensando si los Centros estn recibiendo fondos que de otro modo deberan llegar a los programas nacionales de inves-tigacin.

3. Como los Centros reciben cerca de ciento cincuenta millones de dlares al ao, un nmero cada vez mayor de donantes est preocu-pado por la naturaleza informal del sistema. Con mucha razn, est creciendo la preocupacin por un manejo adecuado a la par con la calidad cientfica.

4. Varios Centros no han proyectado adecuadamente sus necesidades y ello est forzando al sistema para que se establezca planeacin a largo plazo.

Todas estas fuerzas tendrn un efecto en cada Centro del sistema, incluyendo al CIP. Estas presiones pueden ser muy buenas para el sis-tema del GCIAI, si se tiene la acti-tud acertada y la aceptacin de las realidades del tercer mundo, de la disponibilidad de fondos y de las necesidad es administra ti vas.

El CIP, en cierto grado, haba previsto estas presiones. La planea-cin a largo plazo ha sido una parte del CIP desde su comienzo, y el CIP fue el primer Centro en desarrollar y publicar un plan de actividades y compromisos con pases en desa-rrollo hasta el ao 2 000. Este plan

ya fue revisado y lo ser nuevamen-te en 1982. El CIP dispone de ins-talaciones muy sencillas, las cuales no demandan gastos grandes y continuos de supervisin y mante-nimiento. Una parte de la investi-gacin prioritaria del CIP se realiza mediante contratos que pueden ser ampliados o recortados segn la disponibilidad de fondos. Desde el comienzo, se ha equilibrado la in-versin en investigacin y en trans-ferencia de investigacin, lo cual incluye el desarrollo de estrategias para la transferencia armnica de tecnologa adecuada a las fincas de los agricultores, de una manera tal

que ayude a hacer emerger una imagen acreditada de los cientficos nacionales.

Para proteger al Centro de las incertidumbres financieras que casi todo donante enfrenta a veces, el CIP ha desarrollado intencional-mente una base amplia de donantes relativamente pequeos. Dos nuevos donantes aparecen en la lista de 1980 y probablemente ingresen a ella otros dos en 1981.

El CIP ha tenido una orienta-cin administrativa desde el co-mienzo. Los miembros de la Junta Directiva han sido identificados especficamente en trminos de administracin, trayectoria acad-mica y experiencia. El Director Adjunto del CIP fue enviado a cursar administracin para ejecuti-vos el mismo ao de su posesin, y el Director de Investigacin Re-gional fue enviado en 1980. Un Jefe de Departamento y el Jefe de Transferencia de Investigacin irn a recibir adiestramiento intensivo en 1981. De este modo, se estn conjugando capacidades administra-tivas con las capacidades de inves-tigadores principales a diferentes niveles.

iv

A la luz de las presiones que estn emergiendo, es, ciertamente, muy afortunado que el sistema del GCIAI est siendo revisado en 1981. Estoy orgulloso de haber sido nombrado miembro del Comit de Revisin. Como he sido el Director General de un Centro desde el comienzo del sistema en 1972, como he visto el desarrollo de las presiones, y como conozco las numerosas y muy capaces per-sonas que en l estn trabajando, planeando y administrando, tengo la seguridad que se van a establecer estrategias para garantizar la con-tinuacin de esta parte esencial del sistema de produccin de ali-mentos para el mundo. Estoy seguro que se desarrollarn estra-tegias que conduzcan a una mejor relacin de compaeros entre los cientficos de los Centros y los de los programas nacionales en los pases del tercer mundo.

El CIP debe mantener flexibi-lidad en su actitud y su programa, para poder seguir ajustndose a las cambiantes presiones dentro del sistema y a las nuevas polticas que puedan surgir de la revisin.

Richard L. Sawyer Director General Centro 1 nternacional de la Papa

COMITE EJECUTIVO

Sr. Charles T. Greenwood Presidente, Junta Directiva del CIP 8638 Overlook Road Me Lean, Virginia 22101 ESTADOS UN 1 DOS

Dr. J oab L. Thomas Secretario, Junta Directiva del CIP Universidad del Estado de Carolina del Norte P.O. Box 5067 Raleigh, N.C. 27607 ESTADOS UN 1 DOS

Dr. Richard L. Sawyer Director General Centro 1 nternacional de la Papa Apartado 5969 Lima PERU

COMITE DE PROGRAMA

Dr. Enrique Ampuero Banco 1 nteramericano de Desarrollo Departamento de Anlisis de Proyectos Divisin de Desarrollo Agrcola 808 17th St. N.W. Washington, D.C. 20577 ESTADOS UN 1 DOS

Dr. Glynn Burton Presidente, Comit de Programa Pars House, East Mailing Maidstone Kent, ME 19 6AU INGLATERRA

)/

Junta Directiva

Dra. Gelia T. Castillo Profesora de Sociologa Rural Universidad de Filipinas en Los Baos College, Laguna FILIPINAS

Dr. Fausto Cisneros Departamento de Sanidad Vegetal Universidad Nacional Agraria La Molina Lima PERU

Dr. Amir Muhammed Presidente del Concejo de Investigacin Agrcola P.O. Box 1031 lslamabad PAQUISTAN

Dr. Javier Gazzo Director Ejecutivo 1 nstituto Nacional de 1 nvestigacin Agraria (INIA) Sinchi Roca 2728, Lince Lima PERU

Dr. E.R. Keller Profesor del Instituto Federal Suizo de Tecnologa Departamento de Cultivos Ch-8092 Zurich SUIZA

Corte Transversal de los Andes Peruanos y Ubicacin de los Centros de Investigacin del CIP

kt/:\(i Desierto ~:;::::::::::;:::::i:a Tierras altas

~ Ti erras de el ima tropical, hmedo

~ Tierras bajas de clima tropical, hmedo

~ ~de!Ma~ ~-- 1 San Ramn J [ ~~~~~!iu~~J Altitud (m) /

5 000 1

4000i----+------

Cerca de dos mil millones de personas viven en las zonas clim-ticas representadas por las cuatro estaciones de campo que tiene el CIP: desierto, tierras altas, selva y sel va al ta.

Aunque hay limitaciones en la duracin del da, otros factores fsicos del clima cambian amplia-mente en las estaciones experi-mentales del CIP: hay diferencias de 3 000 metros en a:ltitud, de 2 000 mm en lluvias, y de -5 a 40 e en temperatura.

As como el Per es un centro de diversidad de la papa, es tambin un centro de diversidad para la mayora de las pestes de la papa. Las instalaciones del CIP estn

i 1

1 Altitud (m) 5 000

- - - - - -1--

---+-------+----; 3 000

---+-----~c-----1 2 000

idealmente ubicadas para someter a prueba e identificar clones con resistencia a un amplio espectro de presiones biticas y abiticas. Estos ambientes naturales de prue-ba se aumentan mediante inverna-deros y cmaras de crecimiento.

Las ventajas comparativas del CIP a largo plazo se concentran en la explotacin, la distribucin y la utilizacin de la coleccin mundial de papa conservada en Huancayo. Mediante el mejora-miento y la manipulacin gentica se obtienen nuevas combinaciones de genes a partir del Banco de Germoplasma del CIP, las cuales son evaluadas en cuanto a resis-tencia a pestes especficas y por estabilidad de rendimientos altos.

Estacin Latitud Altitud Temperatura C Lluvia Duracin del da hr: min

() (m) x Mx x Min Media (mm) 22 Jun 22 Die Dif

La Molina 1205 240 22 16 19 15 11 :25 12:50 01 :25 Huancayo 1207 3 280 21 5 13 720 11 :25 12:50 01 :25 San Ramn 1108 800 30 18 24 2 000 11 :28 12:46 01 :18 Yurimaguas 541 180 31 21 26 2 134 11 :49 12:28 00:39

vi

Donantes del CIP en 1980

En 1972 la lista de contribuyentes para el financiamiento del Centro 1 nternacional de la Papa inclua slo tres donantes. La lista en 1980 es como sigue:

Agencia de Canad para el Desarrollo 1 nternacional {CI DA) ......... .

Agencia de Desarrollo 1 nternacional de Dinamarca {DAN IDA) ........ .

Agencia de Estados Unidos para el Desarrollo 1 nternacional (USAI D)

Agencia de Reino Unido para el

Presupuesto Central

X

X

X

Desarrollo de Ultramar (UKODA) X

Agencia de Suecia para la Cooperacin en Investigacin con los Pases en Desarrollo {SAREC)....................... X

Banco 1 nteramericano de Desarrollo (BID) .................. .

Centro 1 nternacional de 1 nvestigaciones para el Desarrollo (CI ID) ...... .

Comunidad Econmica Europea ....

Corporacin Suiza de Desarrollo y Ayuda Humanitaria

Fundacin Ford ........... .

Fundacin Kellogg ................... .

Fundacin Rockefeller .....

Gobierno de Alemania Federal

Gobierno de Australia

Gobierno de Blgica

Gobierno de Francia

Gobierno de Holanda

Gobierno de Filipinas

Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo {PNU D)

vii

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Proyecto Especial

X

X

X

X

X

X

X

Datos para la Cartula

Contratos de Investigacin y Consultora

Pas Total

Per 8

Estados Unidos 7

Alemania 3

Holanda 3

Australia 2

Etiopa 2

Sri Lanka 2

Argentina

Cancld

Chile

Colombia

Inglaterra

Filipinas

India

Sedes Regionales del CIP

Lugar y nmero

Universidad Nacional de H unuco ( 1) Ministerio de Agricultura y Alimentacin, La

Malina (2) Universidad Nacional Agraria, La Malina (5)

Universidad de Cornell (1) Universidad del .Estado de Carolina del Norte (2) Universidad de Wisconsin (2) Universidad del Estado de Oregn (1) Universidad de Minnesota (1)

1 nstitut fur Biochemie Biologische Bundesanstalt, Braunschweig (1)

University Hohenheim ( LH) Suttgart, Germany ( 1) Technical University of Berlin ( 1)

Wageningen (3)

Universidad de Sidney ( 1) Departamento de Agricultura de Victoria ( 1)

Universidad de Addis Abeba, Dire-Dawa (2)

Departamento de Agricultura (2)

1 nstituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria, Balcarce

Departamento de Agricultura, de Canad,

Pontificia Universidad Catlica de Chile, Santiago

1 nstituto Colombiano Agropecuario, Ro Negro

Universidad de Birmingham

Consejo Filipino para Recursos Agrcolas e Investi-gacin

RR y T. Delhi

Region I, Amrica del Sur - Bogot, Colombia. Regin 11, Amrica Central, Mxico y El Caribe - Turrialba, Costa Rica. Regin 111, A frica Tropical - Nairobi, Kenya. Regin IV, Medio Oriente y A frica del Norte - Menemen, Esmirna, Turqua. Regin V, Sudoeste Asi~tico - lslamabad, Paquistn. Regin VI, India, Nepal y Bangladesh - Nueva Delhi, India. Regin VII, Sudeste Asitico - Los Baos, Laguna, Filipinas.

Investigacin a Nivel de Finca

Regin 1 - Per, Ecuador Regin 111 - Ruanda Regin IV -Turqua, Tnez, Argelia Regin VI 1 - Filipinas

viii

Resumen de Investigacin del CIP

Resumen de Investigacin del CIP - 1980

Las actividades del CIP en 1980 se concentraron en 52 proyectos de los nueve planes de accin, 5 de Ciencias Sociales, y 34 contratos de apoyo directo a la investigacin. Los contratos de investigacin estu-vieron distribuidos por partes igua-

les en instituciones de pases desa-rrollados y de pases en desarrollo. El CIP patrocin tres Conferencias de Planeamiento donde se desarro-llaron pautas de investigacin futura en mejoramiento, control de virus y procesamiento a nivel de aldea.

Plan de Accin 1 - Coleccin y Clasificacin de Solanum Tuberferos

Se realizaron tres expediciones de recoleccin, al Sur del Per, a Colombia y al sur y centro de Mxi-co, las cuales sumaron seis meses de trabajo en el campo, buscando es-pecies de papa silvestre. Adems de tres nuevas especies descritas en 1980, se colectaron nueve especies

en peligro de extincin. Se deposi-taron tanto en el INIA de Mxico como en el CIP cuarenta entradas que incluyen cerca de la mitad de las especies mexicanas conocidas. Entre 4 056 variedades primitivas cultivadas fueron identificados 2 996 duplicados mediante electro-foresis.

Plan de Accin 11 - Mantenimiento, Utilizacin y Distribucin de Solanum Tuberferos

Se sembraron en el campo 7 618 ejemplares de papa primitiva cultivada, para mantenimiento de

rutina y estudio adicional. Al ban-co de datos del CIP se incorporaron cerca de 90 000 nuevos datos des-

El trmino "Plan de Accin" ("Thrust") empleado por el CIP significa "extenderse, como cuando se crece". Es un trmino adecuado para describir la accin orientada del CIP y la forma como se desarrollan los programas de investigacin, as como para enmarcar la manera en que el CIP coordina sus proyectos dentro de metas adecuadas de investigacin. Cinco departamentos de investigacin sirven administrativa-mente como unidades para agrupar al personal y asignar los fondos para los proyectos. Los planes de Accin integran las diferentes disciplinas de investigacin, esenciales para un mejor xito en el enfoque para 1a solucin de los problemas de produccin.

ix

criptores. Para establecer un segun-do lugar de mantenimiento de ger-moplasma, se enviaron al ICA, en Colombia, cerca de 1 500 esquejes. En San Ramn (800 metros de alti-tud), hbridos uniformes de semilla botnica dieron rendimientos pro-medios de 18 t/ha. En la cuenca del Amazonas, dos clones de 5 ci-clo produjeron 35 t/ha a los 65 das. Se han logrado avances excelentes en la evaluacin para resistencia combinada a los virus X y Y y al enrollamiento de la hoja: de 36 900 plntulas resistentes se esco-gieron 16 000 para produccin de tubrculos.

En estudios para maximizar la variabilidad gentica fueron selec-cionados 150 tetraploides putativos derivados de las combinaciones de hbridos diploides de cuatro espe-cies de Solanum. La seleccin he-

cha ar1o tras aio para resistencia a las heladas ha dado como fruto 50/o de supervivencia de plntulas a -4 oc y hasta 22/o de superviven-cia a -5 C. Se obtuvieron rendi-mientos de ms de 1,5 kg por plan-ta a 3 700 de altitud, donde se re-gistro una helada de -5 C. Conti-na siendo exitosa la extraccin de haploides resistentes a virus, de ha-ploides resistentes a la marchitez bacteriana y a nematodos, y de di-ploides resistentes a la marchitez bacteriana y a nematodos, todo con el fin de producir hbridos resisten-tes a plagas y enfermedades. Se en-viaron 48 489 tubrculos libres de patgenos a 22 programas naciona-les de pases en d~sarrollo, adems de 20 400 semillas (semilla botni-ca) enviadas a cuatro pases en desa-rrollo y a seis pases desarrollados.

Plan de Accin 111 - Control de Enfermedades Fungosas de Importancia

Fueron evaluadas 33 520 pln-tulas por resistencia al tizn tardo; la cifra representa una reduccin en virtud de mayor precisin en la eva-luacin y de menos nfasis en la re-sistencia bajo condiciones de tierras bajas con clima tropical, donde el tizn es de menor importancia. El nuevo lugar de pruebas en R10negro (Antioquia, Colombia) es ms con-veniente que el anterior, de Toluca, Mxico, y ambos son parecidos en la complejidad de los patotipos nativos deJ hongo. Continan los esfuerzos para eliminar de las pobla-ciones de mejoramiento la resisten-cia por genes especficos mientras se aumentan los niveles de resisten-

cia de campo: ya se han identifica-do y confirmado en condiciones de campo, clones con resistencia dual tanto al tizn temprano como al tizn tardo. El sistema de riego por aspersin que se adquiri en 1980 ha mejorado las condiciones para pruebas de campo. Los trata-mientos qumicos para controlar una gama de patgenos del suelo, en campos experimentales, permi-tieron la seleccin de combinacio-nes tiles de fungicidas. Los estu-dios de razas peruanas del hongo que causa la verruga de la papa per-miten observar que tiene un espec-tro gentico ms amplio que el ob-servado en Europa.

Plan de Accin IV - Control de Enfermedades Bacterianas de Importancia

A travs del contrato con Wis-consin, se est utilizando un nuevo

X

medio - que permite la deteccin directa de Pseudomonas - en estu-

dios sobre la presencia y dinmica de poblacin de esa bacteria en muestras de suelo procedentes del campo. En 1980 se introdujo como prueba de rutina el examen para de-tectar infeccin latente en los tu-brculos despus de la cosecha. Diecisiete progenies diploides que involucran combinaciones de tres especies de papa fueron selecciona-das por resistencia a cuatro razas

diferentes de Pseudomonas. Se han identificado niv~les promisorios de resistencia a la bacteria que causa la pudricin blanda (Erwinia chrysan-themi. El aislamiento y la distribu-cin de tres especies de Erwinia en el Per indican que dos de ellas tie-nen una distribucin restringida, y que otra (E. carotovora var caroto-vora) est distribu da en la costa, las montaas y la selva.

Plan de Accin V - Control de Enfermedades Virsicas de Importancia

El empleo de nuevos procedi-mientos de conjugados enzimticos, de tcnicas electroforticas simpli-ficadas, y la identificacin de un nuevo hospedero de lesin local, han permitido la deteccin ms sen-sitiva y precisa de virus importantes y de un viroide (PSTV). El viroide del tubrculo ahusado (PSTV) ha sido eliminado del material de me-joramiento y exportacin del CIP. Todo sntoma no comn de enfer-medad de la planta fue diagnostica-do cuidadosamente para detectar nuevos agentes potenciales de in-

feccin. Los pelos pegajosos de las hojas, aunque son efectivos para atrapar insectos no impiden que s-tos transmitan virus. Se ha adelan-tado con xito un programa vigoro-so de evaluacin por resistencia al virus del enrollamiento de la hoja; la resistencia combinada a los virus X y Y se est incorporando ahora, como rutina, en los materiales de mejoramiento. Se envi, a 16 pa-ses en desarrollo, ltex sensibiliza-do para detectar virus especficos as como combinaciones de virus.

Plan de Accin VI - Control de Nematodos e Insectos de Importancia

Nematodos. Continan los ensa-yos en varias reas del Per para sustentar la efectividad prctica de un hongo que parasita los huevos y las hembras adultas de los nemato-dos del nudo de la raz. A pobla-ciones limitadas de tetraploides -algunas de las cuales son resistentes a virus y enfermedades - se les in-corpor la resistencia de niveles al-tos al nematodo del nudo de la raz que poseen poblaciones diploides. Se inici un mtodo de evaluacin por resistencia al nematodo del quiste, que incluye en recipiente ce-rrado y ahorra tiempo y espacio. En varias especies de papa silvestre

xi

se identific resistencia a varios pa-totipos de nematodo del quiste.

Insectos. Por primera vez se ob-tuvo informacin de resistencia a la destructiva polilla de papa, median-te estudio de 3 000 clones de la co-leccin de germoplasma del CIP. Se considera que la resistencia se here-da de una manera simple, lo cual fa-cilitar el mejoramiento. En condi-ciones experimentales de campo, la siembra ajustada a la temporadas es una medida prctica de control para esquivar el ataque de la polilla de papa.

Plan de Accin VI 1 - Manejo Fisiolgico y Agronmico

Experimentos extensivos en se-milla botnica, en diversas condicio-nes de campo confirmaron que el trasplante de plntulas del almci-go al campo es mejor que la siem-bra directa de la semilla. El uso de cubiertas reflectantes sobre el suelo fue efectivo para reducir la tempe-ratura del suelo y mejor significati-vamente los rendimientos. Se ha

desarrollado un mtodo promisorio de seleccin para tuberizacin tem-prana bajo estrs debido a tempera-turas altas ( 38 e en el da y 22 e en la noche). La roca fosfrica fue efectiva para atenuar la toxicidad debida al aluminio, e increment la produccin en proporciones mayo-res de 1a10.

Plan de Accin VI 11 - Almacenamiento para Pases en Desarrollo

Los agricultores han producido cantidades econmicamente prc-ticas de almidn y de papa seca para alimentacin, usando el equi-po de procesamiento a nivel de al-dea que el CIP construy e instal en una parte de los Andes peruanos. Se ha planeado la instalacin de equipos similares financiados y construidos por los agricultores. Se

requiere niveles bajos de radiacin (aproximadamente 3 vatios/m2 ) pa-ra controlar el brotamiento de los tubrculos-semillas guardados en almacenes de luz natural difusa. Se nota que los agricultores de Filipi-nas, Guatemala y el Per estn aceptando rpidamente el sistema de almacenamiento en luz natural difusa.

Plan de Accin IX - Investigacin en Semilla Botnica y de Tubrculo

La coleccin de clones libres de patgenos que se conserva por cul-tivo de tejidos tiene ahora 7 9 clones despus de incorporarle 33 en 1980. Se enviaron 45 clones diferentes, como plntulas en tubos de ensayo, a ocho pases. Se iniciaron estudios de cultivo de clulas en suspensin para obtener plantas que posean to-lerancia aumentada a niveles nor-malmente txicos de sales y alumi-nio. Estn en desarrollo tcnicas para el aislamiento de protoplastos y la seleccin de colonias atpicas. En estudios de inhibicin, por el ca-

xii

lor, de la germinacin de semilla bo-tnica se encontr que la semilla de especies diploides fue significativa-mente ms tolerante que la de te-traploides. En estudios para inacti-var agentes virales de la semilla, se encontr que la semilla botnica to-lera temperaturas altas (90 e y ms) sin prdidas significativas en su viabilidad. Los tubrculos-semi-llas que crecieron en el campo bajo estrs debido al calor produjeron menos que los tubrculos-semillas de las mismas variedades cultivados en condiciones frescas.

Plan de Accin I

Coleccin y Clasificacin de Solanum Tuberferos

l. Grupo Cultivado

Para determinar clones idnti-cos o sinnimos, en 1980 se analiz morfolgica y electroforticamente 4 056 entradas, en siete series, del banco de germoplasma (Tabla 1-1). De ellas, 3 846 entradas que re-presentan 822 morfotipos (tipos morfolgicos) fueron identificados como sinnimos por ambos mto-dos. Cerca de 95 /o de las muestras eran duplicados.

11. GrupoSilvestre

En 1980 se efectuaron tres expediciones para colectar papa silvestre. La primera, de febrero hasta abril, al sur del Per; la segun-da, en agosto, a Colombia, y la tercera, en setiembre y octubre, al sur y centro de Mxico. En casi todos los lugares se observ erosin

gentica extendida, principalmente debido a la accin depredadora del hombre. Muchas especies en-dmicas estn desapareciendo y algunas probablemente ya estn extinguidas.

Sur del Per. Aunque el prin-cipal objetivo fue explorar los departamentos de Cuzco y Apu-rmac, se recolectaron algunos ejemplares en varios de los lugares ms elevados del Departamento de Puno cerca del lago Titicaca ( 3 850 m de altitud), La Raya ( 4 200 m) y la ruta entre Santa Rosa y Puno ( 4 000 m), donde fueron colectadas varias entradas de Solanum acaule, S. bukasovii, S. raphanifolium y S. leptophyes.

El trabajo de campo en el Departamento de Cuzco se concen-tr en la regin del ro Vilcanota, desde La Raya, hasta las cercanas

Tabla 1-1. Identificacin Morfolgica (M) y Electrofortica (E) de sinnimos culti-vados.

Muestras Sinnimos Total de Especies estudiadas (N) morfotipos (N)

(N) {M +E) {E) {M +E) (E)

CON 6 4 2 2 1 STN 94 89 5 17 2 CHA 520 489 31 41 8 JUZ 104 101 3 14 1 ADG 3 029 2 871 158 714 60 TUB 104 93 11 32 5 CUR 199 199 2 -- --

4 056 3846 210 822 77

de Cuzco, donde se encontr S. sparsipilum, S. raphanifolium, S. leptophyes y probablemente S. arac-papa y S. megistracolobum. Tambin se explor en los alrede-dores de Cuzco (San Sebastin, Urubamba, Pisac y Paruro ), lugares donde se localiz S. marinasense, S. lignicaule y S. bukasovii. En otras provincias de Cuzco - Paucar-tambo, La Convencin y Urubamba, se observ muy poco material debido al clima anormalmente seco. Sin embargo, en Urubamba se re-descubri S. coelestispetalum y se tiene ya plantas pequeas en el invernadero, para obtener semilla sexual. Tambin en Urubamba, despus de una larga bsqueda, se colect varias plantas vivas de S. santolallae.

De otro lado, no fueron encon-tradas las especies extremadamente raras S. urubambae y S. buesii, in-formadas desde el Departamento de Cuzco. Pero, afortunadamente, se relocaliz el hbitat de S. pillahua-tense en la provincia de Paucartam-bo, Cuzco. Esta especie, encontrada por primera vez hace 35 aos, no se conoce en estado vivo. Las pocas plantas vivas y los esquejes que se pudo colectar no sobrevivieron al largo viaje hasta Lima. No haba tubrculos ni bayas al momento de la recoleccin.

Durante la expedicin al sur del Per tambin se colect material en el Departamento de Apurmac, el rea menos conocida y explorada de la regin andina. En las remotas provincias de Cotabambas, Grau, y parte de Abancay y de Antabamba, se colectaron varios ejemplares de S. abancayense, S. marinasense, S. raphanifolium, S. bukasovii, S. acaule, S. coelestspetalum y de otras especies sin determinar an.

2

Colombia. Aunque el tiempo disponible para colectar en Colom-bia fue menos de dos semanas, se redescubrieron tres nuevas especies de papa silvestre tuberfera: S. cace-tanum Ochoa, S. orocense Ochoa, y S. sucubunense Ochoa. Las dos ltimas estn en el Herbario Nacio-nal de Colombia. Las regiones ex-ploradas fueron principalmente los departamentos de Cundinamarca, Boyac, Caldas, Tolima y lugares aislados de los departamentos de Huila y Caquet.

El propsito principal en Co-lombia fue colectar S. flahaultii y, en lo posible, la especie poco cono-cida S. lobbianum. Se encontr material vivo de S. flahaultii en su hbitat original en San Francisco y despus de una bsqueda intensa, se encontr S. lobbianum en las cercanas del Nevado del Ruiz, en la Cordillera Occidental. Estos hallaz-gos son sumamente valiosos, espe-cialmente el ltimo, que fue recupe-rado en su forma viviente. Ambas especies fueron determinadas como tetraploides.

Adems de estas especies colec-tadas, se han agregado varias entra-das de S. colombianum a la colec-cin del CIP.

Mxico. Se puso inters espe-cial en los estados de Oaxaca y Chiapas, donde se colect S. stolo-niferum, S. bulbocastanum as como unas pocas muestras de S. iopeta-lum, S. reconditum y S. agrimonifo-lium.

Se hizo una bsqueda intensiva en el monte Mal, cerca de El Porvenir, distrito de Motozintla en el Estado de Chiapas, para encon-trar la especie rara S. clarum, lo cual, desafortunadamente no se logr porque las pocas reas exis-tentes de bosque nativo estn sobre-

pastoreadas por animales doms-ticos.

En los estados centrales el tra-bajo de campo se confin a regiones de Puebla, Hidalgo, Mxico, Quer-taro, Michoacn, Jalisco y Colima. Fueron colectadas varias entradas de diversas especies, entre ellas S. demissum, S. cardiophylum, S. bulbocastanum, S. verrucosum y S. pinnatissectum. Otras especies menos comunes fueron: S. hougasii, S. iopetalum, S. polyadenium, S. polytrichon y otras entradas toda-va sin determinar. A pesar de grandes esfuerzos realizados, no se encontr S. stenophyllidium.

Hacia el final de la expedicin a Mxico, se decidi explorar en el estado de Chihuahua, Tarau-

3

maras, en el lejano noroeste. En las montaas de Santa Eulalia, cerca de Chihuahua, fueron colec-tadas varias entradas de la especie tetraploide de S. fendleri. Uno de los especmenes ms importantes colectados durante la expedicin a Mxico fue la especie diploide poco conocida S. branchistotrichum que est casi extinguida.

Los ejemplares vivos colectados fueron divididos entre el CIP y el Programa Mexicano de Papa. Se depositaron duplicados de espe-cmenes de herbario en el Herbario Nacional de Mxico, del Departa-mento de Biologa de la Universi-dad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM).

Plan de Accin 11

Mantenimiento, Distribucin y Utilizacin de Solanum Tuberferos

Durante la temporada de culti-vo 1979-1980, fueron sembradas 7 618 entradas de especies cultiva-das primitivas. Se identific un total de 490 entradas repetidas, las cuales ya no se conservarn vegeta-tivamente sino mediante semilla botnica.

Con la colaboracin del Institu-to Colombiano Agropecuario (ICA) se ha venido estableciendo un lugar adicional para la propagacin clona! de la coleccin de germoplasma. Se enviaron al ICA (Bogot) cerca de mil quinientos esquejes de tallo de 52 variedades primitivas cultivadas que han mostrado resistencia a varias pestes y enfermedades. Ade-ms, contina la caracterizacin sistemtica de la coleccin. Fueron almacenadas en el banco de datos del CIP 86 560 nuevos datos des-criptivos sobre caracteres morfol-gicos. Adicionalmente, se han ob-tenido 5 464 datos de reaccin a pestes y enfermedades y de evalua-ciones hechas en el CIP, los cuales

estn en proceso de incorporacin al banco de datos.

En 1980 continu el trabajo de mejoramiento, con nfasis en la adaptacin a estreses abiticos (calor y fro), combipacin de resistencias a pestes y enfermedades, y adaptacin para propagacin por semilla sexual (semilla botnica).

Estreses Abiticos (calor y fro)

En la seleccin por adaptacin a los estreses abiticos tambin se ha dado nfasis a mejorar la precocidad. Como resultado, en San Ramn fueron seleccionados 55 clones con rendimientos entre 0,6 y 1,1 kg/planta en 76 das. En Yurima-guas, dos clones seleccionados CIP 377939.5 (P6 C1 .16 x Mara Tropi-cal) y CIP 377904.10 (R 245.4 x BR 63.65) de poblaciones de 5 ciclo de seleccin para reas bajas de clima tropical, produjeron res-pectivamente 35 y 32 t/ha en 65 das. Estos dos clones sern lim-

Tabla 11-1. Heredabilidad en sentido restringido (h2 ) estimada para varias caracters-

ticas del tubrculo.

Caracterstica promedia medida en el campo h2

Das para la formacin del tubrculo (invernadero) 0,84 Porcentaje de tuberizacin 30 das despus del trasplante 0,65 Rendimiento de tubrculos (g/planta) a los 60 das 0,37 Peso de tubrculos (g) a los 60 das 0,72

Rendimiento de tubrculos (g/planta) a los 90 das 0,45 Peso de tubrculos (g) a los 90 das 0,37

5

Tabla 11-2. Evaluacin de plntulas en cmaras de crecimiento a temperaturas bajo OC, en 1980.

Fecha N de N de plntulas N de plntulas Porcentaje de familias evaluadas resistentes resistencia*

Junio Julio Agosto Sept. Nov-Dic.

Total

20 20 39 62

137 --298

3 356 3 337 3 976 3 156

12 800 ---26 625

1 433 43,0 190 5,6 172 4,3 700 22,0

2 099 16,4

4 594

* La evaluacin se hizo: a -4C en junio; a -5,5C en julio y agosto; y a -5C en sept. y nov-dic.

piados de patgenos y distribuidos a las regiones.

Los estudios sobre la heredabi-lidad de la precocidad fueron efectuados utilizando un diseo 11 x 11 de cruzaniientos dialcti-cos. De los 11 clones - que tenan una genealoga muy amplia, - 6 resultaron precoces y adaptados al clima de Yurimaguas, mientras que 5 fueron medianamente tardos. En experimentos de invernadero y en experimentos de campo con replicaciones se evaluaron varias

respuestas. Los datos de heredabi-lidad en sentido restringido indican que se puede lograr progreso en la seleccin para precocidad, mediante la seleccin recurrente fenotpica (Tabla II-1). Las heredabilidades para rendimiento a los 30, 60 y 90 das est alrededor de 0,40. Este valor es superior a los informados en oportunidades anteriores y fue obtenido de materiales que tenan una genealoga ms restringida.

Clones avanzados, tolerantes a las heladas, obtenidos de seleccin

Tabla 11-3. Rendimiento de clones resistentes a las heladas en diferentes lugares, durante 1980.

Lugar y altitud (m)

Huancayo Usibamba Beln Toralapa 3 200 3 700 3 900 3 800

N de clones probados 60 288 114 102

N de clones seleccionados 26 156 62 33

N de clones sobresalientes 13 15 20 10

Intervalo de rendimiento kg/planta 1,6-3,2 1,5-1,9 1,2-2,2 0,65-0,97

6

continua ao tras ao, fueron en-trecruzados para aumentar en la poblacin la frecuencia de genes de tolerancia al calor. Tambin se utilizaron clones seleccionados, re-sistentes a tizn tardo, PVX, PVY verrruga negra y nematodo del quiste, para cruzamientos con el fin de incorporarles tolerancia a las heladas. Los resultados de las selecciones aparecen en la Tabla II-2.

Un nmero variable de clones seleccionados tolerantes a las hela-das fue sometido a prueba en dos lugares de Per y dos de Bolivia, para confirmar su tolerancia a las heladas y seleccionar por rendi-miento y por otras caractersticas agronmicas (Tabla 11-3).

Combinacin de Resistencias

Se hizo un esfuerzo concentra-do para producir un gran nmero de cruzamientos que combinen las resistencias a marchitez bacteriana (Pseudo monas solanacearum) y ti-zn tardo (Phytophthora infestans) con la adaptacin a climas tropica-les. Una muestra de 6 000 plntu-las fue tamizada (evaluada) por

resistencia a tizn tardo y los sobrevivientes fueron inoculados en P. solanacearum. Sobrevivieron 151. El 15 /o de las progenies de dos hermanos medios de la familia CIP 37784 7 cruzados con Mara Tropical fueron resistentes a ambas enfermedades.

Un grupo de tetraploides selec-cionados por ser inmunes a PVX/ PVY o a PVY fueron polinizados con el don diploide IVP 35 que es un inductor de haploidismo. Des-pus de dos inoculaciones, se encontr que 78 haploides eran resistentes a PVX/PVY y 409 lo eran a PVY. En otro experimento, de 800 plantas de apariencia haploide, extradas de tetraploides seleccionados como resistentes al tizn tardo, o a las heladas, o a ambos factores, 312 fueron conser-vadas para evaluarlas por resis-tencia. En el tamizado de pobla-ciones diploides para la produccin de polen 2n, ste fue producido por 5 clones entre 92 con resistencia combinada a la marchitez bac-teriana y al nematodo del nudo de la raz. Adems, una poblacin con tricomas glandulares proveniente de cruces de S. berthaultii x S phureja

Tabla 11-4. Porcentaje de resistencia al tizn tardo observado en varios cruzamientos.

Cruzamientos

Susceptible x susceptible Susceptible x moderadamente resistente Susceptible x resistente Susceptible x altamente resistente Moderadamente resistente x moderadamente resistente Moderadamente resistente x resistente Moderadamente resistente x altamente resistente Resistente x resistente

Resistente x altamente resistente Altamente resistente x altamente resistente

7

0 /o de Resistencia

0,62 0,68 0,96 1, 12 7,24

10,29 10,79 9,87

14,92 14,70

34

32-. ~ 30

Resistencia a PLRV

28 ~ PLRV +Combinaciones 26 o 24

Inmunidad a PVY

22 E Inmunidad a PVX + PVY Nmero de 20 O Plntulas

18 X 103

lnmuriidad a P'/Y +resistencia al tizn tardo~ 19779

16

00 14

12

10

8

6

4

2

1977 Figura 11-1. Cambios de nfasis para el tipo de ma-

terial evaluado por resistencia a virus.

16958.~

1978 1979

33990

1980

produjo abundante polen 2n. Un total de once plantas examinadas para determinar el mecanismo de formacin de polen 2n tena husos paralelos (Restitucin de Primera Divisin, FDR).

Una poblacin de 10 815 pln-tulas diploides fue evaluada en una cmara de crecimiento para resis-tencia a tizn tardo. Esta pobla-cin estaba formada por 42 pro-genies originadas al cruzar, en un diseo diallico parcial de cruza-mientos, cuatro grupos de clones de S. stenotomum con un grado variable de resistencia al tizn tardo. Los datos estn en la Tabla II-4.

En un experimento de campo se estn evaluando las correlaciones de pruebas en cmaras de crecimiento y en el campo. Tambin se busca obtener ms informacin sobre la clases de actividad gentica que controla la resistencia estable o de campo al tizn tardo.

Cerca de 34 000 plntulas fue-ron tamizadas en la incorporacin de resistencia contra virus a pobla-ciones de tierras bajas y de tierras altas. De 7 000 plntulas tamizadas para resistencia a PLRV, 2 850

plntulas aparentemente sanas fue-ron devueltas para evaluacin en el campo. Para determinar resistencia combinada a PVY y tizn tardo, 4 092 plntulas fueron inoculadas con los patgenos respectivos. De las 4 092, fueron retenidas 1 378 plntulas resistentes con el fin de producir tubrculos. De un total de 22 898 plntulas tamizadas para inmunidad combinada a PVY y PVX resultaron 11 799 plntulas conservadas para produccin de tubrculo. La prueba de plntulas est demostrando efectividad para la eliminacin - muy temprano en el ciclo vegetativo - de los genoti-pos susceptibles, seguida por la seleccin, en el campo, de otras caractersticas de importancia eco-nmica (Fig. II-1).

Aunque la resistencia a PVY y PVX est controlada por genes mayores, la frecuencia con que apa-recen plntulas resistentes parece estar afectada por la_ resistencia general a PVY y la genealoga del cruzamiento. Un experimento con tres replicaciones, diseado para estudiar dicho problema, incluy dos padres inmunes a los virus X y Y y cinco padres susceptibles. Los datos se presentan en la Tabla II-5.

Tabla 11-5. Influencia de la genealoga en la resistencia combinada a PVY y PVX, expresada como porcentaje de plantas sanas en la progenie despus de evaluar las plntulas.

Padres

susceptibles 14XY.4

376913.4 51,7 BR 69.50 38,0 BR 63.74 44,3 375318.2 30,0 376921.1 29,3

Media 38,7

Padres inmunes

7XY.1

71,7 67,7 61,3 59,3 43,0

60,6

9

Media

61,7 a 52,8 ab 52,8 ab

44,7 b 36,2 b

49,6

Tabla 11-6. Heredabilidad en sentido res-tringido (h 2 ) de varias caractersticas en papa propagada mediante semilla botnica.

El clan 376913.4 produce ms progenies resistentes que el clan 376921.l aun con la presencia de genes de inmunidad.

Caracterstica

Porcentaje de germinacin

Supervivencia al transplante

Vigor en el almcigo Uniformidad en el almcigo Resistencia a rhizoctonia

Perodo hasta la maduracin

Nmero de bayas

Nmero de tubrculos

Tamao de los tubrculos

Profundidad de los ojos

h2 (FS)

0,53 0,30

0,56

0,33 0,55

0,57

0,58

0,60

0,79

0,57

Una muestra de selecciones clonales avanzadas, tamizadas origi-nalmente como plntulas con resis-tencia combinada a varios virus, fue evaluada por segunda vez en el campo. Entre 176 clones en prue-ba se seleccionaron 31 as: 4 por inmunidad a XY, 3 por inmudidad a XY ms resistencia PLR V, 3 por inmunidad a X ms resistencia a PLRV y 21 por resistencia a PLRV.

Tabla 11-7. Comparacin de valores medios de caractersticas medidas en plntulas

F 1

, (PF 1

) en plntulas de polinizacin libre (PPL), y en plantas F 1

propagadas por

tubrculos (TF 1

).

Rendimiento Tamao del tubrculo (g/planta) (g/tubrculo)

San Ramn La Molina San Ramn La Molina

PF 1 499 a 313 a 34,0 ab 25,2 b PPL 315 b 229 a 28,7 b 25,9 b TF1 424 a 400 a 44,6 a 45,3 a

Tabla 11-8. Rendimiento de familias hbridas representativas en San Ramn.

Grupo

Muy uniforme

Uniforme

Desuniforme

Genealoga

DT0-2 X 7XY-1 DT0-2 X 575059 83.118 SRLL x M. Tropical

68.3 LV x 377904.10 377838.4 x CGN 60.1 377935.64 x M. Tropical DT0-28 x 14XY-4 104.121 SRLL x 377904.10 41.135 SRLL x Tbr Yuri.

10

Rendimiento (t/ha)

20,0 19,0 16,0

20,8 17,0 15,0

26,0 20,2 17,8

Adaptacin a Propagacin por Semilla Botnica.

Como esta es un rea de inves-tigacin relativamente nueva, fue necesario disear experimentos que dieran informacin gentica fun-damental para sustentar un progra-ma de mejoramiento. Se desarroll el Diseo 1 de Carolina del Norte para cruzamientos, usando como padres 15 clones seleccionados al azar y cruzando cada uno con una muestra al azar de cuatro clones madres. Todos los clones prove-nan de una poblacin de Neotu-berosum. Los ensayos de campo se hicieron en dos lugares, y fueron evaluadas 60 familias para 16 caracteres. Solamente en 1 O carac-teres la varianza gentica aditiva fue mayor que el error estndar de las respectivas heredabilidades estima-das (Tabla 11-6).

Los valores estimados de here-dabilidad en la Tabla 11-6 indican que hay suficiente variabilidad gentica aditiva para las caracters-ticas estudiadas, como para esperar que habr un mejoramiento rpido de esos caracteres. No se consider el rendimiento debido a la falta de varianza gentica aditiva para esa caracterstica en la poblacin cuya variabilidad gentica era en su mayora de naturaleza no aditiva.

En un ensayo se compar el potencial de rendimiento de plntu-las hibridas F 1 (PF 1 ), familias de tubrculos provenientes de herma-nos completos de las plntulas hbridas (TF i), plntulas de polini-zacin libre (PPL) provenientes de hermanos completos de las plntu-las F 1 . De cada una de las clases de familias se sembraron 20 progenies en San Ramn y La Molina (Tabla 11-7).

Los rendimientos de PF 1 y TF 1 fueron superiores a los de PPL. Es-

11

to probablemente se deba a la depresin por endocra, pues 80-85 /o de la polinizacin libre se produce por autopolinizacin. Du-rante el verano, en las pruebas de La Molina, hubo prdidas elevadas en el trasplante, lo cual hizo que el cuadrado medio del error fuera alto y afectara el nivel de significacin estadstica. Es de notar que el tamao del tubrculo tendi a ser mayor en la F 1 propagada por tubrculo que en las plntulas ya fuese de F 1 (PF 1 ), o de poliniza-cin libre (PPL). Las plntulas ge-neralmente producen un nmero elevado de tallos secundarios y en consecuencia producen un gran nmero de tubrculos de tamao pequeo. Sin embargo, el valor estimado de heredabilidad para tamao del tubrculo (Tabla 11-6) fue O, 79, el cual indica que median-te seleccin se puede aumentar significativamente el tamao del tubrculo. Fue utilizado el Diseo 11 de Carolina del Norte para cruza-mientos con el fin de obtener ms informacin de parmetros genti-cos. Se utilizaron los clones selec-cionados y de mejoramiento del CIP como una poblacin de base ampliamente diversa. En este caso, para rendimiento se obtuvo un valor estimado de heredabilidad igual a 0,53 (h2 (FS) = 0,53).

En San Ramn se hicieron en-sayos con replicaciones para evaluar una muestra de 295 familias prove-nientes del programa de adaptacin a tierras bajas de clima tropical. El objetivo fue seleccionar progenies de rendimiento alto y uniforme. El perodo de crecimiento fue de 80 das desde el trasplante hasta la cosecha (Tabla II-8). En total 15 familias han sido identificadas co-mo muy uniformes. Este material ser usado prximamente en varios lugares en las regiones.

Contratos de 1 nvestigacin

Universidad de Cornell

El contrato de Cornell continu en 1980, para desarrollar una pobla-cin con base amplia de clones de S. tuberosum spp. andgena que tengan buen rendimiento, amplia adaptacin, y resistencia a pestes y enfermedades. Se han tamizado ya ms de 125 000 plntulas.

Las evaluaciones de campo para el 7 ciclo de selecciones de andi-gena se hicieron en el Per, en New-foundland y en tres lugares del estado de Nueva York. De 58 clones escogidos para padres del 8 ciclo, 4 7 eran resistentes a PVY, 45 a PVX y 22 a la verruga. Se envia-ron, para pruebas, a un lugar de la cuenca del Amazonas, aproxima-damente 200 de entre 2 800 pln-tulas de andgena seleccionadas por resistencia a PVY combinada con tolerancia al calor.

La maduracin precoz es una caracterstica deseada en las varie-dades para los climas clidos tropi-cales. Los estudios de campo sobre tuberizacin de esquejes dieron un ndice de maduracin mejor que el dado por la evaluacin de la distri-bucin de materia seca entre las hojas tallos y tubrculos de plantas enteras cuya maduracin ya se conozca.

Los estudios de resistencia a cuatro especies de los nematodos del nudo de la raz (Melodogyne incognta, M. javanca, M. arenara, M. hapla) indican que S. sparsp-lum es una fuente superior de resistencia combinada a las tres primeras especies de nematodos, mientras que S. tuberosum spp. andgena. tiene mayor resistencia a M. hapla. De 693 plntulas, 28 clones fueron seleccionados para

12

estudiarlos en 1981. Estos clones provienen de cruces que tienen varias resistencias a PLRV, PVY, PVX, a marchitez bacteriana y a nematodos del nudo de la raz.

En un programa para combinar resistencia a insectos mediante tricomas glandulares, de la genera-cin de cruces de "Hudson" x S. berthaultii se ha recuperado clones con gotas grandes, alta densidad de tricomas y nivel alto de resistencia a fidos. La evidencia que se tiene sugiere la presencia de interaccio-nes complementarias en la accin de atrapar insectos entre los trico-mas de tipo A ( tetralo bulados) y los tricomas de tipo B (simples) de S. berthaultii. Se ha establecido que hay actividad de una oxidasa de polif enol y una peroxidasa en los exudados de los tricomas. Hay investigacin en progreso para de-terminar la importancia relativa de la reaccin carmelita condiciona-da por las enzimas frente a otros componentes de la resistencia me-diante tricomas.

El Programa de Mejoramiento de Cornell ha identificado niveles altos de resistencia general al hongo Phytophthora nfestans que causa el tizn tardo. Esta resistencia se ha encontrado en material de tubero-sum, andgena, andgena x tubero-sum, y andgena x phureja x tuberosum. Gracias a mtodos mejorados de prueba en el inverna-dero, en las cmaras de crecimiento y en el campo, se ha logrado la seleccin de los clones NY59, NY61 (Rosa) y NY63 que presen-tan altos niveles de resistencia general o de campo. Los mismos clones tambin han mostrado altos niveles de resistencia al tizn tem-prano (Alternara solan). Adems,

el clan NY59 es altamente resisten-te a Verticillium spp.

En estudios del viroide del tubrculo ahusado (PSTV) se pro-baron 4 200 muestras mediante electroforesis. Estudios de campo, durante dos aos, sobre la transmi-sin de PSTV mostraron que 50 /o de ella ocurra mediante las ruedas de los tractores. Aunque no se pudo demostrar la trasmisin de planta a planta, se estableci 15/o de transmisin al azar en las parce-las de campo que haban sido diseadas de tal manera que se re-dujera al mnimo o se eliminara la interferencia humana.

Universidad de Wisconsin

El objetivo principal de este contrato es utilizar germoplasma de especies, de haploides y de mutantes meiticos para incre-mentar la produccin y ampliar la base gentica de la papa culti-vada. En la produccin de semi-lla botnica de papa se identifi-caron dos variedades, tres lneas avanzadas de mejoramiento. y cinco tetraploides experimentales, que produjeron entre 1 O 000 y 50 000 semillas de polinizacin libre por planta. Se desarroll un mtodo cuantitativo para calcular la canti-dad de autopolinizacin en semilla de polinizacin libre, el cual utiliza los alelos de "husos paralelos" co-mo gene marcador. La frecuencia de auto polinizacin vari de 60 /o a 90 /o . Tanto el CIP como los cien-tficos colaboradores en siete pases recibieron semilla botnica (sexual) de papa obtenida en estas investiga-ciones.

Una nueva hiptesis postula que el nmero de equilibrio del endos-perma (NEE) es un componente principal para explicar el desarrollo del endosperma. Segn esta hipte-

13

sis, el NEE es ms importante que la ploidia de la planta para la pre-diccin del xito de los cruzamien-tos y los niveles de ploidia de las progenies. Los estudios indican que el NEE puede estar bajo el control de la gentica cuantitativa.

La interaccin de genes domi-nantes de los diploides cultivados con citoplasma de tuberosum haploi-de, produce esterilidad masculina si el haploide se usa como madre. En estudios con 56 variedades cultiva-das - cruzadas con un hbrido ha-ploide de phureja, polen frtil (he-terocigtico para un gene dominan-te de esterilidad masculina) - las proporciones de recombinacin in-dicaron la presencia de 1, 2, 3 genes dominantes restauradores de fertilidad masculina. Estos resul-tados facilitan el uso de haploides e hbridos de Tuberosum en mejora-miento y transferencia de germo-plasma.

Universidad Agraria-Wageningen

Este contrato tiene por objetivo utilizar las especies silvestres mexi-canas de Solanum. La especie S. bulbocastanum se ha hecho disponi-ble para mejoramiento usando tetra-ploides complejos como puente. Los hbridos resultantes se pueden cruzar con Longipedicellata spp. (fen, sto, ptl). La presencia de genes tbr en los hbridos sugiere que la posibilidad de cruzamientos con variedades y clones FDR ser bastante buena.

Se han producido nuevos hbri-dos entre Etuberosa spp. (etb, brd, y frn) x S. pinnatisectum, y el n-mero de cromosomas se ha duplica-do por cultivo de tejidos. Hbridos F 1 con el do ble de cromosomas han sido cruzados con especies seleccio-nadas (sto y plt) o con haploides tbr x ver retrocruzados con ver. La

progenie fue de hbridos. Estas son posibilidades muy prometedoras para incorporar genes valiosos de Etuberosa en materiales avanzados.

Este contrato proporcion clo-nes avanzados a India, los cuales po-seen inmunidad a PVX y PVY en combinacin con resistencia al ti-zn tardo.

Ente Federal Biolgico de la R FA en Braunschweig

La coleccin de germoplasma del CIP contiene muchos duplica-dos potenciales, a juzgar por sus caractersticas visibles. El contrato en Braunsch weig permite examinar mediante electroforesis los patrones de protena en tubrculos para constatar las agrupaciones morfol-gicas de las entradas. En 1980 fue-ron examinadas 1 200 variedades cultivadas primitivas mediante elec-troforesis monodimensional de gel, pH 8, 9 y 7, 9 /o para protenas y formas mltiples de esterasas. En algunos casos los patrones de pero-xidasa fueron examinados por sepa-raciones bidimensionales, concen-trando la atencin en el intervalo pH 4 a 8, seguido de una separacin electrofortica a pH 8,9. Durante tres aos la clasificacin bioqumica ha sido consistente.

14

Departamento de Agricultura del Canad en Fredericton

Este contrato tiene como obje-tivo demostrar la factilidad de esta-blecer un modelo biomtrico para predecir el comportamiento de clo-nes de papa en reas distantes del mundo. Se enva a diversos am-bientes un pequeo grupo de testi-gos para obtener datos de producti-vidad - lo cual constituye un ndi-ce ambiental. Los clones que se tengan para probar son enviados a unos pocos ambientes escogidos y los datos promediados de rendi-miento para cada clon se introdu-cen en los ndices ambientales (de los testigos) para obtener una ecua-cin de regresin. Esta ecuacin se usa luego para predecir el compor-tamiento de los clones en regiones donde no se han hecho pruebas.

Los datos de rendimiento de una serie internacional de ensayos patrocinados por el CIP-Canad fueron utilizados para probar el modelo de prediccin. Usando 7 a 15 variedades cultivadas en seis en-sayos como testigos, se encontr una correlacin de 0,81 entre los rendimientos reales y los estimados con el modelo de prediccin para las otras 8 variedades en tres ensa-yos hipotticos en lugares "no pro-bados".

Plan de Accin 111

Control de Enfermedades Fungosas de 1 mportancia

Tizn Tardo {Phytophthora infestans)

En 1980 empez un programa de evaluacin en el campo, en Rionegro (Antioquia) Colombia, con la cooperacin del Instituto Colombiano Agropecuario. La infeccin natural de una serie de 11 hospederos diferenciales de razas, sembrados en el nuevo sitio, con-firmaron que existe un espectro amplio de variabilidad patognica en el inculo endmico. Adems, fueron evaluados 15 cultivares de diverso origen de la coleccin del CIP y 14 clones del ICA, en parce-las repetidas de cinco plantas cada una (Tabla III-1).

Tabla 111-1. Clasificacin para tizn tar-do y rendimiento de clones evaluados en Rionegro (Antioquia) Colombia.

Clono variedad

Tasa de Rendimiento Infeccin * kg/planta

A. Plantas diferenciales del tizn tardo

R1 R4 R7 R3

R10 R5 R1 R2 R3 R2 R3 R2 R2 R4

0,05 0,12 0,12 0,14 0,17 0,17 0,20 0,27 0,37 0,43 0,60

0,38 0,35 0,38 0,33 0,26 0,58 0,23 0,13 0,63 0,31 0,23

* Tanto clones como variedades fueron evalua-dos durante cinco semanas consecutivas con una escala de clasificacin para tizn en la que 1 era ausencia de infeccin y 9 era 1000/o de

15

Contina ...

Clono variedad

Tasa Rendimiento Infeccin * kg/planta

B. Cultivares, coleccin CIP

ASN-69-1 Mex O Atzimba Mex O CG N-69-1 Mex O Monserrate Col 0,02 DGV-33 Mex 0,03 DIA-71 Mex 0,03 CEX-69-1 Mex 0,07 BR-69-84 USA 0,07 Murca Mex 0,07 BR-63-5 USA 0,07 Loman Hol 0,07 Utatlan Mex 0,09 CFK-69-1 Mex 0,13 Wanseon USA 0, 14 Kennebec USA O, 18

C. Clones y variedades del ICA

Monserrate-ro jo 74-789-10 75-786-2 Tequendama 75-786-15 San Jorge 73-632-6 75-786-3 74-789-14 Purac 75-850-11 Guantiva Sirena Picacho

0,01 0,04 0,04 0,04 0,05 0,05 0,06 0,07 0,07 0,07 0,09 0,09 0,12 0,14

0,56 1,25 1,38 0,77 0,14 0,83 0,81 0,84 1,45 0,91 0,79 0,19 0,76 0,28 0,42

1,08 0,67 0,37 0,75 0,32 0,36 0,44 0,27 0,64 0,74 0,74 0,04 0,82 0,28

follaje destru(do. Las tasas de infeccin fueron. los coeficientes de regresin de la infeccin frente a tiempo en das. La escala mencionada se basa en una transformacin logit del porcen-taje de infeccin foliar debida a tizn.

En los ensayos iniciales en Rionegro fueron evaluadas en el campo 27 familias de tubrculos que incluan 2 081 clones potencia-les, evaluados inicialmente en esta-do de plntula, para resistencia al tizn tardo. De ellos se conserva-ron para evaluacin posterior 124 clones que representan 24 familias. Corno parte del ensayo de campo, se determin y promedi por fa-milia la tasa de infeccin de 250 clones tomados al azar. Estos valores fueron comparados con los datos de evaluacin de plntulas existentes para cada familia. Se obtuvo un coeficiente de correla-cin de 0,528 que es estadstica-

Tasa de Infeccin (r)

0,10

0,05

o

P = 0,025 + 0,006gS

R = 0,528

mente significativo (Figura III-1) e indica que la resistencia de las plntulas y la resistencia de campo pueden estar correlacionadas.

Figura 111-1. Relacin del porcentaje de plntulas eliminadas (S) con la tasa de infeccin (r) de clones selecciona-dos en Rionegro, Colombia. Los tu-brculos obtenidos en pruebas de plntulas durante 1978 y 1979, fue-ron sembrados en Rionegro durante la primera epifitotia de tizn, en 1980. Se determ;naron y compara-ron las tasas de infeccin (r, en la Tabla 111-1) con el porcentaje de plntulas eliminadas (S) de los mis-mos cruzamientos (familias). R es el coeficiente de correlacin.

50 100

Plntulas Eliminadas (S, 0 /o)

16

"

Tabla 111-2. Prueba de plntulas, en cmara de crecimiento, para resistencia al tizn tardo.

Programa de donde Nmero de proceden las familias familias

Tierras altas de clima tropical 157 Coleccin de germoplasma 28 Resistencia a la marchitez bacteriana 37 Resistencia a virus 27

Total 249

Continan el mejoramiento y la estandarizacin de los procedimien-tos para tamizar (evaluar) plntulas por resistencia al tizn tardo. Se evaluaron 33 520 plntulas en una cmara de crecimiento (Tabla llI-2). Se desarroll una infeccin fuerte en otra serie de evaluaciones de plntulas instalada en un invernade-ro con techo de plstico, donde se coloc un sistema de vaporizacin (Figura 111-2). Un promedio de 3,3 /o de 30 240 plntulas de seis semanas de edad, provenientes de tres programas centrales del CIP, sobrevivi a una evaluacin riguro-

Figura 111-2. Secuencia para mostrar pruebas de plntulas para tizn tardo en invernadero en Huancayo, Per. Las temperaturas en los invernaderos en Huancayo, durante todo el ao fluctan entre 8C y 24C, lo cual incluye el intervalo de temperatura ptima para el desa-rrollo del tizn tardo. La humedad del aire es el factor limitante princi-pal. En un extremo del invernadero se instal un equipo basado en ia introduccin de vapor. El vapor se controla con la vlvula que se observa aqu. En las pginas siguientes pre-senta una secuencia de lo que ocurre cuando se abre esta vlvula.

17

Nmero de Porcentaje de plntulas plntulas probadas seleccionadas

21 498 30 2 550 2

6 484 30 2 988 46

33 520

sa con una mezcla de inculo de 30 aislamientos de tizn tardo que han sido conservados en hojas de papa (Tabla 111-3). Ninguna de las 2 200 plntulas del testigo (Rena-cimiento en polinizacin libre) qued libre de la enfermedad. Se prevee que la cmara de vaporiza-cin en el invernadero permitir la evaluacin simultnea de 60 000 plntulas. La instalacin de un sistema de riego por aspers1on proporcion un ambiente favorable para el tizn durante el invierno que permite hacer evaluaciones en La Malina, Per, bajo las condicio-

18

En pocos minutos, el invernadero se llena de una neblina densa y persistente. Se abre la vlvula que est debajo de esta mesa ...

. . . 5 minutos ms tarde ...

. . . 1 O minutos ms tarde ...

. . . 15 minutos ms tarde.

Los resultados, una semana despus de la inoculacin, se ven en esta bandeja de plntulas provenientes de semilla de poli-nizacin libre de Renacimiento (testigo).

Vista general de la actividad de evaluacin.

19

Tabla 111-3. Plntulas probadas para resistencia al tizn tardo en un invernadero equi-pado con vaporizador.

Programa de procedencia Familias de las familias probadas

Resistencia al nematodo del nudo de la raz 33

Tierras altas de clima tropical (selecciones avanzadas ) 133

Tierras altas de clima tropical (primitivas) 2

Renacimiento (Testigo de polinizacin libre) _1

169

nes del desierto del litoral (tasa de infeccin de 0,1 7 por da). Desa-fortunadamente, un fuerte ataque estacional de larva de la mosca minadora de la hoja (Liriomyza huidobrensis) precipit la finaliza-cin prematura del experimento.

Patgeno del Suelo

En anteriores tratamientos ex-perimentales del suelo con prod uc-tos fumigantes para controlar la pudricin rosada causada po.r Phytophthora erythroseptica, se

Plntulas Plntulas probadas seleccionadas (%)

2 635 2,88

25 792 7,45

1 664 2,76

2 200 o 30 246

haba encontrado un aumento de la produccin de clones susceptibles pero no se haba logrado reducir la incidencia de la enfermedad. En recientes ensayos de campo a 3 300 metros de altitud, los fumigantes fueron aplicados solos o combina-dos con Ridomil, un fungicida sistmico con acc10n especfica contra Ficomicetos. La aplicacin de Dazomet o de bromuro de me-tilo 30 das antes de la siembra, seguida de la cobertura del suelo con plstico durante 10 das, ms la

Tabla 111-4. Rendimiento de papa Ticahuasi, e incidencia de pudricin rosada despus del tratamiento del suelo.

Tratamientos *

Dazomet 98%, 500 kg/ha + Ridomil 5-G, 40 kg/ha

Dazomet 98%, 500 kg/ha

Ridomil 5-G, 40 kg/ha

Testigo

Peso promedio (kg) por parcela de 24m2

Tubrculos enfermos

0,36 b

18,2 a

1,44 b

5,62 b

Tubrculos sanos

121,84a ** 54,35 b

66,78 b

16,8 c

* El Dazomet fue esparcido 30 das antes de la siembra y luego se cubri el suelo con plstico durante 10 das. El Ridomil fue aplicado en el surco al momento de sembrar. ** Las cifras acompaadas por la misma letra no son significativamente diferentes cuando p < 0,05.

20

Tabla 111-5. Rendimiento de papa Yungay e incidencia de carbn, despus de tratar con varios productos qumicos un suelo infectado.

Promedio de tratamientos

Tratamientos * Tubrculos infectados con carbn(% de

produccin total

Rendimiento Peso de de tubrculos tubrculos de

sanos tamao (kg/parcela) comercial

kg/parcela

Benlate, 2 g/1000 cm 3 30,2 e ** 12,46 b 10,60 be Bromuro de metilo, 750 kg/ha 1,6 ab 34,10 a 31,36 a Dazomet 98%, 400 kg/ha 0,5 a 31,02 a 28,66 a Ridomil 5-G, 40 kg/ha 38,4 e 8,90 ab 7,28 e Sicarol, 4 litros/ha 53,1 e 8,02 be 6,18 e Testigo 43,2 be 5,46 e 4,58 e

* El Benlate, el Ridomil y el Sicarol fueron aplicados en el surco al momento de la siembra; el bromuro de metilo y el Dazomet 30 dfas antes de la siembra.

** Las cifras acompaadas por la misma letra no son significativamente diferentes cuando p < 0,05.

aplicacin de Ridomil en el surco al momento de sembrar, aument notablemente los rendimientos y redujo al mnimo la incidencia de la enfermedad. En la Tabla III-4 se presentan los resultados de un experimento representativo. No hubo aumento consistente del ren-dimiento al desinfectar los tubrcu-los con hipoclorito de sodio antes de la siembra.

En experimentos de campo se redujo significativamente la inciden-cia de carbn (Angiosorus = The-caphora sotan) y se aument el rendimiento de la variedad Yungay, mediante la aplicacin de bromuro de metilo (750 kg/ha) o Dazomet 98/o (400 kg/ha), 30 das antes de la siembra, seguida de la cobertura del suelo con plstico (Tabla III-5).

Entre nueve variedades hubo dos, Rosita y Desire, con toleran-cia superior a Sclerotium rolfsii inoculado artificialmente al suelo. Ambas variedades produjeron ms que las otras que estaban correla-

21

donadas (r = O, 79, significativa al 5 /o) con el nmero de tallos sanos 1 O das despus de la inoculacin y con el nmero de tallos al mo-mento de la inoculacin (r =O, 76, significativa al 5 /o). La incidencia de S. rolfsii est generalizada en San Ramn. Per.

Una coleccin de aislamientos de Verticillium de la costa y las montaas del Per fue identificada como V. dahliae. Utilizando el mtodo de Spieckerman trece clo-nes diferenciales europeos mostra-ron susceptibilidad a 14 colecciones de Synchytrium endobioticum (ve-rruga) del Per. Ninguno de las colecciones peruanas fue similar a ninguna raza europea de la verruga.

Un cientfico de la India quien trabajaba temporalmente en el CIP, encontr inmunidad a Macropho-mina phaseolina, agente causal de la pudricin carbonosa, en 22 clones de material derivado de Solanum chacoense y resistente a nematodos del nudo de la raz. Tambin se

identific resistencia alta e inter-media en 40 clones de andgena y en un pequeo nmero de hbridos

22

interespecficos, entre 2 500 entra-das evaluadas.

Plan de Accin IV

Control de Enfermedades Bacterianas de Importancia

Durante 1980 recibieron mayor nfasis el desarrollo de familias de tubrculos con resistencia a la mar-chitez bacteriana y al tizn tardo, y la distribucin y evaluacin de campo de clones avanzados. Se produjeron nuevas familias que fueron evaluadas conjuntamente con los clones promisorios seleccio-nados el ao anterior. La evalua-cin en el tubrculo de la infeccin latente fue establecida como medi-da de rutina. De esta manera se retuvieron clones promisorios sin infeccin vascular o del tubrculo. El desarrollo - a travs del contrato con Wisconsin - de un nuevo medio para detectar P. solanacearum en el suelo, permiti estudiar la dinmica de la bacteria en suelos infectados. Tambin fueron evaluadas las pri-meras progenies diploides de cruza-mientos que involucran S. sparsipi-lum S. chacoense y S. phureja.

Se continu en 1980 la evalua-cin para resistencia a la pudricin blanda causada por Erwinia chry-santhemi; fueron identificados va-rios clones muy resistentes. En el Per se aisl E. carotovora var. carotovora de papas procedentes de tierras altas, tierras bajas y costa. E. carotovora var atroseptica fue aislada slo en las tierras altas mientras que E. chrysanthemi fue hallada slo en las tierras bajas.

Marchitez Bacteriana

En seis ensayos de campo fue-ron evaluados clones que se haban identificado previamente como re-

23

sistentes a la marchitez bacteriana. Esta evaluacin se hizo conjunta-mente con la de nuevos clones seleccionados en 1979.

En la regin de Hunuco se prob material para resistencia a marchitez bacteriana y a tizn tardo en Umari (2 400 m de altitud) con replicaciones en cam-pos de la Universidad (1 900 m) donde estn ausentes ambas enf er-medades. De 141 clones sembrados en las parcelas de marchitez bacte-riana en Umari; 31 no presentaron sntomas de infeccin en el follaje ni en los tubrculos. El tizn tardo, en las parcelas de marchitez bacteriana, fue controlado median-te dos aplicaciones de Ridomil. En parcelas de tizn tardo, de 138 clones evaluados slo 23 tenan un ndice de enfermedad de 4 me-nos en la escala de 1 a 9. En la Estacin Experimental de la Univer-sidad, se evalu el rendimiento de slo 106 de todos los clones sem-brados en U mari. Los rendimientos de 30 clones superaron 800 g/plan-ta y 14 pasaron de 1 000 g/planta ( 15 tubrculos en tres replicacio-nes). Algunos de los clones de

mayor rendimiento (en g/planta) fueron MB 37.3 (1 850); P-11 (14 070); MB 53.29 (1 340); y MS 36.19 (1 270). La Universidad tiene como objetivo lanzar una variedad en esa zona.

En San Ramn (La Chincana, a 1 100 m de altitud), durante la temporada lluviosa, fueron evalua-dos 148 clones para marchitez

bacteriana. Slo 10 de ellos no presentaron infeccin en los tubr-culos: MS 63.12; MB 5.39; MB 6.6; MB 14.8; MB 30.2; MB 34.47; MB 37.37; MB 44.37; MB 47.4 y PSP 30.10.

En el El Asesor, bajo condicio-nes de Costa con irrigacin, se hicieron ensayos de rendimiento con 156 clones, de los cuales 43 produjeron ms de 500 g/planta y 5 produjeron ms de 1 000 g/planta. En La Molina, bajo condiciones similares, 6 entre 1 77 clones pro-dujeron mR de 1 000 g/planta.

Continu la evaluacin de los 36 mejores clones del proyecto, seleccionados en 1979, con resis-tencia combinada al tizn tardo y a la marchitez bacteriana. Se hicieron seis ensayos de campo y una prueba de invernadero. En los ensayos de campo se evalu la resistencia a la marchitez y al tizn, rendimiento y adaptacin a

diferentes condiciones, mientras que en el invernadero se evalu la resistencia a tres aislamientos de P. solanacearum provenientes de la zona trrida.

Los datos preliminares indican que slo cinco clones no mostraron infeccin en los tallos ni en los tubrculos: MS 35,9; MB 6.1; BR 62.5; BR 63.15 y Cruza 148. El rendimiento promedio ms alto de un clon resistente, en cinco lugares fue 848 g/planta. Ningn clon, individualmente, se comport bien en todos los lugares, debido a pobreza del suelo, o a estrs por calor. En el invernadero, 10 plantas por clon fueron inoculadas con una suspensin de lxl08 clulas/ml, 40 ml/parcela, de cada uno de tres ais-lamientos bacteriales (112, 122 y 165). No obstante la concentracin alta del inculo, unos pocos clones (MS 42.3) fueron resistentes a dos aislamientos; otros clones (MS

Tabla IV-1. Reaccin de los mejores 12 entre 36 clones a tres aislamientos de P. solanacearom, raza 3, en condiciones de invernadero (26-31C) y a Phytophthora infestans en condiciones de campo.

Clon

MS 1C-2 MS 1E-7 MS 42.3 MS 82.60 MB 5.24 MB 6.1 MB 6.11 MB 6.13 MB 34.22 MB 34.99 BR 62.5 PSY 89.43 Ticahuasi

Aislam. 112 (Nepal)

40 20 40 60 60 o

60 80 80 40 o

40 100

0/o Plantas marchitas

Aislam. 122 (Ruanda)

o 20 o

60 40 20 60 o

60 40 40 20

100

24

Aislam. 165 Sri Lanka

60 40 o

40 o

20 60 40 o

20 80

100

Reaccin a tizn tardo en Umari, Per

2 3 3 1 4 8 8 6 9 9 2 4 9

lC-2; MB 5.24; MB 6.1; MB 6.13; MB 34.22; BR 62.5) fueron resis-tentes a un aislamiento (Tabla IV-1). Tambin se incluye en esta tabla la clasificacin para tizn tardo en Umari, Per.

De 11 000 plntulas, correspon-dientes a 27 familias, que fueron tamizadas para resistencia a marchi-tez bacteriana y a tizn tardo con el fin de distribuirlas a las regiones, hubo 1 846 que mostraron resisten-cia al tizn y 152 que fueron resis-tentes a las razas 1 y 3 de P. solana-cearum.

Figura IV-1. Poblaciones iniciales de la bacteria Pseudomonas solanacearum en dos lugares y tres profundidades del suelo, en el Per. Muestras to-madas al momento de cosechar, en abril de 1980.

~ 0-30 cm 30 o ll1 Q) 30-60 cm :::1 V> 29

~ Ol 60-90 cm -""" o 28

X V> co e o 6 o

(.)

e 5 2

co E o 4

LL

Q)

:::1 3 O'"

V> Q)

"'O co 2 :'Q e ~

HUANUCO

25

Fue estudiada la presencia y distribucin de P. solanacearum a tres profundidades del suelo ( 0-30; 30-60 y 60-90 cm) en dos campos de papa infestados, ubicados en Hunuco (2 400 m de altitud) y San Ramn (1100 m), con obser-vaciones tanto al momento de la cosecha como 140 das despus de iniciarse el barbecho. La incidencia de marchitez bacteriana al tiempo de la floracin era de 36 /o en San Ramn y 67 /o en Hunuco. Para cuantificar las poblaciones bacteria-nas se utiliz papa de la variedad Ticahuasi, tomate de la variedad Huando y un nuevo medio selectivo desarrollado a travs del contrato con Wisconsin. Este medio, en muestras de suelo tomadas al mo-mento de cosechar, permiti con-cluir que P. solanacearum estaba presente en todas las profundidades

5,4

1,6

SAN RAMON

100

(f)

-~ ..!:

~ C1l

~ (f) 50 ~ e C1l

a... o o

100

(f)

-~ ..!: ~ C1l

~ (f)

50

~ e C1l

a... o o

T - ---,-- - ,------.-~---.-----~

10 30 50 70

Das despus de la Siembra

Figura IV-2. Porcentajes de plantas mar-chitas de tomate y de papa, sembra-das en suelo colectado a tres profun-didades, en Hunuco (Per). Pruebas realizadas en invernadero a tempera-turas entre 26C y 31C.

en ambos lugares. Sin embargo, las poblaciones de bacteria a 0-30 cm y 30-60 cm eran mayores en San Ramn que en Hunuco (Figura IV-1). Estos resultados concuerdan parcialmente con la respuesta de las plantas hospederas, pues en San Ra-mn el tomate fue fcilmente ataca-do en suelo de O a 60 cm pero no fue atacado en suelo de 60 a 90 cm, y la papa no alcanz a demostrar la presencia de la bacteria a profundi-dades de 30 a 90 cm. En Hunuco la papa demostr la presencia de la bacteria en los tres niveles de pro-fundidad (Figura IV-2). Las pobla-ciones de P. solanacearum estaban fuertemente reducidas despus de 140 das de barbecho en todas las profundidades en ambos lugares (Tabla IV-2). No se detect bacte-ria en suelo de la profundidad 0-30 cm en Hunuco.

Se continu en 1980 la evalua-cin de especies silvestres de Sola-num por resistencia a P. solandcea-rum. La mayora de las plntulas evaluadas se deriva de cruzamientos que involucran S. sparsipilum, S. chacoense y S. phureja (familias MBN). Al evaluar para resistencia a cuatro aislamientos diferentes: 013 (raza 3, Per); 003 (raza 1, Per); 048 (raza 3, Costa Rica) y 052 (raza 1, Taiwan), slo 17 clones de

Tabla IV-2. Poblaciones de Pseudomonas solanacearum en Hunuco y en San Ramn (2 400 y 1150 m de altitud respectivamente) en tres profundidades de suelo. Datos tomados al cosechar y 140 das despus de iniciado el barbecho. Determinaciones he-chas por siembra en un medio selectivo.

Profundidad

del suelo

(cm)

0-30 30-60 60-90

Cosecha

0,68 0,78 o,22

N Clulas x 104 /g de suelo

Hunuco San Ramn

140 das Cosecha 140 das

0,00 29,99 6, 15 0,22 5,40 0,65 0,08 1,60 0,23

26

8 familias fueron resistentes a los cuatro aislamientos; 50 clones fue-ron resistentes a tres aislamientos, y 111 clones fueron resistentes a dos aislamientos apenas. Los mejores 1 7 clones diploides sern cruzados con otros clones resistentes para concentrar en una sola poblacin la mayora de los genes para resisten-cia, especialmente para obtener buenos niveles de resistencia en condiciones de tierras bajas de cli-ma tropical.

Enfermedades Causadas por Erwinia

En 1980 se continu con el tamizado para resistencia a Erwinia chrysanthemi en clones con buenos rendimientos y resistencia a otros patgenos. Se emple el Mtodo de Titulacin de lnfectividad (MTI). En el primer ensayo slo uno entre 16 clones altamente resistentes a Globodera pallida fue tambin mo-deradamente resistente a E. chry-santhemi. En otra prueba, entre

137 clones resistentes a marchitez bacteriana y tizn tardo, slo 5 clones fueron clasificados como resistentes (R) y 10 como modera-damente resistentes (MR) a E. chrysanthemi. Similarmente, entre 14 7 clones resistentes a heladas y a tizn tardo, un clon fue altamente resistente (AR), cuatro fueron R y 21 fueron MR a E. chrysanthemi.

En estudios de la distribucin de Erwinia en el Per, Erwinia carotovora var. carotovora (Ecc) ha sido aislada en papa cultivada tanto en la costa como en las tierras bajas y tierras altas. E. carotovora var. atroseptica (Eca) ha sido aislada slo en las tierras altas y E. chrysan-themi (Ecy) ha sido aislada slo en las tierras bajas. Estos resultados se correlacionan bien con las tempe-raturas ptimas para cada aislamien-to. Ecc y Ecy han sido aisladas e:i regiones de baja altitud, de plantas provenientes de semilla botnica que fueron trasplantadas al campo.

Contratos de 1 nvestigacin

Universidad de Wisconsin

Est por concluir el proyecto para determinar la importancia relativa de "strains" pectol ticos de Clostridium en la descomposi-cin de tubrculos almacenados. Se avanza en la determinacin de las especies correctas para los "strains" de Clostridium aislados de tubrcu-los de papa en descomposicin. Los estudios indican, por primera vez, la prevalencia de Clostridium en la descomposicin durante el almacenamiento y el potencial de estas bacterias para causar la des-composicin rpida de los tubrcu-los, cuando la temperatura pasa de 20C.

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El nfasis del proyecto se ha dirigido a estudios sobre la relacin del equilibrio de carbohidratos y la nutricin mineral con la susceptibi-lidad de los tubrculos de papa a la pudricin blanda bacteriana. V arios investigadores han informado una correlacin directa entre niveles al-tos de azcares reductores y aumen-to de la susceptibilidad a Erwinia carotovora. Sin embargo, en los estudios hechos al respecto, dentro de este convenio, no fueron obser-vadas diferencias significativas en la severidad de la descomposicin entre lotes comerciales de tubrcu-los con concentraciones diferentes de azcares reductores. Se observ que la glucosa, si se infiltra directa-

mente en el tejido del tubrculo, inhibe la produccin in vitro de lyasa pctica y retarda el ataque inicial de la descomposicin de tejidos.

Fueron completados los ensa-yos de campo para determinar la influencia de diferentes fuentes y niveles de nitrgeno en la suscepti-bilidad del tubrculo a la pudricin blanda bacteriana. Los resultados indican un posible efecto del Ca en la susceptiblidad a pudricin. En el laboratorio, se infiltraron tubrcu-los con diferentes concentraciones de Ca (N03 ) 2 , al vaco, y se les inocul con Erwinia carotovora; los tubrculos tratados fueron coloca-dos en una cmara de vaporizacin a fin de proporcionar las condicio-nes ptimas para la descomposicin bacteriana. El porcentaje de tejido del tubrculo que se descompuso disminuy de 88,1/o en los testi-gos a cero por ciento con una solucin 0,4 M de Ca (N03 ) 2 La severidad de la descomposicin con otras fuentes de nitrgeno, tales como KN0 3 , no fue afectada como en el caso del Ca (N03 ) 2 . Conti-nan los trabajos para determinar los factores involucrados en esta posible correlacin entre niveles de calcio y fuentes de nitrgeno, as como otras prcticas de cultivo que puedan afectar la susceptibilidad del tubrculo.

Control de Patgenos Bacterianos

Desarrollo de un medio selecti-vo paraPseudomonas solanacearum. Ha sido ampliamente probado un medio selectivo que permite extraer del suelo 80 a 100 /o de P. solana-cearum, al mismo tiempo que elimina ms de 90 /o de otras bac-terias del suelo. Este medio se prepara aadiendo al medio del

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tetrazolio de Kelman 0,005/o de cristal violeta, 0,005/o de mertio-late, 100 ppm de sulfato B de polimixima, 20 ppm de tirotricina y 5 ppm de cloromicetina. Este me-dio constituye una mejora sustan-cial sobre los que se conocan antes. Tiene una eficiencia de recupera-cin de colonias considerablemente mejor que la de otros medios comu-nes de laboratorio. Ha sido utiliza-da para aislar P. solanacearum de muestras de suelo tomadas en el campo en la Florida, Georgia y Carolina del Norte en Estados Uni-dos y en Costa Rica. El medio ha sido probado tambin con buenos resultados por cientficos en la sede del CIP en el Per y por colabora-dores en el Japn, Costa Rica, Hon-duras y Mxico. Pruebas recientes con muestras de Costa Rica, indican que se deben hacer variaciones menores en el contenido de antibi-ticos del medio cuanto el suelo contiene nmeros altos de ciertos grupos de bacterias. La composi-cin final del medio debe ser ajus-tada especficamente para cada muestra cuando el suelo contiene cantidades grandes de materia org-nica en descomposicin.

Supervivencia de P. solanacea-rum en la rizosfera de plantas no hospederas. El medio selectivo ha sido empleado para determinar la supervivencia de P. solanacearum en las rizosf eras del pimiento y del frejol castor. Las plntulas fueron inoculadas mediante inmersin de la raz. No se pudo detectar en el invernadero la supervivencia de P. solanacearum en la rizosfera de estas dos plantas, ms all de las 1 O a 14 semanas de edad. Cuando se lleg a detectar supervivencia de largo plazo, las plantas invariable-mente mostraban colonizacin in-terna de los tejidos. En particular,

el pimiento fue colonizado interna-mente por varios aislamientos del patgeno, aunque las plantas per-manecieron sin sntomas. La con-clusin general de estos estudios en el invernadero es que P. solanacea-rum sobrevive invadiendo activa-mente las races de muchas plantas que actan como portadores, ms bien que multiplicndose en la rizosfera en competencia con otras bacterias.

Relacin de la resistencia con la multiplicacin y diseminacin de P. solanacearum en tallos de papa. Concluyeron los trabajos de un pro-yecto a largo plazo para determinar la cintica de la multiplicacin de P. solanacearum en plantas de papa resistentes y susceptibles. Los re-sultados obtenidos de las titulacio-nes de infectividad indicaron que este es un sistema altamente sensi-ble para detectar diferencias en resistencia de clones de papa. Se emple la regresin linear para calcular los valores de ED50 (dosis requerida para marchitar 50/o de la poblacin) de cada grupo de siete clones de papa. La mayora de clones hbridos (S. phureja x S. tuberosum) dieron valores interme-dios de ED50 (entre 310 y 1 000 CFU) cuando fueron inoculados . con el aislamiento ms patognico (276, de Mxico). El ms suscepti-ble fue Katahdin (ED 50 = 3,00) y el ms resistente fue S. phureja 1386.15 con ED 50 de 2,09 x 106 . En el clon Russet Burbank, las titu-laciones de infectividad indicaron que el aislamiento 276 fue tres veces ms virulento que el aislamien-to estndar K60. La resistencia al aislamiento 276 identificada por titulacin de infectividad, puede ser util en programas de mejoramiento.

Como en investigaciones pre-vias, se determin en 1980 que los

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aislamientos incompatibles de P. solanacearum (una variante no virulenta, un aislamiento provenien-te de banano, o aislamientos viru-lentos inoculados en plantas de papa altamente resistentes) se mul-tiplicaron extensivamente en los tejidos del tallo, pero a tasas me-nores que en las combinaciones compatibles. Una diferencia impor-tante fue la incapacidad de la bac-teria incompatible para trasladarse ms arriba del punto de inoculacin. El examen histolgico de las inte-racciones compatibles e incompati-bles revel que no hay diferencias significativas en la respuesta de los tejidos. En las interacciones incom-patibles, los vasos estaban menos conectados por masas de bacterias, pero se formaron tilosis ms fre-cuentemente que en las interaccio-nes compatibles. Sin embargo, las histopatologas de ambas clases de interacciones no fueron muy dife-rentes. Los factores que restringen el movimiento hacia arriba y la multiplicacin de bacterias incom-patibles deben ser de un origen fisiolgico sutil.

Naturaleza qumica de la resis-tencia de la papa a la marchitez bacteriana. Se realizaron trabajos adicionales para determinar el papel de las aglutininas (lectinas) en la resistencia de clones de papa a P. solanacearum. Se dio nfasis al estudio de las interacciones entre la lectina de la papa y los polisacri-dos de la superficie de la clula de P. solanacearum. Se haba infor-mado antes que la interaccin de la lectina de la papa con el lipopoli-sacrido (LPS) y el polisacrido extracelular (PSE) de la bacteria era reversible por accin de oligmeros de N-acetyl-D-glucosamina. Ahora se sospecha que la posible actividad "hapten" de ia preparacin se debe

a un contaminador polianinico no identificado. Las preparaciones de oligmeros de quitina libres de ese contaminador no previenen ni re-versan la precipitacin de aglutinina de papa con LPS con PSE. La evidencia obtenida hasta ahora sugiere que hay una interaccin de cargas entre grupos de aglutinina positivamente cargados y grupos de

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LPS y PSE cargados negativamente. Es posible que las diferencias en las interacciones de cargas y, por lo tanto, en aglutinaciones de P. sola-nacearum, puedan explicar las di-ferencias de multiplicacin de la bacteria entre variedades resistentes y susceptibles de papa. Se estn examinando estas posibilidades.

Plan de Accin V

Control de Enfermedades Virsicas de Importancia

Virus del enrollamiento (PLRV)

En variedades de papa tanto cultivadas como silvestres, se colec-taron 32 aislamientos de PLRV y se mantuvieron en Physalis floridiana. La severidad y el tipo de los snto-mas fueron similares en todos los aislamientos. Todos fueron fcil-mente transmitidos por cinco fidos ~pt~ros (Myzus persicae ), lo cual md1ca que no hay diferencias grandes en su transmisibilidad por fidos.

Nuevos conjugados enzimticos preparados utilizando dos fuente~ de antisuero, reaccionaron similar-mente y detectaron PLR V en el extracto de hoja diluido hasta en proporcin 1/40. La incubacin de muestras a 32 e por dos horas antes de preparar las placas condujo consistentemente a los valores ms bajos de absorcin (A 405 nm) para los testigos sanos, y a los valores ms altos para las muestras infecta-das. Como todava hay algunos problemas para detectar concentra-ciones bajas de PLRV, se estn comparando pruebas de infectivi-dad contra pruebas inmunolgicas en microscopa electrnica.

Viroide del Tubrculo Ahusado de la Papa (PSTV)

La deteccin electrofortica de PSTV-RNA fue mejorada con el uso del mtodo de extraccin descrito por Pfannestiel et al. 1980. La sensibilidad de la prueba fue como mnimo, el doble de la que t'ena el

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mtodo anterior, y ello se logr con la mitad de la cantidad de tejido que se requera antes para la cuanti-ficacin.

Un husped con lesiones locales es muy deseable para PSTV. Sola-num acaule (entrada OCH 11 705) tiene potencial en esa clase de cuantificacin. Un arbusto peruano tambin puede ser til. Ambas plantas estn siendo estudiadas ms a fondo.

Los trabajos sobre desarrollo de una prueba serolgica para PSTV se orientaron hacia la identificacin y resolucin del antgeno distintivo encontrado en experimentos previos.

Siguiendo centrifugacin dife-rencial, se dej la mayor cantidad de antgeno en el sobrenadante despus de centrifugar el extracto ~ 3 000 rpm durante 30 minutos, y en el material sedimentado a 60 000 rpm durante dos horas. No tuvieron xito los esfuerzos hechos con el fin de producir anticuerpos para PSTV-RNA parcialmente puri-ficado e infectado con gel de poliacrilamida como coadyuvante. Por ello, el esfuerzo mayor se ha concentrado en el aislamiento de la protena distintiva en muestras de follaje, tubrculo y semillas de plantas infectadas en PSTV.

El anlisis electrofortico de las protenas totales de plantas infec-tadas sugiri la existencia de una "banda de protena" que no est presente en las plantas no infec-tadas. Esta protena parece ser muy lbil y se presenta en concen-

traciones sumamente pequeas en plantas infectadas con PSTV pero no ocurre en aquellas infectadas con PVX, PVY, APMV y PVS. En unos pocos patrones fue posible dis-tinguir la protena en papa infecta-da y en tomates. La banda para papa