KERACUNAN LOGAM BERAT MEMPENGARUHI

PROSES FOTOSINTESIS DIDALAM TANAMAN

Shruti Mishra dan R. S. DubeyDepartemen Biokimia, Fakultas Sains, Universitas Hindu Banaras

DISUSUN OLEH

Marshal Arifin Sinaga

117001010

PROGRAM STUDY AGROEKOTEKNOLOGISEKOLAH PASCA SARJANA FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS SUMATRA UTARAMEDAN

2013

1

DAFTAR ISI

Daftar Isi………………………………………………………………………….. 1I. Pendahuluan…………………………………………………………………… 2II. Berat Logam dan Penggantian fotosintesis…………………………………. 5

A. Tembaga1. Perubahan Kloroplas Ultra …………………………………….. 62. Fotosistem II…………………………………………………… 73. Elektron Transportasi dan Kegiatan Rubisco…………………... 8

B. Mangan1. Tingkat Klorofil ……………………………………………….. 102. Tingkat Fotosintetik……………………………………………. 103. Asimilasi CO2 …………………………………………………. 114. Parameter Fluoresensi …………………………………………. 11

C. Zinc1. Konten Klorofil ………………………………………………… 122. Reaksi bukit dan Kegiatan Rubisco…………………………….. 12

D. Besi…………………………………………………………………….. 13E. Kadmium……………………………………………………………….. 14F. Timbal…………………………………………………………………… 16G. Nikel……………………………………………………………………. 18H. Aluminium……………………………………………………………… 19 I. Mercury…………………………………………………………………. 19

III. Kesimpulan…………………………………………………………………… 20

DAFTAR PUSTAKA……………………………………………………………. 21

2

I. PENDAHULUAN

Tanaman pertanian mengalamai berbagai tekanan, mulai dari perubahan iklim sampai proses pemasaran. Pertumbuhan tanaman membutuhkan lingkungan tanah yang seimbang di mana semua komponen harus tersedia dalam rasio tertentu. Kondisi lingkungan yang tidak sesuai seperti cekaman air, salinitas tanah, panas, dingin, anaerobiosis, patogenesis, melukai, polutan gas, berat logam, dll sangat mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan metabolisme dan produktivitas maksimal tanaman. Pada kondidi ini, faktor stres sangat berpengaruh secara eksponensial dengan munculnya pertanian modern dan kegiatan industri.

Logam berat Sering menyebabkan keracunan pada tanaman. Logam tersebut termasuk kadmium (Cd),merkuri (Hg), timbal (Pb), aluminium (Al), perak (Ag), timah (Sn), arsen (As), dll, dan polusi lingkungan yang sangat berpengaruh. Tingkat racun beberapa logam berat terjadi secara alami di beberapa tanah, namun aktivitas manusia telah meningkatkan siklus global logam berat, menyebabkan kontaminasi luas dari lingkungan kita dengan unsur-unsur yang sangat beracun seperti Cd, Pb, Hg, dan Al .

Logam berat yang menyebabkan keracunan pada tanaman dibagi ke dalam dua kelompok - kelompok pertama termasuk logam penting untuk tanaman, yang berfungsi sebagai mikronutrien seperti Fe, Zn, Cu, dan terlibat dalam berbagai proses fisiologis, tetapi pada konsentrasi tinggi mereka sangat beracun dan merusak pertumbuhan tanaman. Kunci logam berat esensial dan efek toksik terhadap berbagai parameter fotosintesis dijelaskan dalam Tabel 44,1. Logam berat dari kelompok kedua termasuk logam yang tidak penting, yang merupakan polutan utama dari lingkungan seperti Cd, Pb, Hg, As dan sangat beracun bahkan pada konsentrasi rendah dan menyebabkan terganggunya proses biologis didalam tanah[9].

3

TABEL 44 .1 Logam yang penting, dalam Kelebihan, Penyebab Kerusakan Komponen untuk Berbagai Fotosintesis

Logam Efek Beracun

Cu 1. Mengganggu arsitektur membran tilakoid dan mengubah ultrastruktur keseluruhan kloroplas

2. Menghambat transpor elektron fotosintesis baik PSI dan PSII3. Menghambat aktivitas karboksilase RuBP.

Mn 1. Menghambat biosintesis chlorophyll2. Mengurangi CHL dan tingkat b3. Mengurangi laju fotosintesis bersih (PN)4. Menghambat karboksilase RuBP

Zn 1. Mengurangi kandungan klorofil total dan CHL rasio / b2. Menghambat asimilasi CO23. Menghambat aktivitas oksigen compelex berkembang (OEC)

Fe 1. Mengganggu transpor elektron fotosintesis2. Menginduksi stres oksidatif

Logam berat mempengaruhi berbagai tingkatan fotosintesis . Efek utama termasuk perubahan dalam kloroplas ultrastruktur dan komposisi pigmen, penghambatan di tingkat fotosintetik bersih, penurunan carboxylation efisiensi Rubisco, penghambatan aktivitas di fotosistem II (PSII) , dan transpor elektron.

Tanaman tingkat tinggi yang terkontaminasi logam berat menunjukkan keadaan fungsional berubah membran tilakoid kloroplas serta bentuk diubah dari kloroplas, ukuran plastoglobuli, dan pati biji-bijian [13-15]. logam berat pada umumnya mengurangi kandungan klorofil dan mengurangi CHL rasio / b dan meningkatkan aktivitas chlorophyllase (Chlase) [14,16,17]. Chlorophyllase menyebabkan degradasi klorofil. Dalam kondisi in vitro, chlorophyllase mengkatalisis pemindahan rantai fitol dari kepala porfirin [18]. Meskipun CHL baik dan Chlase merupakan komponen dari membran tilakoid, karena compartmentation efektif dalam membran, peran chlorophyllase omset klorofil yang normal tampaknya terbatas [19,20]. Penghambatan laju fotosintesis bersih (PN)telah diamati pada tanaman jagung, kedelai, tomat, kacang, merpati kacang, gula bit, gandum, dan jagung tanaman tumbuh di bawah kadar logam berat [21-26].

Rubisco adalah enzim yang mengkatalisis bifunctional baik carboxylation ribulosa-1 ,5-bisphosphate, yang Langkah awal dalam pengurangan karbon fotosintesis di C3 tanaman dan oksigenasinya, reaksi pertama dari metabolisme photorespiratory [27]. Penghambatan Rubisco aktivitas dan carboxylation demikian menurun in vivo telah sering diamati karena berat logam dan hambatan ini bisa dijelaskan dengan baik substitusi untuk Mg2+ di terner enzim-CO2-logam 2+ kompleks atau oleh reaksi dengan enzim-SH Kelompok [28,29].

4

PSII adalah multisubunit pigmen protein kompleks dengan aktivitas enzim cahaya-dependent reductase plastoquinone wateroxidizing, menyebabkan pelepasan elektron, proton, dan molekul oksigen [30]. Sebagian besar logam berat menghambat aktivitas PSII [31]. Logam berat mempengaruhi perkembangan oksigen kompleks (OEC) dengan hilangnya seluruh atau sebagian dari Mn2+ cluster bersama dengan beberapa polipeptida ekstrinsik terkait dengan mekanisme oksidasi air [32].. Gambar 44.1 menggambarkan pandangan umum dari berbagai parameter

Gambar 44.1 Sebuah gambaran dari efek paparan logam akut berat untuk tanaman pada parameter yang berbeda terkait dengan photosintesis[

5

Penurunan konten CHL dan CHLb/ rasio

Perubahan lipid dan protein komposisi tilakoid membran

Stuktural perubahan dalam PSI dan PSII

Kloroplas ultrastruktur

Perubahan dan organisasi OEC Penghambata

n aliran electron pada akseptor dan donor sisi PS II

Penghambatan bukit reaksi

Penghambatan PS I electron mengalir

Oksigen berkemba

ng komplek

Electron transportas

i sistem

CO2 Asimilasi

Penghambatan kegiatan Rubisco

Akut berat logam

Paparan tanam

II. Logam Berat dan Perubahan Fotosintesis

A. TEMBAGA

Tembaga menyebar ke ekosistem alam dengan pertanian, industri, dan pertambangan. Cu telah lama dikenal sebagai mikronutrien penting untuk tanaman yang lebih tinggi tetapi perannya dalam metabolisme tanaman telah dipelajari secara rinci selama beberapa tahun terakhir. Sebagai komponen enzim terlibat dalam beberapa proses metabolisme dan fisiologis yang penting, fungsinya sebagai nutrisi tanaman didasarkan terutama pada partisipasi enzimatis terikat tembaga dalam reaksi redoks .

Cu adalah logam redoks-aktif dan merupakan konstituen yang larut dalam air, berwarna biru 10,5 kDa protein plastocyanin yang mentransfer elektron antara bf sitokrom kompleks dan P700 dan berfungsi sebagai putative pembawa elektron antara PSII dan PSI . Cu juga bertindak sebagai kelompok prostetik antioksidan chloroplastic enzim Cu / Zn superoxide dismutase. Peran Cu dalam regulasi PSII-dimediasi transpor electron baik sebagai bagian dari polipeptida yang terlibat dalam electron transportasi, atau sebagai penstabil lingkungan lipid dekat dengan pembawa elektron dari PSII kompleks telah disarankan oleh peneliti berbagai.

Secara umum, sekitar 10% dari logam berat berlebih diserap oleh tanaman dan terakumulasi dalam daun dan hanya 1% memasuki kloroplas . Dalam kloroplas, kelebihan tembaga dapat memberi efek langsung dengan menginduksi perubahan struktural dalam protein dan lipid dan secara tidak langsung bertindak sebagai generator efisien spesies oksigen reaktif [42,43].

Tabel 4.2 Logam penting Menyebabkan Phytoxicity

Formulir logam

yang diserap

Kondisi Tanah Menyebabkan Kontaminasi

minimum Foliar

Tingkat (ppm)

maksimum Foliar

Tingkat (ppm)

Cu Cu2+ Tidak mudah hilang dari tanah, terlalu banyak dapat menyebabkan keracunan

5 20-100

Mn Mn2+ Tanah asam dapat meningkatkan toksisitas 30 500

Zn Zn2+

Terjadi pada tanah terkikis, paling tidak tersedia di pH 5,5 hingga 7,0. PH rendah dapat menyebabkan ketersediaan lebih ke titik toksisitas

20100-200

Fe

Fe2+

Dan Fe3+

Tercuci oleh air dan ditahan di bawah bagian tanah, pH rendah dalam tanah menciptakan toksisitas

50Jarang

terakumulasi

6

1. Perubahan Stuktur Kloroplas Ultra.

Cu umumnya exerts efek toksik pada aparat fotosintesis dengan mengurangi aktivitas fotokimia (terutama PSII), sehingga menyebabkan kerusakan pada struktur dan komposisi membran tilakoid [48,49]. Cu mengganggu arsitektur membran tilakoid dan menyebabkan perubahan lipid dan Komposisi pigmen [50]. Dalam Cu-diobati tanaman membran tilakoid terdegradasi intergranal, pati baik biji-bijian dan plastoglobuli banyak terlihat di tempat dari tilakoid intergranal normal [50].

Cu-diobati tanaman menunjukkan tingkat yang lebih rendah dari asillipid sebagai konstituen struktural dari membran tilakoid. Dalam tanaman kacang (Phaseolus coccinieus L.), Cu meningkatkan lipid asil selama tahap awal pertumbuhan. Namun penurunan, signifikan dalam lipid asil isi dengan penurunan dramatis dalam tingkat monogalactosyl diasilgliserol (MGDG) sekitar 55%, diikuti oleh diasilgliserol sulfloquinovasyl (SODG) menjadi 85%, fosfatidil gliserol (PG) hingga 71%, dan fosfatidil kolin (PC) sampai 85% diamati pada akhir periode pertumbuhan intensif [47]. Penurunan kadar lemak asil dan perubahan dalam komposisi asam lemak dan lemak juga diperhatikan dalam membran kloroplas Cu-diobati tanaman bayam [38,56]. Terlepas dari waktu penerapannya, Cu menyebabkan peningkatan relatif dalam asam linolenat (18:3) dan penurunan nilai asam palmitat (16:00) dalam tilakoid [47]. Rendahnya tingkat PG dan PC pada tanaman diperlakukan Cu merusak aktivitas fotosintesis [47]. Lipid terbukti bertanggung jawab untuk grana susun dari membran tilakoid [57,58]. Cu-diinduksi perubahan ultrastruktur kloroplas dikaitkan dengan penurunan MGDG / DGDG rasio [50]. Degradasi lipid polar mengarah ke akumulasi asam lemak bebas (FFA) disertai oleh penurunan MGDG / DGDG rasio telah diamati pada banyak tanaman tumbuh di hadapan berlebih Cu [42]. MGDG sangat diperlukan untuk PSII kompleks dan tingkat yang lebih rendah mengganggu organisasi PSII kompleks dan sebagai konsekuensinya, penurunan aktivitas PSII [59]. Cu Kemungkinan besar menyebabkan peningkatan MGDG degradasi [60]. Dalam menguning daun tanaman gandum itu menunjukkan bahwa matriks lipid degradasi dalam membran tilakoid didampingi oleh tingginya aktivitas galactolipase, yang MGDG istimewa terdegradasi [60]. Asam lemak jenuh meningkatkan tingkat lipid membran dengan penurunanMGDG konten dalam hasil PSII yang kompleks di local modifikasi pusat reaksi, yang menyebabkan penghambatan PSII [47]. Smith dan rekan kerja [61] disarankan Cu yang mungkin mengganggu jenuh dan perpanjangan proses lipid, baik di coklat dan ganggang merah. Perubahan dalam komponen membran struktural juga mungkin disebabkan karena peroxidative ditingkatkan proses bawah toksisitas Cu [62], yang akan mendorong gangguan pada lipid-protein-pigmen kompleks terkait dengan fotosistem [47,63]. Hal ini ditunjukkan oleh Gora dan Clijsters [64] bahwa peroksidasi lipid dalam daun utama Cu-diobati Phaseolus vulgaris tanaman yang dihasilkan dari aktivitas lipoxygenase meningkat.

7

Penurunan tingkat klorofil dan karotenoid telah diamati pada tanaman tumbuh di bawah tinggi Cu konsentrasi. Meskipun, belum ada kepastian apakah tingkat tembaga beracun mempengaruhi sintesis klorofil melalui dehidratase asam aminolevulinic atau melalui modifi- kation kegiatan chlorophyllase, atau dengan merangsang klorofil peroksidasi dengan menginduksi produksi radikal hidroksil [14,29]. Telah menunjukkan bahwa Cu toksisitas menyebabkan pembentukan hidrogen peroksida, superoksida radikal dan radikal hidroksil, yang dapat menyebabkan kerusakan klorofil di Cu-diobati tanaman [29,62].

Karotenoid biasanya melindungi klorofil dari peroksidasi [65]. Sebagai isi karotenoid cenderung menurun setelah pengobatan Cu, kerusakan klorofil tidak dapat dicegah dan pada gilirannya energi istimewa ditransformasikan ke oksigen, sehingga menimbulkan oksigen singlet, yang dapat menyebabkan degradasi klorofil lanjut [65]. Beberapa penulis percaya bahwa Cu menghambat sintesis 5-aminolevulinic asam serta aktivitas protochlorophyllide reducatase [66]. Kelebihan Cu dipicu defisiensi Fe dan Mn, yang diblokir sintesis protochlorophyllide dan phytoene, sehingga mengurangi isi klorofil dan karotenoid [67]. Menurut beberapa peneliti, Cu (II) dikurangi fotosintetik pigmen dengan mengganggu terpenoidbiosintesis sebelum pembentukan C20 geranyl-geranyl pirofosfat [68,69].

2. Fotosistem II

Ada beberapa bukti eksperimental menyarankanfungsional keterlibatan Cu di PSII-dimediasi transpor elektron. Sibbald dan Green [71] melaporkan bahwa sekitar 75% dari Cu di Preperations PSII dari gandum dan bayam adalah terikat pada kompleks antena utama PSII (LHC II). Keterlibatan Cu dalam sistem air-pemisahan itu eksperimen ditentukan oleh beberapa pekerja [72,73].

Salah satu ciri menonjol dari PSII yang rentan terhadap kerusakan oleh konsentrasi tinggi dari ion logam beracun dan oleh cahaya yang berlebihan. Hal ini ditunjukkan yang terisolasi PSII partikel mengikat 2-4 tembaga atom per 300 molekul klorofil, menunjukkan bahwa paling Cu2+

ion memasuki kloroplas secara sehat Tanaman terikat untuk PSII [39]. Disarankan bahwa cahaya diperlukan untuk ekspresi efek toksik dari Cu [55,74].

Maksymiec dan rekan kerja [47] disebabkan penurunan aktivitas PSII untuk efek penghambatan Cu di sisi akseptor dari PSII, yang disebabkan penghambatan diinduksi dari siklus Calvin dan downregulation dari transpor elektron. Di sisi PSII mengurangi, situs pengikatan QB

dan domain Pheo-Fe-QA memiliki telah dilaporkan sebagai situs yang paling sensitif untuk Cu (II) toksisitas [45,76]. Mohanty dan rekan kerja [76] juga mempertimbangkan kemungkinan bahwa Cu dapat berinteraksi dengan besi nonheme terletak di sekitar QA dan QB akseptor. Modifikasi QA ke QB electron Transfer dilaporkan sebagai konsekuensi dari pengobatan Cu [74,77]. Arellano dan rekan kerja [74] menunjukkan bahwa modifikasi ini adalah karena efek langsung dari Cu pada sisi donor PSII, Namun, dalam percobaan in vivo menunjukkan bahwa itu

8

akibat tak langsung dari Cu ion [77]. Cu berkurang reoksidasi QA. Keadaan dan tingkat reoksidasi QA oleh aktivitas PSI [78].

3. Elektron Transportasi dan Kegiatan Rubisco

P680 Cu

Cu Cu

PHe

(Mnx) hv Q A Fe2+

OEC

Cu

Tyrz QB

P680

44.2 Cu toksisitas memiliki pengaruh negatif langsung pada photosythetic transpor elektron

PSII-dimediasi transpor elektron. Kinetika P680 pengurangan terisolasi partikel pusat reaksi PSII dan Tris-dicuci PSII partikel adalah nyata lebih lambat di hadapan Cu dan itu menegaskan bahwa Cu khusus menghambat sumbangan elektron dari TyrZ ke P680 * di sisi donor PSII, baik oleh modifikasi ini asam amino dalam protein D1 atau dengan modifi- kation mikro nya [80]. Menggunakan electron resonansi paramagnetik (EPR) spektroskopi, itu menegaskan bahwa aliran elektron dari tirosin (TyrZ) untuk P680 * diblokir di toksik (II) konsentrasi Cu [74]. Itu ditunjukkan bahwa QA-Fe2+ EPR sinyal tidak berubah oleh Cu, menunjukkan bahwa pemisahan muatan tetap fungsional [80]. Namun, telah diamati bahwa Cu (II) berinteraksi tidak hanya dengan TyrZ, tetapi juga dengan TyrD pada protein D2 [81].

Kehadiran tinggi (II) Konsentrasi Cu dapat memodifikasi secara signifikan kompleks oksigen berkembang PSII, memisahkan Mn cluster dan terkait kofaktor [82]. Fluoresensi spektroskopi dan EPR penelitian telah mengungkapkan bahwa Cu (II) ion terikat dengan Schiff tridentate basis ligan mempengaruhi Mn cluster OEC oleh chelation Cu (II) ion dengan triptofan dan konstituen tirosin protein terletak di Pusat fotosintetik [81]. Tinggi Cu (II) menyebabkan hilangnya protein ekstrinsik dari 32,, 24, dan 17 kDa dari OEC dari PSII dan 43 serta 47 kDa protein antena dari kompleks inti PSII [55,82]. Seperti Cu (II) memiliki afinitas tinggi untuk amina triazole atau imidazol atom nitrogen, disarankan agar Cu (II) dapat berinteraksi dengan asam amino mendestabilisasi 47 - dan 43-kDa protein [82,83].

9

Sebuah interaksi langsung mungkin antara Cu dan Ca di sisi oksidasi dari PSII juga telah menunjukkan baik bawah in vitro dan in vivo kondisi [84,85]. Kalsium tampaknya sangat diperlukan untuk fungsi normal dari aparat fotosintesis. Dalam suplemen vitro Cu dapat menggantikan Ca2+ di OEC dan di CF0CF1 , Yang mengarah ke penurunan fosforilasi proses dan aktivitas PSII [81,86].

Efek penghambatan Cu juga telah diamati pada klorofil fluoresensi parameter. Pada tanaman oat, sinyal fluoresensi diubah dengan Cu adalah meningkatnya mencatat, yang disebabkan oleh penurunan dari kedua maksimal (Fm) dan variabel (Fv ¼ Fm? F0) klorofil fluoresensi daun gelap disesuaikan [87]. Yg menghalangi efek Cu yang dipamerkan oleh Fv sangat berkurang / Fm rasio [47,53]. Penurunan F / v F0 yang diperhatikan dalam Cu-diobati daun tua itu mungkin karena cedera membran tilakoid yang transpor elektron fotosintesis terkena [88].

Sebuah tindakan nonkompetitif Cu dan DCMU pada QB situs pengikatan telah diamati. DCMU blok pengurangan QB dan menyebabkan konsekuensi peningkatan fluoresensi awal (F0) [89,90].Pada tanaman muda, Cu berlebih (II) menyebabkan penghambatan kuat dari efisiensi kuantum evolusi O2 daripada hasil kuantum transpor elektron [75]. Melalui perpindahan Ca2+

dari situs fungsional, Cu berlebih (II) dapat memicu proses energi tinggi'' pendinginan,'' menyebabkan pengasaman tilakoid tersebut lumen dan proses fotokimia sehingga membatasi [86].

B. MANGAN

Mn adalah salah satu logam yang paling melimpah di bumi kerak dan juga merupakan mikronutrien penting bagi sebagian besar organisme hidup. Ini merupakan unsur konstitutif dari air-pemisahan sistem yang menyediakan elektron untuk PSII, serta kofaktor untuk enzim yang terlibat dalam redoks reaksi seperti Mn yang mengandung isozim dari Mn-SOD, enzim penting yang terlibat dalam perlindungan melawan stres oksidatif pada tanaman [93,94].

Mn toksisitas merupakan salah satu faktor pembatas untuk tanaman menghasilkan asam dan tanah vulkanik di mana kondisi tanah sering menyebabkan keracunan Mn pada tanaman tumbuh [95]. Kelarutan Mn sangat dipengaruhi oleh pH tanah [96]. Dalam proses pengasaman tanah, peningkatan tingkat pencucian kation seperti Mg dan Ca meningkatkan kelarutan Mn logam dan Al dalam tanah [97].

Mn toksisitas melibatkan array yang luas dari respon fisiologis. Morfologi gejala Mn toksisitas meliputi klorosis daun, Speckles coklat, bintik nekrotik foliar, dll [36,98]. Namun, penurunan dalam fotosintesis dengan Mn daun berlebih diusulkan sebagai salah satu mekanisme yang merupakan Mn toksisitas [99]. Berbagai parameter fotosintesis telah dipelajari untuk menjelaskan Mn-akibat toksisitas penurunan fotosintetik kegiatan di bawah kondisi keracunan Mn.

10

1. Tingkat Klorofil

Menggunakan spektroskopi NMR, telah diamati bahwa setelah penyerapan oleh tanaman Mn akan terlokalisasi di berbagai organel termasuk kloroplas dan juga di vakuola [100]. Dalam daun Mn-sensitif cvs dari Vigna unguiculata, Mn akan diterjemahkan sebagai deposito Mn oksida, sedangkan, dalam budidaya Mn-toleran itu seragam didistribusikan dalam bentuk yang mudah diekstrak [101]. Penurunan tingkat klorofil telah diamati pada tanaman tumbuh di bawah kondisi keracunan Mn. Dalam Nicotiana tanaman tabacum Mn memiliki efek langsung pada salah satu klorofil sintesis atau degradasi yang mengakibatkan di klorosis interveinal [102].

Mn langsung mempengaruhi biosintesis klorofil. Beberapa enzim yang terlibat dalam sintesis klorofil termasuk enzim dari isoprenoid biosintesis jalur (yang menghasilkan pigmen tanaman) yang sensitif terhadap kedua defisiensi Mn dan toksisitas [103]. Penurunan 50% di tingkat CHL dan 35% penurunan sampai 55% di tingkat CHL b diamati pada daun tanaman gandum tumbuh di bawah Mn toksisitas kondisi [104]. Serupa penurunan jumlah klorofil diamati setelah terpapar Mn kelebihan Phaseolus vulgaris, Zea mays, dan max Glycine tanaman [98]. Meskipun penurunan konsentrasi dari kedua CHL dan b dengan Mn meningkat dalam larutan, rasio CHL a / b meningkat dengan konsentrasi Mn pada tanaman tertentu [105].

Sebuah hambatan yang signifikan dalam biosintesis klorofil diamati dengan 10 mM Mn di Nicotiana tabacum [106]. Penghambatan dalam biosintesis klorofil juga dilaporkan dalam ganggang hijau biru Anacystis nidulans, akibat penyisipan terganggu Mg ke protoporphyrin karena Mn toksisitas dan dengan demikian menyebabkan sintesis berkurang klorofil [107]. Dalam kondisi in vitro, degradasi ditingkatkan klorofil diamati karena Mn [14]. Mn memainkan peran dalam melindungi klorofil dari fotooksidasi, Namun teroksidasi Mn di daun diyakini menyebabkan baik oksidasi klorofil atau kloroplas lainnya komponen [108]. Pekerja lain juga telah diusulkan bahwa Mn-diinduksi klorosis tidak disebabkan oleh penghambatan sintesis klorofil namun karena fotooksidasi klorofil [109].

2. Tingkat fotosintetik

Konsentrasi tinggi Mn menghambat fotosintesis pada berbagai tingkat fisiologis [110]. Dalam daun Nicotiana tabacum, Mn menghambat fotosintesis ketika data yang direkam pada bahan kering dan per Unit dasar klorofil, tanpa aktivitas menghambat reaksi Hill, PSI dan PSII [102]. Dengan meningkatnya Mn konsentrasi dalam larutan nutrisi. Net laju fotosintesis (PN) berkurang di Vigna umbellata, Phaseolus vulgaris, Betula ermanii, Alnus hirsuta, Ulmus davidiana dan Acer mono, Triticum aestivum, Nicotiana tabacum, dan max Glycine tanaman [98.102 104.105.111.112]. Hal ini menunjukkan bahwa Mn-induced pengurangan PN merupakan akibat langsung dari pigmen berkurang tingkat, namun, penurunan aktivitas Rubisco juga tampaknya bertanggung jawab untuk pengurangan PN pada tinggi Mn Konsentrasi [112114].

3. Asimilasi CO2

11

Tingkat penurunan carboxylation diamati pada tanaman terkena konsentrasi tinggi dari Mn dalam pertumbuhan media. Dalam tanaman tembakau menurun asimilasi CO2 diamati sebelum klorosis dan lainnya kerusakan yang dirasakan dalam daun karena kelebihan Mn [102]. Efisiensi carboxylation menurun bersamaan dengan tingkat peningkatan daun Mn [114,115]. Di tanaman tembakau, hal itu menunjukkan bahwa pengurangan CO2 asimilasi selama Mn toksisitas adalah karena berkurangnya aktivitas karboksilase [116]. Tinggi tingkat Mn di daun tembakau mempengaruhi aktivitas daripada jumlah Rubisco [116]. McDaniel dan Toman [99], bagaimanapun, mengamati bahwa meskipun akumulasi cepat Mn pada jaringan daun tembakau, Rubisco aktivitas menurun setelah 48 jam pengobatan Mn. Di Sebaliknya, Chatterjee dan rekan kerja [117] melaporkan tidak ada perubahan dalam kegiatan Rubisco di dalam studi in vitro pada tanaman gandum diobati dengan Mn berlebih, meskipun jaringan Mn tingkat yang jauh lebih rendah dibandingkan dilaporkan oleh Houtz et al. [116]. Peneliti lain juga mengamati bahwa daun Mn akumulasi berkurang Rubisco carboxylation kegiatan dan juga fisik kehadiran Mn di kloroplas daun menyebabkan pengurangan kapasitas regenerasi RuBP [114].

Rubisco menunjukkan aktivitas oxygenase ditingkatkan dalam kehadiran Mn kelebihan dalam daun [118]. Berbeda hipotesis telah diusulkan untuk mekanisme Mn-diinduksi penurunan aktivitas Rubisco. Salah satu hipotesis yang mungkin adalah bahwa dalam kondisi Mn toksisitas, Mn menggantikan Mg dari pusat aktif Rubisco, yaitu, penggantian Rubisco-Mg2+ dengan Rubisco-Mn2+ terjadi dan hasil ini dalam tinggi rasio oxygenase aktivitas karboksilase [119].

Penurunan fotosintesis dengan Mn daun berlebih juga dikaitkan dengan penurunan peroxidative fungsi membran tilakoid [120]. Dalam kloroplas gandum, Mn diinduksi peroksidasi lipid, yang, digilirannya, menghambat transpor elektron dan penurunan kegiatan enzim fotosintesis karena produk oksidasi polifenol [121122]. Peningkatan aktivitas polifenol oksidase dianggap sebagai yang paling sensitive indikator hilangnya klorofil Mn sebelumnya toksisitas dan terjadinya gejala yang terlihat [102].

4. Parameter Fluoresensi

The fotokimia dan nonphotochemical proses yang menyebabkan terjadinya relaksasi dari molekul klorofil bersemangat untuk keadaan dasar yang diukur sebagai koefisien fotokimia (QP) dan nonphotochemical (Qn) pendinginan dari fluoresensi variabel, masing masing. Tanaman dari Vigna umbellata diobati dengan Mn yang lebih tinggi dalam jangka menengah menunjukkan penurunan yang signifikan dalam Qp dengan seiring bertambahnya nilai QN [111]. Kecenderungan penurunan qp dengan daun meningkat Konsentrasi Mn menunjukkan bahwa Mn di daun menyebabkan peningkatan keadaan pengurangan PSII primer elektron akseptor, QA, menunjukkan penurunan dalam fraksi terbuka PSII [123]. Photoinhibition erat terkait dengan penurunan QP [124]. Penurunan di qp diamati pada daun yang menumpuk Mn juga sugestif photoinhibition kemungkinan lebih daun Mn [114]. Efisiensi potensi maksimal dari Fotokimia

12

PSII yang diwakili oleh F / v Fm adalah sedikit dipengaruhi oleh akumulasi Mn putih birch daun, Vigna umbellata dan Betula platyphylla [111.114.125].

C. ZINC

Zinc merupakan polutan industri utama terrestrial lingkungan perairan [126]. Ini adalah penting mikronutrien yang terlibat dalam berbagai fisiologis proses dan memiliki peran yang lebih luas dalam tanaman, tetapi pada tinggi konsentrasi, menjadi sangat beracun dan mengganggu pertumbuhan tanaman dan metabolisme. Zn dalam esensial komponen dari oxidoreductases enzim, transferases, hidrolisis, lyases, isomerase, dan ligases [127]. Karena, Zn (II) tidak mengalami penurunan dalam kondisi apapun yang kompatibel dengan kehidupan, perannya sebagai metalloenzyme secara inheren berbeda dari lainnya logam seperti Cu dan Fe, yang mampu reaksi redoks [126]. Karena kesamaan dari radius ion kation bivalant (Mn, Fe, Cu, Mg, dan Zn), kelebihan Zn dapat menggeser kesetimbangan fisiologis tertentu dengan local kompetisi di berbagai situs [128].

1. Klorofil Konten

Penurunan kandungan klorofil total dan penurunan CHL a / b rasio diamati ketika Chlorella dan Euglena gracilis ditumbuhkan di hadapan Zn [129130]. Pengurangan tingkat CHL, b khususnya CHL, adalah diamati dalam sativa Oryza tumbuh di bawah Zn toksisitas [16]. Pengurangan klorofil bawah Zn toksisitas tampaknya disebabkan oleh sensitivitas enzim klorofil biosintesis terhadap ion logam berat [131]. Stimulasi degradasi klorofil karena peningkatan aktivitas dari chlorophyllase diamati bahkan ketika Zn disediakan dalam konsentrasi millimolar [132].

2. Reaksi bukit dan Kegiatan Rubisco

Zn mempengaruhi kompleks air oksidasi akibat local persaingan antara Zn2+ dan Mn2+ di atas air membelah dari PSII dan substitusi Mn2+ oleh Zn2+ [133]. Dalam persiapan membran dari Anacystis nidulans, penghambatan dalam kegiatan Hill dan evolusi oksigen diamati karena Zn [134]. Dalam percobaan in vitro terkait dengan Zn (II) toksisitas menunjukkan disosiasi OEC protein dan perpindahan Ca kofaktor asli, 2Tes Cl ? , Mn2+ karena Zn2+[135]. Dalam fraksi submembrane diobati dengan Zn, ekstrinsik polipeptida dengan berat molekul 16 dan 24 kDa terkait dengan OEC dari PSII mendapatkan dipisahkan [32]. Di tanaman padi penghambatan yang signifikan dalam reaksi Bukit Aktifitas melihat di bawah toksisitas Zn [16].

Penurunan kegiatan fotokimia terkait dengan PSII diamati di bawah Zn toksisitas terkait dengan perubahan struktur batin dan komposisi membran tilakoid [136]. Sebuah korelasi langsung ada antara Zn di daun dan kapasitas untuk PSII menangkap dan menggunakan energi cahaya, namun, hubungan ini tidak linear [137]. Zn mempengaruhi hasil kuantum (F) aliran

13

elektron melalui PSII, namun, dalam Kehadiran endofit Neotyphodium lolii di Lolium perenne, nilai peningkatan F / v Fm dan f adalah PSII diamati.

Zn menghambat CO2 asimilasi pada konsentrasi yang relatif rendah. Dalam tanaman Phaseolus vulgaris, Zn menghambat Rubisco aktivitas dan penurunan dalam tingkat fotosintesis bersih diamati yang terkait dengan peningkatan konsentrasi Zn di daun [138]. Sebagai kation bivalen yang terlibat dalam kedua formasi dan katalitik fungsi terner Rubisco-CO2- Logam 2Tes kompleks, kelebihan Zn berkurang secara signifikan RuBP karboksilase kapasitas dengan substitusi Zn2+ untuk Mg2+ [133].

D. BESI

Akumulasi kelebihan Fe dalam jaringan tanaman langka fenomena. Namun, peningkatan kadar Fe daun banyak menyebabkan kerusakan sel yang parah. Tanah fitur yang menciptakan keracunan Fe, selain pH rendah, rendah tukar kation kapasitas, status basis yang rendah, tingkat rendahK, PO4 3? , Zn, dan pasokan rendah Mn mudah direduksi. Keracunan Fe sering dikaitkan dengan defi- siensi Zn dan Mn. Hal ini sering dikaitkan dengan ditandai ketidakseimbangan nutrisi atau karena kehadiran H2S.

Peningkatan kadar Fe di daun mengarah pada peningkatan penyerapan Fe di kloroplas dan dengan demikian, dramatis penurunan transpor total elektron fotosintesis kapasitas. Serapan Fe dalam akar dicot membutuhkan pengurangan langkah dan translokasi berikutnya Fe2+ di seluruh membran sitoplasma melalui protein transportasi mungkin tidak diketahui [139].

Bintik perunggu pada daun umumnya terkait dengan toksisitas besi [140]. Dalam beberapa studi struktural, maka diamati bahwa kloroplas dari jaringan sehat dikelilingi oleh zona nekrotik yang paling sensitif terhadap kelebihan logam [141]. Dalam studi dengan Nicotiana plumbaginifolia, ditemukan bahwa kelebihan Fe penurunan tingkat fotosintesis sebesar 40% dan ada peningkatan pengurangan PSII dan energization tilakoid tinggi [139]. Besi, karena partisipasinya dalam reaksi oksidasi-reduksi dalam sel, diyakini untuk menghasilkan stres oksidatif pada tanaman ketika diambil secara berlebihan, sehingga menyebabkan meningkatnya aktivitas antioksidan enzim [142]. Keracunan Fe juga dapat menyebabkan stimulasi dari fotorespirasi [139].

E. KADMIUM

Kadmium adalah unsur yang berbahaya nonesensial dan merupakan kontaminan lingkungan yang penting [143]. Kehadiran Cd di lingkungan memiliki meningkat dengan waktu di beberapa daerah ke tingkat yang mengancam kesehatan organisme akuatik dan terestrial karena

14

penambahan nya menjadi lebih besar dari yang penghapusan melalui kebocoran dan panen tanaman. Itu tingkat beracun dari Cd disebabkan oleh karakteristik tanah alami atau oleh pertanian, manufaktur, pertambangan, dan lainnya pembuangan limbah atau praktik dengan menggunakan logam yang mengandung pestisida dan pupuk di tanah pertanian [143]. Tabel 44.3 menggambarkan polutan umum logam berat yang tidak penting lingkungan dan sumber-sumber mereka.

Semakin tinggi konsentrasi Cd dalam hasil lingkungan tanah penyerapan Cd ditingkatkan oleh akar tanaman. Cd yang terkotak dalam kloroplas dalam proses yang melibatkan transportasi Cd bebas dan partisipasi tiol-peptida [144]. Efek yang paling umum dari keracunan Cd pada tanaman terhambat pertumbuhan, daun menyertainya klorosis keterbelakangan dari plastid pengembangan, dan degradasi ultrastruktur dari kloroplas [145146]. Berbagai situs Cd-hambat efek pada klorofil (CHL) konten dan biosintesis telah diusulkan [17]. Cd paparan terbukti mengakibatkan penurunan kandungan klorofil dengan penurunan CHL a / b rasio [147]. Cd mengubah keadaan agregasi phycobilisomes dengan warna biru hijau alga Anacystis nidulans [148]. Sebuah gambaran dari efek dari nonesensial polutan logam berat pada berbagai parameter fotosintesis disajikan pada Tabel 44,4.

Tabel 4.3 Logam nonesensial Polutan dan Sumber LogamLogam Sumber logam

Cd Logam bekerja industri, pertambangan, sebagai produk dari pupuk mineral, batu bara pembangkit listrik

Pb Kegiatan pertambangan dan peleburan, Pb yang mengandung cat, bensin, bahan peledak, pembuangan limbah kota dan lumpur diperkaya dengan Pb

Ni Pembakaran batubara dan minyak, pembakaran sampah dan lumpur limbah, pertambangan dan elektroplating, semen manufaktur, koin dll

Hg Dental amalgam aplikasi industri, farmasi dan obat-obatan termasuk vaksinasi dan obat pencahar, pelembut kain, tinta, krim antiseptik, dan lotion, dll

Al Al-industri yang terkait, dalam ketersediaan asam tanah dari Al meningkat

Cd mengurangi pembentukan klorofil dengan berinteraksi dengan-SH kelompok enzim d-ALA dehidratase dan porphobilinogen deaminase, yang mengarah ke akumulasi intermediet sintesis klorofil seperti ALA dan prophyrins [149]. Laporan juga menunjukkan bahwa Cd menghambat biosintesis klorofil dengan mereaksikan dengan protochlorophyllide reduktase, yang menyebabkan fotoreduksi protochlorophillide ke chlorophyllide [150]. Cd menyebabkan transformasi bentuk protochlorophyllide gelombang panjang ke panjang gelombang pendek satu dan dengan cara ini menghambat pembentukan chlorophyllide [17.150]. Spektroskopi fluoresensi analisis pada 77 K, yang digunakan untuk mempelajari Cd-induced perubahan dalam organisasi molekul protochlorophyllides dalam membran etioplast batin, mengungkapkan bahwa radiasi dari Cd-diperlakukan daun gandum dan membran mengakibatkan munculnya sejumlah

15

kecil dari cholorophyllide dengan band karakteristik pada 678 nm dan penampilan dari band intensitas tinggi pada 633 nm, menunjukkan bahwa sejumlah besar protochlorophyllide berada dalam bentuk tidak aktif [17]. Itu biosintesis jalur tetrapyrrole pada tanaman umum untuk klorofil (dalam kloroplas) dan heme (dalam mitokondria). Sintesis ALA adalah tingkat-membatasi dan langkah regulasi di kedua organel [151]. Cd menghambat sintesis ALA di lokasi ketersediaan glutamat untuk sintesis ALA [152]. Cd juga disebabkan besi Kekurangan [153], yang kemudian menyebabkan penghambatan klorofil biosintesis dan reaksi beberapaterkait dengan fotosintesis [153154]. Interaksi Cd dengan fungsional-SH kelompok enzim memiliki telah diusulkan sebagai mekanisme penghambatan beberapa reaksi fisiologis karena ini berat logam [62]. Dengan berinteraksi dengan-SH kelompok enzim yang memerlukan sulfhidril seperti sintase ALA, ALA dehidratase, PBG deaminase, dan protochlorophyllide reduktase, Cd mengganggu biosintesis heme dan pembentukan klorofil [155].

Tabel 4.4 Logam Berat Nonesensial Polutan dan Efek pada FotosintesisPolutan Efek

Cd 1. Mengurangi baik kandungan klorofil dan CHL rasio / b2. Menghambat pembentukan klorofil3. Mengurangi aktivitas Rubisco4. Menghambat baik PSI dan PSII5. Meningkatkan aktivitas lipoxygenase

Pb 1. Mengurangi baik kandungan klorofil dan CHL rasio / b2. Perubahan komposisi lipid tilakoid membrane3. Mempengaruhi baik PSI dan PSII4. Menghambat karboksilase RuBP

Ni 1. Mengurangi konsentrasi klorofil2. Mempengaruhi baik PSI dan PSII3. Penyebab inaktivasi lengkap electron sistem

transportasiAl 1. Menurunkan kandungan klorofil

2. Mengurangi laju fotosintesis bersih (PN)Hg 1. Memodifikasi protein kloroplas

2. Mempengaruhi baik PSI dan PSII3. Mengubah organisasi OEC

Peningkatan kadar Cd dalam larutan nutrisi penurunan aktivitas Rubisco di Erythrina variegate bibit [156]. Cd muncul untuk membentuk mercaptides dengan kelompok tiol dari Rubisco, sehingga mengurangi nya Kegiatan [92]. Cd menghambat PSI dan aktivitas PSII [157]. PSII lebih sensitif terhadap Cd daripada PSI dan itu adalah utama situs tindakan Cd dalam aliran elektron fotosintesis di kloroplas bayam terisolasi dan Nostoc linckia [157158]. Cd bertindak di sisi donor PSII [156159]. Muthuchelian et al. [156] dalam studi mereka pada bibit Erythrina variegata menemukan bahwa tinggi Cd tingkat dalam larutan nutrisi menurun 14 CO2 fiksasi. Di

16

Perjanjian dengan Husaini dan Rai [157] melaporkan Cd-diinduksi penghambatan fiksasi karbon di Nostoc linckia dan menyarankan bahwa penghambatan tersebut disebabkan penurunan kadar ATP oleh Cd.

Karena ATP dan NADPH merupakan persyaratan utama untuk CO2-fiksasi, hal itu menunjukkan bahwa berkurang PSII aktivitas, baik pada konsentrasi Cd rendah dan tinggi sedangkan PSI aktivitas berkurang pada konsentrasi Cd tinggi bertanggung jawab atas penurunan ATP dan kolam renang pereduksi [157]. Cd akumulasi dalam Euglena kloroplas menyebabkan penghambatan fotofosforilasi [144]. Ion Cd menurunkan sumber proton untuk reaksi reduksi berbagai dan juga menghambat enzim dari beberapa proses metabolisme yang berbeda di mana NADPH digunakan sebagai donor H [17.160].

Cd menghambat fotosintesis tapi merangsang respirasi [161]. Ini menyebabkan kegiatan siklus TCA dan juga kegiatan jalur lain pemanfaatan karbohidrat. Hal ini terkait dengan meningkatnya permintaan ATP produksi dengan fosforilasi oksidatif untuk mengkompensasi defisit dalam fotofosforilasi [162]. Tinggi galactolipase aktivitas dengan tingkat berkurang dari membran tilakoid kadar lemak telah diamati bawah toksisitas Cd [163]. Cd meningkatkan aktivitas lipoxygenase yang pada gilirannya dapat merusak kloroplas membran dan konstituen seluler seperti protein, DNA, dan klorofil [164165]. Lipoxygenase menyebabkan kerusakan membran biologis pada tanaman [166]. Ini menengahi oksidasi lemak tak jenuh ganda asam dan menghasilkan radikal bebas yang pada gilirannya merusak kloroplas membran dan ini telah diusulkan sebagai mekanisme umum untuk penghambatan fotosintesis bawah Cd toksisitas [167].

F.Logam

Logam, logam aktif nonredox, merupakan unsur yang tidak penting bagi tanaman dan hewan dan dianggap sebagai salah satu polutan logam berat berbahaya bagi lingkungan [168]. Pb-terkontaminasi tanah mempengaruhi berbagai proses tanaman dan menyebabkan penurunan tajam dalam produktivitas tanaman. Pb mempengaruhi aparat fotosintesis dalam berbagai cara. Sebuah perubahan dalam komposisi pigmen pengurangan fotosintesis, secara total klorofil konten, dan penurunan rasio CHL / b telah diamati dalam tanaman yang tumbuh di hadapan Pb [87.169]. Pb dilaporkan mengganggu granal struktur kloroplas [170]. Retardasi di CHL konten mungkin karena Pb yang disebabkan penghambatan d ALA dehidratase, enzim mengkatalisis 44,4 conTABLE Nonesensial Logam Berat Polutan dan mereka Efek pada Fotosintesis Polutan Efek Cd 1. Mengurangi baik kandungan klorofil dan CHL rasio / b 2. Menghambat pembentukan klorofil 3. Mengurangi aktivitas Rubisco 4. Menghambat baik PSI dan PSII 5. Meningkatkan aktivitas lipoxygenase Pb 1. Mengurangi baik kandungan klorofil dan CHL rasio / b 2. Perubahan komposisi lipid tilakoid Membrane 3. Mempengaruhi baik PSI dan PSII 4. Menghambat karboksilase RuBP Ni 1. Mengurangi konsentrasi klorofil 2. Mempengaruhi baik PSI dan PSII 3. Penyebab inaktivasi lengkap electron sistem transportasi Al 1. Menurunkan

17

kandungan klorofil 2. Mengurangi laju fotosintesis bersih (PN) Hg 1. Memodifikasi protein kloroplas 2. Mempengaruhi baik PSI dan PSII 3. Mengubah organisasi OEC © 2005 oleh Taylor & Francis Group, LLCversion d-ALA ke porphobilinogen dalam sintesis klorofil [171]. Pb diketahui menghambat enzim karena interaksi dengan kelompok-SH atau kegiatan karena Pb yang disebabkan kekurangan unsur penting untuk enzim, misalnya, Zn [172]. Suatu peningkatan dalam in vitro degradasi klorofil diamati oleh Pb2+ [14].

Pb toksisitas menyebabkan perubahan komposisi lipid terutama dalam gliserol diasil monogalactosyl (MGDG), yang berkaitan dengan permeabilitas membran dalam kloroplas. Ion Pb merangsang dehidrogenasi asam lemak. Inkubasi kloroplas dengan hasil Pb ion dalam penurunan jenuh Asam lemak sementara peningkatan lemak tak jenuh asam linolenat (C18: 3) diamati [173]. Pb dianggap mempengaruhi baik PSI dan II meskipun PSII lebih sensitif [174]. Dalam terpisah kacang daun, paparan 2-jam untuk memimpin PSII mengurangi efisiensi- siensi sekitar 10% [175]. Dalam kondisi in vitro ketika diuji dengan membran fotosintesis terisolasi, Pb menghasilkan penurunan klorofil variable fluoresensi, menunjukkan penghambatan pada donor sisi PSII [176]. Penghambatan tersebut sebagian dikembalikan dengan menggunakan donor elektron tertentu seperti hidroksilamin dan MnCl2 Donor sisi penghambatan PSII dan. kemungkinan kekambuhan transpor elektron siklik sekitar PSII di bawah Pb-toksisitas kondisi juga telah telah diamati [43]. Hal ini ditunjukkan oleh Rashid dan Popovic [176] bahwa Pb bersaing untuk mengikat dekat kalsium klorida dan mengikat situs di kompleks air-oksidasi dan Ca2+ dan Cl ? , Yang kofaktor penting untuk evolusi oksigen bisa melindungi terhadap Pb-induced penghambatan. Selanjutnya percobaan telah menegaskan bahwa dalam memimpin fraksi-diobati submembrane PSII ada hilangnya polipeptida extrinisic 17 dan 24 kDa [177].

Kontaminasi Pb dalam tanah menurunkan hasil kuantum fotosintesis pada tumbuhan seperti yang diamati oleh F / v Fm rasio. Klorofil awal fluorescesnce (F0) menunjukkan sedikit penurunan tanaman oat ditanam di Pb-terkontaminasi situs, menunjukkan penurunan transfer energi dari cahaya-panen CHL a / b kompleks protein (LHC) untuk PSII [87.179]. Waktu setengah-naik meningkat (T1 / 2 ) Dari (awal F0 ) Untuk maksimal (Fm) klorofil fluoresensi diamati di bawah Pb toksisitas menunjukkan bahwa jumlah pigmen aktif berhubungan dengan alat fotokimia menurun dan bahwa fungsional klorofil antena ukuran aparat fotosintesis yang lebih kecil dibandingkan dengan kontrol tumbuh tanaman [87].

G. NICKEL

Nikel dibuang dalam lingkungan air atau tanah dengan pelepasan limbah, kota dan limbah industry dalam bentuk ponsel organik chelates [180181]. Ni adalah sangat phytotoxic pada konsentrasi tinggi dan memiliki destruktif berpengaruh pada pertumbuhan tanaman dan fisiologi

18

meskipun dianggap sebagai mikronutrien penting untuk tanaman [182183]. Hal ini mudah diserap oleh tanaman akar dan kemudian translokasi ke bagian tanaman berbagai mendapatkan akumulasi dalam vakuola, dinding sel, dan trikoma epidermal [184185]. Pada tumbuhan, Ni dikomplekskan dengan senyawa organik seperti asam amino dan asam organik [186187]. Ni menghambat fotosintesis dan merusak aparat fotosintesis pada hampir setiap tingkat organisasi. Ni (II)-Glu dan Ni (II) sitrat menyebabkan pengobatan pengurangan daun klorofil konten pada tanaman kubis [188]. Ni mengurangi konsentrasi klorofil dalam daun tanaman yang ditanam di hadapan anorganik bentuk [189190]. Klorofil konten berkurang akibat Ni mungkin disebabkan penghambatan klorofil biosintesis atau dengan induksi degradasi dikatalisis oleh aktivitas chlorophyllase peningkatan [14.189]. Ni mempengaruhi transpor elektron dan dapat menyebabkan lengkap inaktivasi [191]. Ni-diobati tanaman kubis menunjukkan penurunan yang signifikan dari struktur grana. Dalam tanaman, Ni terbukti dilokalisasi dalam kloroplas [192]. Di dalam kloroplas, 63 Ni sebagian besar terkait dengan fraksi pipih dan untuk lebih rendah sejauh dengan membran stroma dan amplop [193]. Pada pengobatan dengan kompleks Ni organik, electron kepadatan stroma kloroplas dan jumlah grana berkurang dan penampilan tilakoid juga harus berubah pada tanaman kubis [188].

Tingkat kemajuan perubahan ini meningkat dengan eksposur tingkat. Tanaman kontrol memiliki khas lensa berbentuk tanaman kloroplas normal tetapi Ni -diperlakukan memiliki elips / lonjong kloroplas berbentuk dengan volume berkurang, sangat sedikit atau tidak ada pati dan dengan plastoglobuli kecil [188]. Penurunan fotosintesis dan perubahan dalam kegiatan enzim yang berhubungan dengan siklus reduksi karbon fotosintesis yang diamati dalam kacang merpati (Cajanus cajan L.) tanaman karena Ni [24]. Ni mempengaruhi baik fotosistem PSI dan PSII. Situs hambat untuk Ni tampaknya berada di sisi donor © 2005 oleh Taylor & Francis Group, LLCPSII, seperti Ni menyebabkan penghambatan pengurangan PSII buatan elektron akseptor [194]. Beberapa pekerja telah menyarankan bahwa Ni-induced fitotoksisitas di tanaman dimediasi oleh peroksidasi membrane karena induksi reaksi radikal bebas lipid oleh Ni [190195].

H. ALUMINIUM

Penggunaan sembarangan asam membentuk pupuk nitrogen menyebabkan keasaman tanah. Al toksisitas dianggap menjadi penyebab paling umum dari tanaman yang terbatas pertumbuhan

19

dan produksi di tanah masam [196197]. Al menunjukkan sejumlah efek buruk pada fisiologis dan proses biokimia dalam tanaman [198]. Al mempengaruhi fotosintesis dengan menurunkan kandungan klorofil dan mengurangi aliran elektron [199]. Al-stres-induced kerugian dalam klorofil telah dilaporkan dalam banyak tanaman spesies seperti Lemna, sorgum, gandum, dan tembakau [200201]. Penurunan rasio CHL / b diamati pada Sativa Oryza tumbuh di hadapan Al kelebihan [202]. Al diambil oleh tanaman menumpuk terutama di akar, yang dianggap sebagai situs target utama Al toksisitas dan keterbelakangan dalam pertumbuhan tunas atau penurunan dalam kandungan klorofil tampaknya hanya sekunder peristiwa keracunan Al [203204]. Al toksisitas menyebabkan penurunan tingkat fotosintesis di sativa Oryza dan Sorghum bicolor dan menyebabkan deplesi ATP [200.202.205]. Pada konsentrasi rendah Al telah ditunjukkan untuk merangsang PSII-dimediasi evolusi oksigen di cyanobacteria dan di kloroplas terisolasi [206].

I. MERCURY

Merkuri adalah kontaminan lingkungan yang penting dan sangat beracun bagi organisme fotosintetik. Keduanya fotosistem terpengaruh karena Hg [32]. Air raksa mengikat-SH kelompok hadir dalam protein [207]. Nahar dan Tajamir-Riahi [208] mengamati interaksi yang kuat antara fraksi submembrane PSII dan merkuri karena pembentukan mengikat protein melalui logam peptida SH, C ¼ O dan C-N kelompok. Merkurius memiliki telah ditunjukkan untuk bereaksi langsung dengan plastocyanine, menggantikan tembaga [209]. Studi paramagnetik elektron resonansi juga menunjukkan bahwa pusat reaksi PSI teroksidasi oleh merkuri dalam gelap [210]. Menggunakan simultan pengukuran studi fluoresensi dan fotoakustik dengan membran tilakoid terisolasi itu telah diamati bahwa PSII juga dipengaruhi pada kedua donor dan sisi akseptor merkuri [43]. Di Sisi akseptor, penghambatan itu diusulkan antara kuinon dan akseptor QA dan QB [211]. Di sisi donor, menggunakan pecahan PSII submembrane, itu menunjukkan bahwa penghambatan tersebut dapat dibalik dengan klorida ion yang bertindak sebagai kofaktor untuk OEC dan merkuri yang selektif dihapus 33-kDa polipeptida ekstrinsik terkait dengan OEC [212]. Merkuri juga dikenal untuk membentuk kompleks organologam dengan asam amino hadir dalam protein kloroplas [210].

III. KESIMPULAN

20

Proliferasi kegiatan industri dan metalurgi operasi melepaskan sejumlah besar logam berat ke lingkungan. Ini logam berat dapat segera diserap dari tanah oleh tanaman yang tumbuh. Antara mikronutrien penting, yang mengerahkan fitotoksisitas yang kuat pada konsentrasi tinggi termasuk Cu, Mn, dan Zn, sedangkan umum logam berat yang tidak penting yang adalah polutan utama lingkungan adalah Cd, Pb, Ni, Al, dan Hg. Logam berat mengganggu karena efek mereka pada berbagai tingkatan fotosintesis. The atom logam pusat klorofil, Mg, dapat diganti dengan Cu, Zn, Cd, Pb, Hg, atau Ni. Ini substitusi mencegah pemanenan cahaya oleh terkena klorofil molekul. Sebagian besar logam meningkatkan aktivitas chlorophyllase klorofil enzim merendahkan. Ketika kation logam mencapai aparat fotosintesis mereka menyebabkan ultra perubahan dalam membran tilakoid, mempengaruhi kegiatan PSI dan PSII dan menghambat aktivitas carboxylation karboksilase RuBP dari. Sebagian besar logam menghambattranspor elektron fotosintesis karena langsung mereka penghambatan tindakan pada tingkat PSII. Oksigen-berkembang Kompleks jelas terpengaruh dengan hilangnya Mn kluster dan beberapa ekstrinsik polipeptida terkait dengan air oksidasi mekanisme. Beberapa logam berinteraksi kuat dengan fungsional-SH kelompok hadir pada enzim biosintesis klorofil dan protein membran tilakoid. Sebuah respon umum untuk logam berat toksisitas pada tanaman melibatkan generasi reaktif oksigen spesies, yang, pada gilirannya, menyebabkan peroksidasi lipid dari membran tilakoid. Akibatnya, isoform spesifik tertentu dari enzim antoxidant, lebih khusus dari peroksidase askorbat muncul dalam kloroplas. Diinduksi sintesis antioksidan enzim peroksidase askorbat, superoksida dismutase bawah keracunan logam tampaknya berfungsi sebagai pelindung mekanisme kloroplas dan konstituen internal terhadap toksisitas logam disebabkan kerusakan oksidatif. Namun, penyelidikan lebih banyak diperlukan untuk mengungkap yang pasti situs dan modus tindakan yang berbeda logam berat pada masing-masing komponen dari proses fotosintesis, tingkat kerusakan yang disebabkan pada fotosintetik parameter oleh logam berat dan kemungkinan komponen dari sistem tanaman yang akan memberikan toleransi logam stres.

DAFTAR PUSTAKA

21

1. Salt DE, Rauser KAMI. Mg-ATP bergantung transportasi phytochelatins seluruh tonoplast akar oat. Tanaman Physiol. 1995; 107:1293-1301.

2. Masarovicova E, Cicak A, Stefanick I. tanggapan Tanaman berkaitan dengan polusi udara dan tekanan logam berat. Dalam: Pessarakli M, ed. Handbook Tanaman dan Stres Tanaman. 2d ed. New York: Marcel Dekker, 1999:569-598.

3. Alia, Saradhi PP. Prolin akumulasi di bawah berat logam stres. J. Tanaman Physiol. 1991; 138:554-558.

4. Rout GR, Samantaray S, Das P. Peran nikel somatik embriogenesis di Setaria Italica L. Italic TIDAK ALLOWEDin vitro. Euphytica 1998; 101:319-324.

5. Nellesson H, Fletcher JS. Penilaian diterbitkan literatur tentang penyerapan, akumulasi, dan translokasi logam berat oleh tanaman vaskular. Chemosphere 1993; 9:1669-1680.

6. Woolhouse HW. Toksisitas dan toleransi dalam respon tanaman untuk logam. Dalam: Lange OL, Nobel PS, Osmond CB, Ziegler H, eds. Ensiklopedia Tumbuhan Fisiologi. Vol. 12C: Ekologi Tumbuhan Fisiologis. Berlin: Springer Verlag, 1983:245-300.

7. Van Steveninck RFM, Van Steveninck ME, Wells AJ, Fernando DR. Seng toleransi dan pengikatan seng sebagai fitat seng di Lemna minor. X-ray microanalytical bukti. J. Tanaman Physiol. 1990; 137:140-146.

8. Ouzounidou G. Perubahan fluoresensi klorofil variabel sebagai akibat dari Cu-pengobatan: Dosis-respon hubungan di Silene dan Thlaspi. Photosynthetica 1993; 29:445-462.

9. Marschner H. Mineral Nutrisi dalam Tanaman tinggi. London: Academic Press / Harcourt B & Company Penerbit, 1986.

10. Stoyanova DP, Tschakalova ES. Pengaruh timbale dan tembaga di aparat fotosintesis di Elodea Kaya canadensis. Photosynthetica 1993; 28:63-74.

11. Bertrand M, Guary JC. Bagaimana tanaman mengadopsi fisiologi mereka terhadap kelebihan logam. Dalam: Pessarakli M, ed. Handbook of Plant dan Fisiologi Tanaman. 2d ed. Baru York: Marcel Dekker, 2002:751-761.

12. Hirschi KD, Korenkov VD, Wilganowski NL, Wagner GJ. Ekspresi CAX2 Arabidopsis dalam tembakau. Logam Diubah akumulasi dan peningkatan mangan toleransi. Tanaman Physiol. 2000; 124:125-133.

13. Krause GH, Weis E. Klorofil fluoresensi dan fotosintesis: dasar-dasar. Annu. Rev Tanaman Physiol. Tanaman Mol. Biol. 1991; 42:313-349.

22

14. Abdel Basset-R, Issa AA, Adam MS. Chlorophyllase Aktivitas: efek dari logam berat dan kalsium. Photosynthetica 1995; 31:421-425.

15. Molas J. Perubahan ultrastruktur dan kloroplas klorofil total konsentrasi dalam daun kubis disebabkan oleh kelebihan organik (II) kompleks Ni. Environ. Exp. Bot. 2002; 47:115-126.

16. Ajay, Rathore VS. Pengaruh Zn2+ stres pada tanaman padi (Oryza sativa cv. MANHAR) terhadap pertumbuhan dan proses fotosintesis. Photosynthetica 1995, 31 (4) :571-584.

17. Bo ¨ ddi B, Oravecz AR, Lehoczki E. Pengaruh cadmium pada organisasi dan fotoreduksi protochlorophyllide dalam gelap-tumbuh daun dan etioplast batin membran persiapan gandum. Photosynthetica 1995; 31:411-420.

18. Majumdar S, S Ghosh, Glick BR, Dumbroff EB. Kegiatan chlorophyllase, karboksilase phophoenolpyruvate dan ribulosa-1 ,5-biophosphate karboksilase dalam daun utama kacang kedelai selama penuaan dan kekeringan. Physiol. Tanaman. 1991; 81:473-480.

19. Hirschfeld KR, Goldschmidt EE. Chlorophyllase aktivitas klorofil bebas chromoplasts jeruk. Tanaman Sel. Rep 1983; 2:117-118.

20. Drazkiewicz M. Chlorophyllase: Occurrance, fungsi, mekanisme kerja, efek eksternal dan faktor internal. Photosynthetica 1994; 30:321-331.

21. Bazzaz FA, Rohlfe GL, Carlson RW. Pengaruh Cd pada fotosintesis dan transpirasi daun dipotong dari jagung dan bunga matahari. Physiol. Tanaman. 1974; 32:373-377.

22. Baszynski T, L Wajda, Kro 'l M, Wolinska D, Krupa Z, Tukendorf A. kegiatan fotosintesis kadmium-diobati tanaman tomat. Physiol. Tanaman. 1980; 48:365-370.

23